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第三章 植物的營(yíng)養(yǎng)器官,一、根的功能 1. 吸收土壤中的水和溶解在水中的無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物； 2. 固定植物； 3. 儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物和利用不定芽進(jìn)行繁殖； 4.某些氨基酸和植物堿的合成； 5.根系分泌物造成的根系微生物可增強(qiáng)植物的代謝、吸收和抗病等。,第一節(jié) 植物的根,根的生理功能 根的來(lái)源與種類 根系的類型 根系在土壤中分布及與環(huán)境的關(guān)系 根的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)與初生構(gòu)造 根的增粗生長(zhǎng) 與次生構(gòu)造 根瘤和菌根,二、根的形態(tài) 1. 類型 種子胚根 主根（初生根）側(cè)根（次生根） 定根：發(fā)生位置固定，來(lái)源于胚根。 不定根：老根、莖、葉上產(chǎn)生，位 置不固定。,2、根系的種類 根系：植株個(gè)體全部根的總稱。 直根系：凡主根粗壯發(fā)達(dá)，主根和側(cè)根有明顯區(qū)分的根系。如棉花、大豆。 須根系：莖基部產(chǎn)生的不定根，叢生狀態(tài)，無(wú)主次之分。如小麥、玉米。,3、根系在土壤中生長(zhǎng)與分布 1.深根系：主根發(fā)達(dá)，深入土層，垂直向下生長(zhǎng)，如 馬尾松、毛白楊等。深達(dá)1020 m。 2.淺根系：主根不發(fā)達(dá)，側(cè)根及不定根向四面擴(kuò)展， 長(zhǎng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn) 超過(guò)主根，大部分分布在土壤表 層，如云杉、垂柳根系。禾本科根深入土 壤較淺，一般為2030 cm。 3.根系的影響因子：遺傳因素、人為因素 外界條件：土壤水分、土壤類型,三、根的構(gòu)造 （一）根尖的區(qū)分 1. 概念：根的先端約0.5-1cm的幼 嫩部位或根的最頂端到生根毛的部 位。分為根冠、分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和 根毛區(qū)(成熟區(qū))四個(gè)區(qū)。 功能：根結(jié)構(gòu)的形成、伸長(zhǎng)生長(zhǎng)、 分枝、吸收活動(dòng)的最重要部位。,2. 分區(qū) （1）根冠 位置：根尖最頂端，形 似小套。 特點(diǎn): 生活薄壁細(xì)胞， 質(zhì)濃 核大，常含 淀粉；外層細(xì)胞排 列疏 松、粘 液化。 功能：保護(hù)生長(zhǎng)點(diǎn)；控 制根向地生長(zhǎng).,（2）分生區(qū)（生長(zhǎng)點(diǎn)） 位置：根冠上方約1-2mm。 特點(diǎn)：由分生組織細(xì)胞組成，顏色發(fā)暗。 功能：原分生組織具很強(qiáng)的分裂能力 初生分生組織分裂、初步分化。 不活動(dòng)中心分生組織最遠(yuǎn)端的一群原始細(xì)胞（中柱原和皮層原的原始細(xì)胞）不常分裂，大小變化很小，核酸、蛋白質(zhì)的合成速率很低。,根的頂端分生組織，在結(jié)構(gòu)上有兩種類型： 1、 維管柱、皮層、根冠起源于各自獨(dú)立的原始細(xì)胞（三個(gè)細(xì)胞層）。表皮源于皮層或者源于根冠原始細(xì)胞。 2、維管柱、皮層、根冠起源于共同的原始細(xì)胞，或皮層、根冠起源于共同的原始細(xì)胞。 原始細(xì)胞經(jīng)過(guò)不斷更新始終保留在分生組織中具有強(qiáng)的分生能力的細(xì)胞。,（3）伸長(zhǎng)區(qū) 位置：分生區(qū)上方。 特點(diǎn)：由分生區(qū)分裂產(chǎn)生細(xì)胞組成，細(xì)胞分裂停止，體積擴(kuò)大，縱向顯著伸長(zhǎng)，液泡明顯。 功能：伸長(zhǎng)生長(zhǎng)；開始分化。,（4）成熟區(qū)（根毛區(qū)） 位置：伸長(zhǎng)區(qū)上方。 特點(diǎn)：由伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞分化成熟 而來(lái)，表面密生根毛（玉米420/m2。 功能：吸收水分的主要部位。,初生組織：初生生長(zhǎng)形成的成熟組織。,初生構(gòu)造：初生組織形成植物的初生構(gòu)造。,初生生長(zhǎng)：初生分生組織經(jīng)分 裂、生長(zhǎng)、分化的過(guò)程。,表皮(epidermis)：保護(hù)組織 初生結(jié)構(gòu) 皮層(cortex)（外、中、內(nèi)三層）薄壁組織為主 維管柱(vascular cylinder)（中柱鞘、初生木質(zhì) 部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞四個(gè)部分，少數(shù)植物還有髓）,（二）雙子葉植物根的構(gòu)造 1、初生生長(zhǎng)與初生構(gòu)造 根的成熟區(qū)的各種結(jié)構(gòu)都是由初生分生組織分化而來(lái)的，因此也稱為初生結(jié)構(gòu)。根的初生結(jié)構(gòu)，由外至內(nèi)明顯地分為表皮、皮層和維管柱（中柱）三個(gè)部分。,1. 表皮 表皮包圍在成熟區(qū)的最外方，常由一層細(xì)胞組成。 表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁與角質(zhì)膜均薄，適宜水和溶質(zhì)滲透通過(guò)，部分細(xì)胞的細(xì)胞壁還向外突出形成根毛，以擴(kuò)大吸收面積。,2. 皮層 皮層是由多層薄壁組織細(xì)胞組成，有些植物皮層的最外一層或數(shù)層細(xì)胞形狀較小，排列緊密，稱為外皮層，當(dāng)根毛枯死表皮脫落時(shí)，外皮層細(xì)胞壁栓化起暫時(shí)性保護(hù)作用。皮層最內(nèi)方的一層細(xì)胞叫內(nèi)皮層，其細(xì)胞體積小，排列緊密，各細(xì)胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域，稱為凱氏帶。,單子葉植物：除外切向壁不增厚，其余全部增厚，形成馬蹄形結(jié)構(gòu)。（留有通道細(xì)胞） 功能：對(duì)根內(nèi)水分和物質(zhì) 運(yùn)輸起選擇控制作用。 內(nèi)外皮層之間為皮層 薄壁組織，比例較 大， 細(xì)胞排列疏松，具明顯 胞間隙。具橫向運(yùn)輸、 貯藏和通氣作用。,3. 