珍稀樹種夏蠟梅研究進(jìn)展.doc

珍稀樹種夏蠟梅研究進(jìn)展 蘆建國，孫姿，唐桂蘭 （南京林業(yè)大學(xué)，南京210037） 摘要：夏蠟梅系我國特有瀕危植物，已被列為國家二級保護(hù)植物。簡要介紹了夏蠟梅生物學(xué)特性、生態(tài)適應(yīng)性，系統(tǒng)綜述了夏蠟梅群落學(xué)、瀕危機(jī)制、繁殖技術(shù)及育種等方面的研究進(jìn)展，同時對夏蠟梅研究方向進(jìn)行了展望。旨在提高人們對夏蠟梅的認(rèn)識，以采取科學(xué)的保護(hù)措施，促進(jìn)夏蠟梅的廣泛栽植，為其推廣應(yīng)用提供科學(xué)參考。 關(guān)鍵詞：夏蠟梅；瀕危植物；群落學(xué)；繁殖 ：xx-01-18 修回日期：xx-05-08 基金項目：江蘇省林業(yè)三新工程（lysxxx12）。 作者簡介：蘆建國（1960-），男，教授。長期從事植物造景、植物分類、園林工程及管理等研究。E?mail：635807523qq. 夏蠟梅（Calycanthuschinensis），蠟梅科夏蠟梅屬落葉灌木。20世紀(jì)60年代，鄭萬鈞等1首次發(fā)現(xiàn)于浙江省臨安縣的順溪塢和天臺東部的大雷山等地。夏蠟梅起源于東亞，后進(jìn)入北美洲，演化成較進(jìn)步的“美國夏蠟梅”2。多位學(xué)者從核型3-4、花粉形態(tài)5-7、細(xì)胞地理學(xué)8、營養(yǎng)器官結(jié)構(gòu)9等方面證明了該種的原始性。夏蠟梅花被片已分化為二型，無香氣10-12，與美國蠟梅、西美蠟梅界限明顯13-14，但黃堅欣等15觀察到夏蠟梅與美國蠟梅葉柄的解剖構(gòu)造相同。目前，關(guān)于夏蠟梅的分類地位仍存在異議。 夏蠟梅花大葉大，果實瓶狀，觀賞價值較高16。近年來，夏蠟梅的研究主要集中在保護(hù)生物學(xué)、群落特征、遺傳多樣性、生理生態(tài)特性、繁育特性、栽培育種等方面。但夏蠟梅的實際應(yīng)用卻非常少，筆者將夏蠟梅的研究進(jìn)行系統(tǒng)綜述，重點介紹夏蠟梅群落現(xiàn)狀和瀕危機(jī)制，總結(jié)夏蠟梅繁殖及育種技術(shù)，使人們對其有更明確的認(rèn)識，從而進(jìn)行科學(xué)合理的保護(hù)。 1生物學(xué)特性及與環(huán)境相關(guān)性 夏蠟梅植株頂端具明顯的向心分化特征7。黃堅欽等17研究表明夏蠟梅雄配子體發(fā)育不存在花粉異?，F(xiàn)象，其傳粉及受精過程與蠟梅十分相似。然而王恒昌等18觀察認(rèn)為花粉粒存在少量的敗育現(xiàn)象，但并不顯著影響受精和種子的形成及活力。 夏蠟梅果實和種子形態(tài)在不同生境間存在顯著差異19-20，表型性狀在群體內(nèi)、群體間、個體間均存在一定程度的變異性狀，以灌叢生境最優(yōu)。種子形態(tài)較果實形態(tài)穩(wěn)定，且二者與光照因子的相關(guān)性最大，與土壤因子的相關(guān)性較小。李鈞敏等對夏蠟梅營養(yǎng)器官內(nèi)總皂甙21、游離蒽醌22、生物堿23等次生代謝物的含量進(jìn)行測定，李建輝等24-25對葉片內(nèi)次生代謝物含量進(jìn)行動態(tài)分析，結(jié)果表明：夏蠟梅營養(yǎng)器官內(nèi)總皂甙等次生代謝物含量均以葉片最高，次生代謝物含量與生長環(huán)境內(nèi)光照、土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量以及生長時期等有不同程度的相關(guān)性。 