維管柱（中柱） 中柱是皮層以內(nèi)的中軸部分，由原形成層分化而來(lái)，可分為中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞四個(gè)部分，少數(shù)植物還有髓。 （1）中柱鞘 特點(diǎn)：中柱外層，1-幾層生 活細(xì)胞。 功能：恢復(fù)分裂能力，產(chǎn)生 形成層、木栓形成層、 側(cè)根等結(jié)構(gòu)。,（2）初生木質(zhì)部 初生木質(zhì)部位于根的中央，主要由導(dǎo)管和管胞組成。在橫切面上呈輻射狀，有幾個(gè)輻射角叫幾原型的木質(zhì)部，緊接中柱鞘內(nèi)側(cè)的細(xì)胞先分化成環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管組成的原生木質(zhì)部；位于原生木質(zhì)部?jī)?nèi)側(cè)的細(xì)胞后分化成梯紋、網(wǎng)紋或孔紋導(dǎo)管組成的后生木質(zhì)部，初生木質(zhì)部這種分化方式稱為外始式。,（3）初生韌皮部 初生韌皮部的發(fā)育方式也為外始式。原生韌皮部常缺少伴胞，而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成，只有少數(shù)植物有韌皮纖維存在。木質(zhì)部和韌皮部是由多種細(xì)胞組成的一種復(fù)合組織，被稱為維管組織。,（4）薄壁組織 薄壁組織分布于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間，在根進(jìn)行次生生長(zhǎng)時(shí)，發(fā)育成維管形成層的主要部分。少數(shù)雙子葉植物中央由于后生木質(zhì)部沒(méi)有繼續(xù)向中心分化，而形成薄壁細(xì)胞組成的髓。,根的初生構(gòu)造特點(diǎn) 1.皮層比較發(fā)達(dá)，約為中柱的1.5倍左右， 內(nèi)皮層具有特殊結(jié)構(gòu)凱氏帶。 2.初生維管束屬于輻射式維管束。 3.初生木質(zhì)部的分化方式為外始式。,（二）根的次生結(jié)構(gòu) 雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)： 大多數(shù)雙子葉植物的根在完成初生生長(zhǎng)、形成初生結(jié)構(gòu)之后，便開始出現(xiàn)次生分生組織維管形成層和木栓形成層，進(jìn)而產(chǎn)生次生組織，使根加粗。 這種由次生分生組織進(jìn)行的生長(zhǎng)，稱為次生生長(zhǎng)，所形成的結(jié)構(gòu)稱為次生結(jié)構(gòu)。,1. 維管形成層的發(fā)生和活動(dòng) 根次生生長(zhǎng)開始時(shí)，初生木質(zhì)部?jī)?nèi)凹處與初生韌皮部?jī)?nèi)側(cè)之間的薄壁細(xì)胞開始恢復(fù)分裂能力，形成片段狀的形成層。隨后，各段形成層逐漸向左右兩側(cè)擴(kuò)展，直到與中柱鞘相接。與此同時(shí)，正對(duì)原生木質(zhì)部外面的中柱鞘細(xì)胞也恢復(fù)分裂能力，變?yōu)樾纬蓪拥囊徊糠?。形成層形成后，先進(jìn)行切向（平周）分裂，向內(nèi)產(chǎn)生次生木質(zhì)部，向外產(chǎn)生次生韌皮部。,片段狀的形成層,波狀環(huán)形成層,圓環(huán)狀形成層,形成層除產(chǎn)生次生韌皮部和次生木質(zhì)部外，在正對(duì)初生木質(zhì)部輻射角處，由中柱鞘發(fā)生的形成層也分裂形成徑向排列的、由薄壁細(xì)胞組成的射線，射線是根橫向運(yùn)輸系統(tǒng)。,內(nèi)：次生木質(zhì)部;多 外：次生韌皮部;少,外：韌皮射線,內(nèi)：木射線,次生維管 組織,維管射線,形 成 層,2. 木栓形成層的發(fā)生及活動(dòng) 隨著次生組織的增加，中柱不斷擴(kuò)大，使外方的表皮和皮層受壓而脹破。這時(shí)中柱鞘細(xì)胞常平周分裂成數(shù)層，其中外面的一層細(xì)胞常變?yōu)槟舅ㄐ纬蓪印?木栓形成層形成以后，進(jìn)行平周分裂，向外分裂產(chǎn)生數(shù)層不透水和氣的木栓層，向內(nèi)側(cè)產(chǎn)生栓內(nèi)層，三者合稱周皮。,木栓形成層的產(chǎn)生及活動(dòng),維管射線,次生韌皮部,次生木質(zhì)部,周皮,次生構(gòu)造,禾本科植物小麥根的構(gòu)造,（三）側(cè)根的形成 在主根或不定根開始初生生長(zhǎng)不久 就開始產(chǎn)生側(cè)根，側(cè)根上又能依次再長(zhǎng)出各級(jí)側(cè)根。側(cè)根的形成增 加了根的吸收面積和根的支持作用。,側(cè)根的形成過(guò)程,側(cè)根的發(fā)生位置與不同類型根的關(guān)系示意圖,六、根瘤和菌根 （一）根瘤,1.概念：豆科植物的根上有各種形 狀的小瘤狀突起。 2.產(chǎn)生：由生活在土壤中的根瘤細(xì) 菌侵入到根內(nèi)產(chǎn)生。 3.作用：根瘤細(xì)菌具固氮作用，增 加土壤中氮肥；另外，根 瘤細(xì)菌從根中獲取營(yíng)養(yǎng)。,（二）菌根 1.概念：與土壤中某些真菌共生的高等植物幼根。 2.類型,（1）外生菌根: 真菌在幼根表面發(fā)育，菌絲包在根尖外面形成外套，部分菌絲侵入到表皮和皮層細(xì)胞的胞間隙內(nèi)，菌絲代替根毛作用，擴(kuò)大了根的吸收面積，提高了吸收效率。常變粗或成二叉分枝。如松、山毛櫸等。,如油松、冷杉、云杉。,（2）內(nèi)生菌根： 概念：真菌菌絲侵入到表皮和皮層細(xì)胞的細(xì)胞腔內(nèi)，根尖仍具根毛。 作用：促進(jìn)根內(nèi)的物質(zhì)分解運(yùn)輸，加強(qiáng)吸收機(jī)能。 例如：側(cè)柏、圓柏、葡萄、核桃、杜鵑和蘭科植物。,（3）內(nèi)外生菌根： 概念：有些植物的根尖，真菌菌絲不僅包圍根尖，而且侵入到皮層細(xì)胞的細(xì)胞腔內(nèi)和胞間隙中。 例如：草莓。,一、莖的功能 二、莖的形態(tài) 三、莖的構(gòu)造,第二節(jié) 莖,種子萌發(fā)后,隨著根系的發(fā)育,上胚軸和胚芽向上發(fā)展為地上部分的莖和葉,莖端和葉腋處著生的芽活動(dòng)生長(zhǎng),形成分枝,繼而新芽又不斷地出現(xiàn)與開放。最后形成了繁茂的地上枝系。,一、莖的功能,莖是植物體物質(zhì)輸導(dǎo)的主要通道。根部從土壤中吸收的水分、礦質(zhì)元素以及在根中合成或貯藏的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，要通過(guò)莖輸送到地上各部；葉進(jìn)行光合作用所制造的有機(jī)物質(zhì)，也要通過(guò)莖輸送到體內(nèi)各部被利用或貯藏。,支持作用。大多數(shù)被子植物的主莖直立于地面，分生出許多大小枝條，并著生數(shù)目繁多的葉。枝、葉有規(guī)律的分布，能充分地接受陽(yáng)光和空氣，進(jìn)行光合作用，制造營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。枝條又支持著大量的花和果實(shí)，使它們處于適宜的位置，適應(yīng)于傳粉以及果實(shí)、種子的生長(zhǎng)、傳播，有利于繁殖后代。,莖也有貯藏和繁殖的功能。有些植物可以形成鱗莖、塊莖、球莖和根狀莖等變態(tài)莖,貯存大量養(yǎng)料，并可以進(jìn)行自然營(yíng)養(yǎng)繁殖。人們利用某些植物的莖、枝容易產(chǎn)生不定根和不定芽的特性,采用枝條扦插、壓條、嫁接等方法來(lái)繁殖植物。此外，綠色幼莖還能進(jìn)行光合作用。,植物的莖常呈圓柱體，這種形狀最適宜于擔(dān)負(fù)支持輸導(dǎo)的功能。有些植物的莖外形發(fā)生變化，如馬鈴薯和莎草科的莖為三棱形，薄荷、益母草等唇形科植物的莖為四棱形，芹菜的莖為多棱形，有些仙人掌科植物的莖為扁圓形或多角柱形。對(duì)加強(qiáng)機(jī)械支持作用有適應(yīng)意義。,二、 莖的形態(tài),（一） 芽和枝條 1 、芽的概念 芽是處于動(dòng)態(tài)而未伸展的枝、花或花序，有枝芽和花芽之分。 2 、芽的一般結(jié)構(gòu)（以枝芽為例） 頂端分生組織（生長(zhǎng)錐） 芽 葉原基 幼葉 腋芽原基（側(cè)枝原基或枝原基）,3 、芽的類型 （1）按芽在枝上的著生位置來(lái)分定芽和不定芽 定芽：生長(zhǎng)在枝上有一定的位置,生長(zhǎng)在莖枝頂端的,稱為頂芽;生長(zhǎng)在葉腋 的,稱為側(cè)芽,也稱腋芽. 大多數(shù)植物每一個(gè)葉腋只有一個(gè)腋芽,但有些植物(如桃、楓楊)的葉腋可發(fā)生二個(gè)或幾個(gè)芽,在這種情況下, 除一個(gè)腋芽外,其余的都稱為副芽. 不定芽：許多植物在老莖、根或葉上均可產(chǎn)生芽,這種芽發(fā)生的部位比較廣泛。,（2）按結(jié)構(gòu)分鱗芽和裸芽 鱗芽又稱被芽，其外圍有芽鱗包被。芽鱗是一種具有保護(hù)作用的變態(tài)葉，具有厚的角質(zhì)層，外表又常有絨毛或蠟質(zhì)，有的種類還分泌樹脂之類的粘液，保護(hù)芽?jī)?nèi)部的組織免受干旱、凍害的損傷。鱗芽多見于木本植物，如桑、茶、楊、玉蘭、枇杷等。 絕大多數(shù)草本植物(尤其是一年生植物)和少數(shù)木本植物，如楓楊等的芽不具芽鱗，只被幼葉包裹著，稱為裸芽。,（3）按芽的性質(zhì)分枝芽、花芽和混合芽 葉芽 :芽開放后形成枝葉的芽，又稱為枝芽。 其形狀一般是瘦長(zhǎng)的，很容易與花芽相區(qū)別。葉芽的中央有一個(gè)中軸，叫做芽軸，其頂端有生長(zhǎng)點(diǎn)。在芽軸上部，節(jié)和節(jié)間的界限尚不明顯，周圍有許多突出物，這是葉原基和芽原基。在芽軸下部，節(jié)與節(jié)間開始分化，葉原基發(fā)育為幼葉，幼葉層層包著芽軸，保護(hù)生長(zhǎng)點(diǎn)。 在天氣溫暖，水分、養(yǎng)料供應(yīng)充足條件下，生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞不斷分裂，芽軸細(xì)胞也長(zhǎng)大，結(jié)果使芽軸伸長(zhǎng)。下面的幼葉也展開成葉，而上部的葉原基又陸續(xù)發(fā)育成幼葉，芽原基也逐漸發(fā)育成側(cè)芽，于是葉芽發(fā)育成枝條。,花芽 :芽開放后能發(fā)育成花或花序的芽。外形一般較葉芽飽滿。 混合芽 :芽發(fā)育后既能形成枝葉，又形成花的芽。其形狀介于葉芽和花芽之間。如蘋果、梨、海棠等的芽。,（4）按芽的生理活動(dòng)狀態(tài)分為活動(dòng)芽和休眠芽 活動(dòng)芽：在生長(zhǎng)季節(jié)活動(dòng)的芽。 休眠芽：在生長(zhǎng)季節(jié)不活動(dòng)，通常莖下部腋芽是休眠。 頂端優(yōu)勢(shì)：頂芽生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)的現(xiàn)象，原因是頂芽形成生長(zhǎng)素向下運(yùn)輸，抑制了腋芽的生長(zhǎng)。生產(chǎn)中的應(yīng)用。,2 、枝條（枝）：著生葉和芽的莖稱為枝條（又稱為苗）。 長(zhǎng)枝：節(jié)間顯著伸長(zhǎng)的枝條。 短枝：節(jié)間縮短的枝條。,3 、枝上有關(guān)結(jié)構(gòu) 葉痕：葉落后在莖上留下的痕跡。 維管束痕：葉痕內(nèi)一些點(diǎn)線狀突起，為枝條與葉柄間維管束斷離留下的痕跡。 芽鱗痕：頂芽（鱗芽）開展時(shí)芽鱗片脫落后留下的痕跡。 皮孔：周皮形成后，木質(zhì)莖上交換氣體的通道。,（二）莖的生長(zhǎng)習(xí)性,由于適應(yīng)不同的環(huán)境而形成不同的習(xí)性 。 1 .直立莖：莖背地面而生，直立。 2.纏繞莖：莖細(xì)長(zhǎng)，柔弱，不能直立，以莖本身纏繞它物上升。 左旋：牽牛，菜豆。 右旋：律草、薯蕷 中性：何首烏,3、攀援莖：莖細(xì)長(zhǎng)、柔弱，不能直立，以特有的結(jié)構(gòu)攀援他物上升。 有5種攀援結(jié)構(gòu) 1） 卷須：瓜類、葡萄、豌豆 2） 氣生根：常春藤、薜荔 3） 葉柄：旱金蓮、鐵線蓮 4） 鉤刺：豬殃殃、白藤 5） 吸盤：爬山虎,有纏繞莖和攀緣莖的植物，統(tǒng)稱為藤本植物。纏繞莖和攀緣莖都有草本和木本之分，因此藤本植物也分為草本和木本，前者如黃瓜、南瓜、豌豆等，后者如葡萄、紫藤、忍冬等。 ,4、匍匐莖：莖細(xì)長(zhǎng)、柔弱、平臥地面，蔓延生長(zhǎng)，一般節(jié)間較長(zhǎng)，節(jié)上生不定根，芽發(fā)育為新植株。如草莓、甘薯。,1.單軸分枝（總狀分枝） 頂芽不斷向上生長(zhǎng)，主干明顯，樹冠塔形,主莖的頂芽活動(dòng)始終占優(yōu)勢(shì),形成一個(gè)直立的主軸,而側(cè)枝較不發(fā)達(dá),以后側(cè)枝又以同樣方式形成次級(jí)分枝,但各級(jí)側(cè)枝的生長(zhǎng)均不如主莖的發(fā)達(dá).這種分枝方式,主莖生長(zhǎng)迅速而明顯,稱為單軸分枝. 多數(shù)裸子植物，部分被子植物。如銀杏,松,杉,柏等森林植物.,（三）莖的分枝,2.合軸分枝 特點(diǎn)是頂芽活動(dòng)到一定時(shí)間后,生長(zhǎng)變的極慢,甚至死亡,或分化為花芽,或發(fā)生變態(tài),而靠近頂芽的腋芽則迅速發(fā)展為新枝,代替主莖的位置,不久,這條新枝的頂芽又同樣停止生長(zhǎng),再由其側(cè)邊的腋芽所代替, 這種主干是由許多腋芽發(fā)育而成的側(cè)枝聯(lián)合組成，稱為合軸分枝。 大多被子植物如此。如棉花植株上只有果枝和營(yíng)養(yǎng)枝,果枝便是合軸分枝,營(yíng)養(yǎng)枝是單軸分枝.,3.假二叉分枝 是合軸分枝的另一種形式，由具對(duì)生葉的植物發(fā)育而來(lái)，其頂芽不發(fā)育,在近頂芽下面的二個(gè)對(duì)生腋芽,發(fā)展成為兩個(gè)相同外 形的分枝,從外表看和二叉分枝相似,因此叫假二叉分枝。 如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。,在林業(yè)方面，用材樹種應(yīng)選擇單軸分枝的針葉樹種，并可以人為地抹去苗木的側(cè)芽，減少分枝以促使頂芽生長(zhǎng)，形成粗壯挺直的木材。 在農(nóng)藝實(shí)踐中，通過(guò)合理的摘心、整枝，調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的關(guān)系，如栽培瓜類和番茄時(shí)，用摘心的方法使腋芽充分發(fā)育成側(cè)枝，并用整枝的方法控制側(cè)枝的數(shù)目和分布。在果樹栽培上也廣泛應(yīng)用整枝的方法改變樹形，促使早期大量結(jié)實(shí)。,（四）禾本科植物的分蘗 分蘗：分枝集中在地面下或近地面密集的節(jié)上，節(jié)上生根，這種分枝稱為分蘗。 分蘗節(jié)：是指植株近地表的一段，包括幾個(gè)節(jié)和未伸長(zhǎng)的節(jié)間，是分化蘗芽和蘗根 (分蘗節(jié)上的不定根)的部分。分蘗節(jié)外形比較膨大，節(jié)內(nèi)貯有豐富的有機(jī)養(yǎng)料；其細(xì)胞內(nèi)有大量高濃度的糖類，這不僅提高了幼苗的抗寒力，也是幼苗越冬維持生命活動(dòng)的能量來(lái)源和早春恢復(fù)生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)。 有效分蘗：能抽穗結(jié)實(shí)得分蘗。 無(wú)效分蘗：不能抽穗結(jié)實(shí)的分蘗。,禾本科植物的分蘗又可分為三種 ： 疏蘗型：分蘗節(jié)從地下莖節(jié)上形成，節(jié)間距離較遠(yuǎn)，各分蘗在地上的部分 (分枝)呈疏松的叢生狀，如小麥、水稻等。 密蘗型：分蘗節(jié)在靠近地面或地上部分形成，分蘗節(jié)間距短，分蘗呈緊密的叢生狀，如針茅屬、狐茅屬等植物。 根莖型：一些多年生具有根狀莖的植物，如甘蔗、蘆葦?shù)龋叵虑o上的側(cè)芽開始生長(zhǎng)時(shí)與主軸垂直，并以合軸分枝的方式形成根狀莖和不定根群，生長(zhǎng)一段后才向地面形成分蘗，其附近的側(cè)芽再繼續(xù)水平生長(zhǎng)一段，又形成地上分蘗。,三、 莖的構(gòu)造,（一）莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)與初生結(jié)構(gòu) 莖尖：指頂端分生組織到接近成熟區(qū)的一段。 莖尖與根尖一樣也可分為分生區(qū)、伸長(zhǎng)區(qū)和成熟區(qū)三個(gè)部分。,1. 分生區(qū) 莖尖頂端一般為半球形的結(jié)構(gòu),由一團(tuán)原分生組織所構(gòu)成.在莖尖頂端以下的四周,有葉原基和腋芽原基。莖尖頂端有原套、原體的分層結(jié)構(gòu). 原套和原體稍后由其原始細(xì)胞衍生的細(xì)胞分化為二類,從位置來(lái)講,最中間是髓分生組織,外面為周緣分生組織, 它們都屬于初生分生組織,由髓分生組織分化基本組織、薄壁細(xì)胞、髓;周緣分生組織根據(jù)它分裂分化的結(jié)構(gòu)可分為原表皮、基本分生組織和 原形成層.,2. 伸長(zhǎng)區(qū) 分生區(qū)之后為伸長(zhǎng)區(qū),其主要特點(diǎn)和根中伸長(zhǎng)區(qū)相似,細(xì)胞亦迅速沿縱軸延伸,在外觀上表現(xiàn)為莖、枝很快伸長(zhǎng),其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的分化為： 最中間的髓分生組織髓 原表皮表皮 基本分生組織-皮層、髓射線 原形成層-維管束 莖的伸長(zhǎng)包括莖端細(xì)胞數(shù)目的增多和節(jié)間的伸長(zhǎng)，換言之，莖的伸長(zhǎng)是頂端生長(zhǎng)和節(jié)間的居間生長(zhǎng)的結(jié)果。 莖的伸長(zhǎng)區(qū)比根的要長(zhǎng)，常包含幾個(gè)節(jié)和節(jié)間。其長(zhǎng)度隨生長(zhǎng)季節(jié)的變化有所不同。生長(zhǎng)季節(jié)末，伸長(zhǎng)區(qū)逐漸轉(zhuǎn)為成熟區(qū)。,3. 成熟區(qū) 成熟區(qū)內(nèi)部的解剖特點(diǎn)是：細(xì)胞的有絲分裂和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)都趨于停止,各種成熟組織的分化基本完成,已具備幼莖的初生結(jié)構(gòu)。,莖的初生結(jié)構(gòu),莖端頂端分生組織中的初生分生組織所衍生的細(xì)胞，經(jīng)過(guò)分裂，生長(zhǎng)，分化而形成的組織，稱為初生組織，由這種組織組成的莖的初生結(jié)構(gòu)。 （1） 雙子葉植物莖和裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu) 雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu) 表皮 初生結(jié)構(gòu) 皮層 維管柱,表層 由原表皮發(fā)育而來(lái) 特點(diǎn)：即具有一般表皮的特點(diǎn)。 沉水植物不角質(zhì)層（或較?。┖蜌饪?。,皮層 由基本組織發(fā)育而來(lái) 特點(diǎn)：與根基本相似。近表皮處的細(xì)胞有葉綠體，一般無(wú)細(xì)胞的內(nèi)皮層（水生植物和一些地下莖除外） 有的有淀粉鞘：相當(dāng)與內(nèi)皮層的細(xì)胞含有淀粉粒較多（旱金蓮，南瓜，蠶豆。 有的具有厚角組織纖維和細(xì)胞。,維管柱 是皮層以內(nèi)的部分 維管束 髓 髓射線 大多數(shù)植物莖內(nèi)沒(méi)有維管柱鞘。維管束是初生分生組織原形成層分化而來(lái)，而髓和髓射線是由基本分生組織分化而來(lái)。, 初生維管束：由原形成層發(fā)育而來(lái)。 初生木質(zhì)部 初生韌皮部 束中形成層：位于初木和初韌之間，呈狹帶狀，1-2層細(xì)胞，是原形成層的保留，具潛在分生能力。 髓：由基本分生組織發(fā)育而來(lái)。髓主要由體積較大、常含淀粉粒的薄壁細(xì)胞組成。有時(shí)髓中也可發(fā)現(xiàn)含有晶體和食單寧的異細(xì)胞。髓的主要功能是貯藏養(yǎng)料。有些植物的髓部，細(xì)胞成熟較早，很早死亡，被那些仍在生長(zhǎng)著的細(xì)胞扯破，因而形成髓腔，成為中空的莖，如傘形科和葫蘆料等植物。,髓射線 各個(gè)維管束之間由髓部通達(dá)皮層的這部分薄壁細(xì)胞，稱為髓射線，它是由原形成層之間的基本分生組織分化而來(lái)的。髓射線主要起橫向運(yùn)輸養(yǎng)料的作用，兼有貯藏作用。髓射線的一部分薄壁細(xì)胞，在一定條件下，可恢復(fù)分裂能力變?yōu)槭g形成層。 木本植物莖的初生結(jié)構(gòu)中，由于維管束之間的距離很近，因而髓射線比較難以辨認(rèn)。,（2） 禾本科植物的莖的構(gòu)造 禾本科植物的莖的構(gòu)造有明顯的節(jié)與節(jié)間的區(qū)分，大多數(shù)種類的節(jié)間其中央部分萎縮，形成中空的稈，但也有的種類為實(shí)心的結(jié)構(gòu)。它們的共同特點(diǎn)是維管束散生分布，沒(méi)有皮層和中柱的界限，只能劃分為： 表皮 基本組織 維管束,1、表皮由長(zhǎng)細(xì)胞,短細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成. 長(zhǎng)細(xì)胞是構(gòu)成表皮的主要成分. 短細(xì)胞位于二個(gè)長(zhǎng)細(xì)胞之間,排成整齊的縱列：一種短細(xì)胞只有栓化細(xì)胞壁,稱為栓細(xì)胞;另一種是含有大量二氧化硅的硅細(xì)胞,硅酸鹽沉積于細(xì)胞壁上的多少,與莖桿強(qiáng)度和對(duì)病蟲害抵抗力的強(qiáng)弱有關(guān).,2、基本組織：整個(gè)基本組織除與表皮相接的部分外，都是薄壁細(xì)胞，愈向中心，細(xì)胞愈大，維管束散布在它們之間，因此不能劃分出皮層和髓部?；窘M織具有皮層和髓的功能。 基本組織近表皮的部分是由厚壁細(xì)胞組成的，有加強(qiáng)和鞏固莖的支持功能，對(duì)于抗御倒伏起著重要的作用。幼嫩的莖，在近表面的基本組織的細(xì)胞內(nèi)，含有葉綠體，呈綠色，能進(jìn)行光合作用。當(dāng)老莖的表皮木質(zhì)化時(shí)，就使莖更為堅(jiān)強(qiáng)，能支持較大的重量。,3、維管束 玉米莖內(nèi)的許多維管束，散生在基本組織中。每個(gè)成熟的維管束結(jié)構(gòu)都很顯著，在橫切面上近卵圓形，最外面為機(jī)械組織（厚壁組織）所包圍，形成鞘狀的結(jié)構(gòu)，即維管束鞘（bundle sheath）。維管束由外向內(nèi)，先是韌皮部，后是木質(zhì)部，沒(méi)有形成層，這種有限維管束也正是大多數(shù)單子葉植物莖的特點(diǎn)之一。,木質(zhì)部是韌皮部以內(nèi)的部分。緊接后生韌皮部的部分，是后生木質(zhì)部的兩個(gè)較大的孔紋導(dǎo)管，它們之間有一條由小形厚壁的管胞構(gòu)成的狹帶。向內(nèi)是原生木質(zhì)部，由23個(gè)直列較小的環(huán)紋導(dǎo)管或螺紋導(dǎo)管組成。有時(shí)還可看到制片時(shí)被壓碎，或被抽出的環(huán)狀或螺紋狀的次生加厚壁。維管束的兩個(gè)孔紋導(dǎo)管，和直列的環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管，構(gòu)成V字形結(jié)構(gòu)，這在禾本科植物莖中是很突出的。原生木質(zhì)部中直列的兩個(gè)或三個(gè)導(dǎo)管，有時(shí)也可能只存在一個(gè)或兩個(gè)，最前面的即向心的一個(gè)，往往被腔隙所替代，這是由于環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管在生長(zhǎng)過(guò)程中被拉破，以及它們周圍薄壁組織相互分離的結(jié)果。,竹莖的結(jié)構(gòu) 竹類也是禾本科植物，人們把它的莖看作和其他禾本科植物的莖一樣，常稱它為稈。竹莖的外形確實(shí)和其他禾本科植物的莖相似，但節(jié)部特別明顯。 這些結(jié)構(gòu)又和一般禾本科植物的莖不同。根據(jù)竹類莖的質(zhì)地，人們又把它看作木質(zhì)莖，事實(shí)上，它只有初生組織，但由于它的機(jī)械組織特別發(fā)達(dá)，基本組織細(xì)胞的細(xì)胞壁木質(zhì)化，造成它堅(jiān)實(shí)的木質(zhì)特性，成為可以和木材媲美的竹材。,毛竹莖是介于玉米和小麥莖之間的一種類型。它既像玉米，維管束是散生的，又像小麥，節(jié)間是中空的?；窘Y(jié)構(gòu)也由表皮、基本組織和維管束組成，維管束的結(jié)構(gòu)基本上和玉米、小麥的相似。但是毛竹莖還有它獨(dú)特的結(jié)構(gòu) 。,（1）機(jī)械組織特別發(fā)達(dá)：在表皮下有下皮，即緊接在表皮下的厚壁組織層；近髓腔的部分有多層石細(xì)胞層；每一維管束的外圍有纖維構(gòu)成的鞘，越近外圍的維管束纖維越發(fā)達(dá)，數(shù)量越多，而木質(zhì)部和韌皮部的細(xì)胞相應(yīng)減少，甚至有單純由纖維構(gòu)成的束。這些纖維的細(xì)胞壁，既厚，又木質(zhì)化。 （2）原生木質(zhì)部的腔隙被填實(shí)：原生木質(zhì)部像玉米和小麥一樣也有腔隙，但腔隙形成后，又被周圍的薄壁細(xì)胞填實(shí)。,（3）基本組織是厚壁組織：構(gòu)成基本組織的細(xì)胞，它們的細(xì)胞壁比玉米、小麥的要厚得多，而且以后都木質(zhì)化。 從以上三個(gè)特點(diǎn)看，不難理解，毛竹莖確是堅(jiān)實(shí)而有著優(yōu)良力學(xué)性能的竹材。其他竹類的莖，也有這種特性，都有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。,（二）莖的次生結(jié)構(gòu) 莖的頂端分生組織的活動(dòng)使莖伸長(zhǎng)，這個(gè)過(guò)程稱為初生生長(zhǎng)，初生生長(zhǎng)中所形成的初生組織組成初生結(jié)構(gòu)。初生生長(zhǎng)中，也有增粗，一般是少量的，各種植物間存在著差異。以后莖的側(cè)生分生組織的細(xì)胞分裂、生長(zhǎng)和分化的活動(dòng)使莖加粗，這個(gè)過(guò)程稱為次生生長(zhǎng)，次生生長(zhǎng)所形成的次生組織組成了次生結(jié)構(gòu)。,側(cè)生分生組織，包括維管形成層和木栓形成層。多年生的裸子植物和雙子葉木本植物，不斷地增粗和增高，必然地需要更多的水分和營(yíng)養(yǎng)。同時(shí)，也更需要大的機(jī)械支持力，這也就必須相應(yīng)地增粗即增加次生結(jié)構(gòu)。,雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu),（1）維管形成層的來(lái)源和活動(dòng) 維管形成層的來(lái)源：初生分生組織中的原形成層，在形成成熟組織時(shí)，并沒(méi)有全部分化成維管組織，在維管束的初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間，留下了一層具有潛在分生能力的組織，即維管形成層（以后簡(jiǎn)稱形成層），在初生結(jié)構(gòu)中，它位于維管束的中間部分，即韌皮部和木質(zhì)部之間，因此，也稱為束中形成層 。,初生結(jié)構(gòu)中，曾提到髓射線，即維管束之間的薄壁組織，在這個(gè)組織中，相當(dāng)于形成層部位的一些細(xì)胞恢復(fù)分生能力時(shí)，稱為束間形成層。束間形成層產(chǎn)生以后，就和束中形成層銜接起來(lái)，在橫切面上看來(lái)，形成層就成為完整的一環(huán)。 從來(lái)源的性質(zhì)上講，束中形成層和束間形成層盡管完全不同，前者由原形成層轉(zhuǎn)變而成，后者由部分束間薄壁組織細(xì)胞恢復(fù)分生能力而成，但以后二者不論在分裂活動(dòng)和分裂產(chǎn)生的細(xì)胞性質(zhì)以及數(shù)量上，都是非常協(xié)調(diào)一致的，共同組成了次生分生組織。,束中形成層和束間形成層，它們開始活動(dòng)時(shí)，細(xì)胞都是進(jìn)行切向分裂，增加細(xì)胞層數(shù)。 向外形成次生韌皮部母細(xì)胞，以后分化成次生韌皮部，添加在初生韌皮部的內(nèi)方； 向內(nèi)形成次生木質(zhì)部母細(xì)胞，以后分化成次生木質(zhì)部，添加在初生木質(zhì)部的外方。同時(shí)，髓射線部分也由于細(xì)胞分裂不斷地產(chǎn)生新細(xì)胞，也就在徑向上延長(zhǎng)了原有的髓射線。,維管形成層的細(xì)胞組成、分裂方式和衍生細(xì)胞的發(fā)育： 就形成層的細(xì)胞組成來(lái)講，形成層細(xì)胞： 紡錘狀原始細(xì)胞 射線原始細(xì)胞,雙子葉植物莖內(nèi)的次生木質(zhì)部在組成上和初生木質(zhì)部基本相似，包括導(dǎo)管、管胞、木薄壁組織和木纖維。木纖維在雙子葉植物的次生木質(zhì)部，特別是晚材中，比初生木質(zhì)部中的數(shù)量多，成為莖內(nèi)產(chǎn)生機(jī)械支持力的結(jié)構(gòu)，也是木質(zhì)莖內(nèi)除導(dǎo)管以外的主要組成分子。 次生木質(zhì)部與初生木質(zhì)部組成上的不同，在于它還具有木射線。木射線由射線原始細(xì)胞向內(nèi)方產(chǎn)生的細(xì)胞發(fā)育而成，細(xì)胞作徑向伸長(zhǎng)和排列，構(gòu)成了與莖軸垂直的徑向系統(tǒng)，它是次生木質(zhì)部特有的結(jié)構(gòu)。木射線細(xì)胞為薄壁細(xì)胞，但細(xì)胞壁常木質(zhì)化。,形成層向外方分裂的細(xì)胞，經(jīng)過(guò)生長(zhǎng)和再一二次分裂后，不久就分化成次生韌皮部。次生韌皮部的組成成分，基本上和初生韌皮部中的后生韌皮部相似，包括篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維，有時(shí)還具有石細(xì)胞。但各組成成分的數(shù)量、形狀和分布，在各種植物中是不相同的。,次生韌皮部中還有韌皮射線 它是射線原始細(xì)胞向次生韌皮部衍生的細(xì)胞作徑向伸長(zhǎng)而成，細(xì)胞壁不木質(zhì)化，形狀也沒(méi)有木射線那么規(guī)則，這是次生韌皮部特有的結(jié)構(gòu)。篩管、伴胞、韌皮薄壁組織和韌皮纖維由紡錘狀原始細(xì)胞產(chǎn)生，構(gòu)成了次生韌皮部中的軸向系統(tǒng)，韌皮射線則構(gòu)成次生韌皮部的徑向系統(tǒng)。韌皮射線通過(guò)維管形成層的射線原始細(xì)胞，和次生木質(zhì)部中的木射線相連接，共同構(gòu)成維管射線。,從排列方向和生理功能上看，維管射線和髓射線相似，但從起源、位置、數(shù)量上看，二者全然不同。 維管射線是由射線原始細(xì)胞分裂、分化而成，因此，是次生結(jié)構(gòu)，所以也稱次生射線，它位于次生木質(zhì)部和次生韌皮部?jī)?nèi)，數(shù)目不固定，隨著新維管組織的形成、莖的增粗也不斷地增加。 髓射線是由基本分生組織的細(xì)胞分裂、分化而成，因此，在次生生長(zhǎng)以前是初生結(jié)構(gòu)，所以，也稱初生射線，它位于初生維管組織（維管束）之間，內(nèi)連髓部，外通皮層，雖在次生結(jié)構(gòu)中能繼續(xù)增長(zhǎng)，形成部分次生結(jié)構(gòu)，但數(shù)目卻是固定不變的。,次生韌皮部形成時(shí)，初生韌皮部被推向外方，由于初生韌皮部的組成細(xì)胞多是薄壁的，易被擠壓破裂，所以，莖在不斷加粗時(shí)，初生韌皮部除纖維外，有時(shí)只留下壓擠后片斷的胞壁殘余。 在具雙韌維管束的植物中，形成層只存于外韌皮部與木質(zhì)部之間，以后形成層的活動(dòng)結(jié)果，形成次生結(jié)構(gòu)，而內(nèi)韌皮部與木質(zhì)部之間不存在形成層，或存在極微弱的形成層，因而也就不形成次生結(jié)構(gòu)，或形成極少而不顯著的次生結(jié)構(gòu)。,維管形成層的季節(jié)性活動(dòng)和年輪 形成層的活動(dòng)受季節(jié)影響很大，特別是在有顯著寒、暖季節(jié)的溫帶和亞熱帶，或有干、溫季節(jié)的熱帶，形成層的活動(dòng)就隨著季節(jié)的更替而表現(xiàn)出有節(jié)奏的變化，有盛有衰，因而產(chǎn)生細(xì)胞的數(shù)量有多有少，形狀有大有小，細(xì)胞壁有厚有薄，次生木質(zhì)部在多年生木本植物莖內(nèi)，一般比例較大，因此，由于季節(jié)的影響，不同時(shí)期，它在形態(tài)結(jié)構(gòu)上也就出現(xiàn)顯著的差異。,早材，也稱春材：溫帶的春季或熱帶的濕季，由于溫度高、水分足，形成層活動(dòng)旺盛，所形成的次生木質(zhì)部中的細(xì)胞，徑大而壁薄；在生長(zhǎng)季節(jié)早期形成，故稱。 晚材，也稱夏材或秋材：溫帶的夏末、秋初或熱帶的旱季，形成層活動(dòng)逐漸減弱，形成的細(xì)胞徑小而壁厚，往往管胞數(shù)量增多。在后期形成，故稱。 從橫切面上觀察，早材質(zhì)地比較疏松，色澤稍淡；晚材質(zhì)地致密，色澤較深。從早材到晚材，隨著季節(jié)的更替而逐漸變化，雖可以看到色澤和質(zhì)地的不同，卻不存在截然的界限，但在上年晚材和當(dāng)年早材間，卻可看到非常明顯的分界，這是由于二者的細(xì)胞在形狀、大小、壁的厚薄上，有較大的差異。,第三節(jié) 葉,一、葉的功能 二、葉的形態(tài) 三、葉片的發(fā)育 四、葉片的構(gòu)造 五、離層與落葉,一、葉的功能,光合作用 蒸騰作用 呼吸作用 吸收作用 有些植物的葉還有繁殖與貯藏的作用,二、葉的形態(tài),（一）一般植物葉的組成和形態(tài),葉片（blade）,葉柄（petiole）,托葉（stipule）,一般植物 葉由葉片、 葉柄和托葉 三部分組成。,1、葉片：扁平、綠色，是葉行使其功能的主要部分。葉片中分布有葉脈，葉脈有支持和輸導(dǎo)作用。 2、葉柄：連接葉片與莖之間的軸，具有輸導(dǎo)和支持作用。 3、托葉：葉柄基部的附屬物，常成對(duì)而生。具保護(hù)和光合作用。,葉柄可扭曲生長(zhǎng)，調(diào)節(jié)葉片的位置和方向，使各葉片之間不互相重疊，充分接受陽(yáng)光。這種特性稱為葉的鑲嵌性,完全葉與不完全葉,完全葉（complete leaf）：具有葉片、葉柄和托葉三部分的葉稱為完全葉。 不完全葉（incomplete leaf）：缺少其中任一部分或兩部分的葉稱為不完全葉。,（二）禾本科植物葉的組成和形態(tài), 禾本科植物葉主要由葉片和葉鞘組成，有的植物在葉片和葉鞘相接處的內(nèi)方還有葉舌、葉耳，在其外側(cè) 有葉環(huán)（葉枕或葉頸）。,葉片,葉耳,葉環(huán),葉舌,葉鞘,葉片：條形，具平行脈； 葉鞘：抱莖，一側(cè)開裂，具有保護(hù)幼芽和居間分生組 織，加強(qiáng)莖稈的支持作用。 葉舌：葉鞘與葉片相連接處的內(nèi)側(cè)（腹面），有膜質(zhì) 片狀突出物，具有防止害蟲、水分、病菌孢子等 進(jìn)入葉鞘的作用。 葉耳：葉舌兩側(cè)的一對(duì)從葉片基部邊緣伸出的突出物。 葉枕：葉鞘與葉片交界處的外側(cè)呈環(huán)狀的部位稱為葉枕， 葉枕具有彈性和延伸性，可以調(diào)節(jié)葉片的位置。,圖3 61 禾本科植物葉片與葉鞘連接交界處的結(jié)構(gòu) A.水稻葉；B.稗葉；C.小麥葉；D.大麥葉；E.甘蔗葉 1.葉耳；2.葉舌；3.葉片；4.葉環(huán)；5.葉鞘,三、葉的發(fā)育,1、葉的發(fā)生 葉由葉原基發(fā)育形成。葉原基發(fā)生于莖尖生 長(zhǎng)錐的側(cè)面， 一般由 表面的幾層細(xì)胞分裂 形成。這種起源方式 稱為外起源。,葉原基,2、葉的生長(zhǎng) 葉原基形成后，接著下部發(fā)育為托葉，上部發(fā)育為葉片與葉柄。葉原基形成幼葉的過(guò)程，包括頂端生長(zhǎng)、邊緣生長(zhǎng)和居間生長(zhǎng)三種方式。,A，B 葉原基的形成 C 葉原基分化為上下兩部分 D-F 托葉原基與幼葉的形 G 成熟的完全葉,四、 葉片的結(jié)構(gòu),（1）雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu) （2）禾本科植物葉片的結(jié)構(gòu),（1） 雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu),葉肉,葉脈,表皮,表皮：葉表面的初生保護(hù)組織，由表皮細(xì)胞、氣孔器和表皮毛等組成，分上、下表皮。 表皮細(xì)胞：為生活細(xì)胞，外壁角化，并形成角質(zhì)層（有的植物還具蠟被）。細(xì)胞呈不規(guī)則波狀，與相鄰細(xì)胞緊密鑲嵌。橫切面上成長(zhǎng)方形。 氣孔器：由一對(duì)腎形保衛(wèi)細(xì)胞圍合而成， 有的植物在保衛(wèi)細(xì)胞外側(cè)還有副衛(wèi)細(xì)胞。 氣體交換與水分蒸騰。 毛狀體：減少蒸騰， 加強(qiáng)保護(hù)作用。,（1）表皮（empidermis),（2）葉肉（mesophyll）,葉肉：由含大量葉綠體的薄壁細(xì)胞組成，是葉片進(jìn)行光合作用的主要部分。,柵欄組織,海綿組織,上表皮,下表皮,背腹葉和等面葉,背腹葉：葉肉組織分化為柵欄組織和海綿組織兩部分的葉。 柵欄組織（palisade tissue） ：近上表皮，細(xì)胞圓柱形，排列如柵欄狀，含葉綠體多； 海綿組織（spongy tissue） ：近下表皮，形狀不規(guī)則， 排列較疏松，與氣孔構(gòu)成葉肉的通氣系統(tǒng)，細(xì)胞含葉 綠體較少 等面葉：葉肉組織不分化為柵欄組織和海綿組織；或上、下表皮內(nèi)側(cè)均有柵欄組織的葉。,（3）葉脈（vein）,葉脈：分布在葉片中，起 支持和輸導(dǎo)作用。大多數(shù) 雙子葉植物具網(wǎng)狀脈序。,葉脈橫切圖示,機(jī)械組織,機(jī)械組織,木質(zhì)部,形成層,韌皮部,薄壁組織,下表皮,上表皮,維管束,薄壁組織,主脈或大側(cè)脈的結(jié)構(gòu),維管束：在葉脈中央。 維管束鞘：包在維管束外方，由厚壁細(xì)胞或 薄壁細(xì)胞組成。 木質(zhì)部：近上表皮 形成層：分裂能力弱，活動(dòng)時(shí)間段短 韌皮部：近下表皮 薄壁組織：在維管束的周圍。 機(jī)械組織（厚角或厚壁組織）：在上下表皮內(nèi)側(cè)。,較小的葉脈中只有一層薄壁細(xì)胞形成的維管束鞘。 隨葉脈的變細(xì)，維管束的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)化：首先形成層、機(jī)械組織消失；其次木質(zhì)部、韌皮部的組成分子減少。 細(xì)脈末端，只有幾個(gè)狹短的篩管分子和增大的伴胞，以及1-2個(gè)螺紋管胞。,維管束鞘,木質(zhì)部,韌皮部,上表皮,下表皮,柵欄組織,海綿組織,薄壁組織,機(jī)械組織,雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu),葉肉,表皮,維管束,葉脈,（二）禾本科植物葉片的結(jié)構(gòu),葉脈,葉肉,上表皮,下表皮,葉脈,表皮,1、表皮（empidermis),分上、下表皮，由表皮細(xì)胞、泡狀細(xì)胞和氣孔器等組成。,表皮細(xì)胞,氣孔器,泡狀細(xì)胞 （僅上表皮有）,長(zhǎng)細(xì)胞,短細(xì)胞,甘庶葉上表皮,表皮,表皮細(xì)胞：包括一種長(zhǎng)細(xì)胞和兩種短細(xì)胞。長(zhǎng)細(xì)胞排成縱列，側(cè)壁彎曲，外壁角化并硅化，形成乳突；短細(xì)胞（硅細(xì)胞和栓細(xì)胞）分布在長(zhǎng)細(xì)胞之間。 泡狀細(xì)胞：又稱運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，是一些大型的薄壁細(xì)胞，分布于兩個(gè)葉脈之間的上表皮。細(xì)胞含有大液泡，其功能與葉片的內(nèi)卷和展開有關(guān)。下表皮沒(méi)有泡狀細(xì)胞。 氣孔器：也分布在長(zhǎng)細(xì)胞之間，由一對(duì)啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞和一對(duì)近菱形的副衛(wèi)細(xì)胞組成。上、下表皮的氣孔器數(shù)目相差不大。,上、下表皮細(xì)胞,上表皮 下表皮,泡狀細(xì)胞,甘蔗葉上表皮示泡狀細(xì)胞,氣孔器,2、葉肉（mesophyll）,沒(méi)有柵欄組織和海綿組織之分化，由同形的細(xì)胞組成，屬于等面葉。葉肉細(xì)胞形狀不規(guī)則，細(xì)胞壁向內(nèi)皺褶，形成“峰、谷、腰、環(huán)”的多環(huán)結(jié)構(gòu)。 有利于細(xì)胞中的葉綠 體排列在細(xì)胞邊緣。,葉肉細(xì)胞,3、葉脈（vein）,禾本科植物的葉具平行脈。中脈常由幾個(gè)維管束和薄壁組織、機(jī)械組織組成。,維管束鞘 木質(zhì)部 韌皮部,維管束,厚壁組織,C3與C4植物維管束結(jié)構(gòu),甘蔗C4 小麥C3,圖3 80 幾種禾本科植物葉片橫切面的一部分 A.小麥(C3植物)，具大、小兩層細(xì)胞組成的維管束鞘；B.苞茅屬之一種(C4植物)，維管束鞘與其外圍的一層葉肉細(xì)胞形成“花環(huán)”結(jié)構(gòu)； C.玉米(C4植物)，具一層細(xì)胞組成的維管束鞘，其細(xì)胞中含較大的葉綠體,維管束鞘,厚壁組織：在表皮內(nèi)側(cè)與維管束相連。 維管束鞘 C3：由兩層細(xì)胞組成：外層細(xì)胞壁薄而大， 內(nèi)含葉綠體；內(nèi)層細(xì)胞壁厚而小。 C4：由一層較大的薄壁細(xì)胞組成，內(nèi)含葉綠體。 木質(zhì)部：近于上表皮。 韌皮部：近于下表皮。,有限維管束,葉脈,水稻葉片橫切片,表皮 葉肉 葉脈,水稻中脈的結(jié)構(gòu),氣腔 薄壁組織 葉肉 維管束 機(jī)械組織,五、離層與落葉,落葉：植物的葉，生活一定時(shí)期之后，從枝條上脫落的現(xiàn)象。落葉是植物對(duì)不良環(huán)境的一種適應(yīng)。,按落葉情況不同分為落葉樹與常綠樹。 落葉在結(jié)構(gòu)上的原因是由于在葉柄基部產(chǎn)生了離層。,離層圖解,葉落前后離區(qū)(A)和離層、保護(hù)層(B)的形成,離層：葉脫落前，葉柄基部的一些細(xì)胞進(jìn)行分裂，形成由幾層小型薄壁細(xì)胞組成的離區(qū) ，之后不久，該細(xì)胞群的胞間層溶解，或初生壁部分或全部溶解，甚至整個(gè)細(xì)胞發(fā)生解體而使離區(qū)的細(xì)胞彼些分離形成離層。在離層形成同時(shí)，葉也逐漸枯萎，由于葉片重力以及風(fēng)雨等外力作用，葉從離層處脫落。 保護(hù)層：離層下的幾層細(xì)胞栓化（有時(shí)還有膠質(zhì)、木質(zhì)等沉積在細(xì)胞壁和胞間隙內(nèi)），形成保護(hù)層。有的植物還在斷痕處形成與莖的周皮相連接的周皮，加強(qiáng)保護(hù)作用。 植物的落花、落果，也多與離層形成有關(guān)。,維管束鞘,木質(zhì)部,韌皮部,上表皮,下表皮,柵欄組織,海綿組織,薄壁組織,機(jī)械組織,雙子葉植物葉片的結(jié)構(gòu),葉肉,表皮,維管束,葉脈,第四節(jié) 營(yíng)養(yǎng)器官的變態(tài),一、根的變態(tài) 二、莖的變態(tài) 三、葉的變態(tài),概 念,變態(tài)：植物器官因適應(yīng)某一特殊環(huán)境而改變其原有的功能和形態(tài)結(jié)構(gòu)，這種改變不是病理的或偶然發(fā)生的，而是該物種的正常遺傳特性。這種現(xiàn)象稱為變態(tài) ，該器官稱為變態(tài)器官。,一、根的變態(tài),1. 貯藏根 外觀肥大、肉質(zhì)，富含碳水化合物等營(yíng)養(yǎng)物；結(jié)構(gòu)以大量貯藏薄壁組織為主，維管分子散生其間；貯藏物用于植株的開花結(jié)實(shí)或作為營(yíng)養(yǎng)繁殖、萌生新植株的營(yíng)養(yǎng)源。 蘿卜、胡蘿卜、甜菜、甘薯、木薯、何首烏等的根屬于這一類。,幾種貯藏根的形態(tài),A，B.蘿卜肉質(zhì)根的發(fā)育與外形； C.胡蘿卜肉質(zhì)根；D.甜菜的肉質(zhì)根,2.氣生根,生長(zhǎng)在空氣中的根叫氣生根。因作用不同，氣生根又分： 支柱根 （prop root） 呼吸根（respiratory root） 攀緣根 （climbing root）,（1）支柱根,一些淺根系的草本植物，如玉米、高粱，近地面的幾個(gè)節(jié)上可環(huán)生幾層氣生的不定根，不定根向地性生長(zhǎng)入土，在土內(nèi)產(chǎn)生側(cè)根，有支持植物的特殊作用，也起吸收、輸導(dǎo)作用 。,（2）呼吸根,生長(zhǎng)在我國(guó)南方海岸的紅樹、木欖和河岸，池邊的水松都有許多支根，從淤泥中或水面下向上生長(zhǎng)，挺立在空氣中。呼吸根外有呼吸孔，內(nèi)部有薄的皮層和發(fā)達(dá)的通氣組織，以利于通氣和貯存氣體，維持植物的正常生長(zhǎng)。,池杉的呼吸根,（3）攀緣根,常春藤、凌霄、絡(luò)石等的莖細(xì)長(zhǎng)柔弱，不能直立，其上生不定根以固著在其他植物樹干、山石或墻壁上而攀緣上升，稱為攀緣根。,常春藤,3.寄生根 （parasitic root）,菟絲子、列當(dāng)?shù)燃纳参铮~退化為小鱗片，不能進(jìn)行光合作用，而是借特殊的寄生根從寄主體內(nèi)吸收水分和有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物，嚴(yán)重影響寄主植物的生長(zhǎng)。,中國(guó)圖菟絲子寄生在福建茶,二、莖的變態(tài),莖的變態(tài)很多，一般可分為地下莖 的變態(tài)和地上莖 的變態(tài)。 1.地下莖（subterrane-ous stem）的變態(tài) （1）根狀莖 （2）塊莖 （3）鱗莖 （4）球莖,（1）根狀莖（rhizome）,根狀莖：簡(jiǎn)稱根莖，外形與根相似，蔓生于土層下，但具明顯的節(jié)與節(jié)間，葉退化為非綠色的鱗片葉，葉腋中的腋芽或根狀莖的頂芽可形成背地性直立的地上枝，同時(shí)節(jié)上產(chǎn)生不定根。根狀莖貯有豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，可存活一至多年，若因耕犁等外力切斷時(shí)，莖段上的腋芽仍可再生為新株。 如竹、蓮、黃精、玉竹、蘆葦、白茅、狗牙根等都具有根狀莖。,根狀莖圖解,蓮 竹,（2）塊莖（stem tuber）,塊莖 ：是地下枝條先端幾個(gè)節(jié)與