2生態(tài)適應(yīng)性 夏蠟梅主要分布于山坡或溪谷林下，其自然分布區(qū)氣候涼爽、濕潤。明確夏蠟梅如何適應(yīng)環(huán)境中的逆境，可為其引種馴化以及繁殖提供基礎(chǔ)資料。 在干旱逆境時夏蠟梅表現(xiàn)出一定的抗旱性?？率朗〉?6-28研究表明：隨著水分脅迫的發(fā)展，夏蠟梅光合能力下降的過程中，有一個從氣孔限制到非氣孔限制的變化過程，且以非氣孔限制為主。輕度水分脅迫對夏蠟梅的光合作用影響較小，但重度水分脅迫則使夏蠟梅光合能力大幅下降，并在復(fù)水后不能完全逆轉(zhuǎn)29。干旱使氣孔阻力明顯升高，避免過多蒸騰失水，這反映了夏蠟梅對干旱條件的一種生態(tài)適應(yīng)策略。 夏蠟梅的光合適宜溫度為202826，不同增溫處理有利于有機(jī)物的積累30，當(dāng)植株受到較長時間的高溫脅迫時，將受到嚴(yán)重影響。面臨高溫逆境，夏蠟梅自身也形成了一定自我防御機(jī)制以抵抗逆境造成的傷害31。夏蠟梅子葉耐陰能力較強(qiáng)32，但對強(qiáng)光的適應(yīng)性較差，幼苗具一定的耐陰性。適度遮陽有利于夏蠟梅葉片葉綠素的合成33。同時，透光率和土壤含水量存在交互作用，當(dāng)土壤出現(xiàn)干旱脅迫時，可通過遮陽減少蒸騰來降低對夏蠟梅的傷害；反之光照過強(qiáng)，可通過增加土壤含水量以緩解強(qiáng)光照對夏蠟梅的傷害。 筆者在實際栽培過程中，注意到光照對夏蠟梅植株的影響較大，尤其是夏季要格外注意，必須采取遮陽措施，并及時補充水分，同時注意控制土壤含水量；或適當(dāng)栽植喬木和地被植物，緩解高溫和強(qiáng)光照對其產(chǎn)生不利影響，還可保持土壤水分。 3群落學(xué) 3.1分布與生境 野生夏蠟梅分布區(qū)域極狹窄，僅見于浙江臨安市順溪鎮(zhèn)的直源、大明山、千畝田等地，頰口鎮(zhèn)的前坑，龍港鎮(zhèn)的雙石邊村一帶以及西部天臺縣境內(nèi)34-35。多生長在海拔4501200m的中山區(qū)域，在濕潤蔭蔽的環(huán)境中生長旺盛，更新良好。xx年陳香波等36在安徽龍須山發(fā)現(xiàn)夏蠟梅新群落，與清涼峰夏蠟梅的自然分布點直線距離較近。兩地雖聯(lián)系緊密，但這一新發(fā)現(xiàn)使得夏蠟梅不再是浙江省特有植物。 3.2區(qū)系特點 夏蠟梅所屬群落內(nèi)植物科屬組成較為分散，其中以樟科、薔薇科、殼斗科、豆科等較多37。植物區(qū)系以溫帶性分布屬為主，同時存在一定比重的熱帶性分布屬，存在明顯的過渡特征。該群落植物區(qū)系具有亞熱帶特性，同時在區(qū)系中舊世界溫帶、溫帶亞洲、地中海、中亞分布及西亞至中亞分布成分比重極少甚至為零，反映出該地區(qū)溫暖濕潤的氣候特征38-39。 3.3群落類型以及外貌與結(jié)構(gòu)特征 徐耀良等38通過調(diào)查分析將夏蠟梅群落劃分為兩種類型，即青岡-夏蠟梅群落和夏蠟梅灌叢。前者可分為喬木層、灌木層和草本層，層外植物不發(fā)達(dá)；后者可劃分為灌木層和草本層；兩種群落類型中均是灌木層，物種較豐富，蓋度較大。張方鋼等39認(rèn)為夏蠟梅自然群落可分為6個類型，主要分布于浙江省臨安縣的順溪、頰口、龍崗諸鎮(zhèn)及天臺縣龍溪鎮(zhèn)一帶，共有2443hm2，1732210叢，其中，順溪數(shù)量最多，密度最大，保存完好。 夏蠟梅群落以高位芽植物為主，地上芽與地面芽植物較少，群落存在亞熱帶常綠闊葉林的地帶性特征。徐耀良等38和張方鋼等39對葉的大小的研究結(jié)果表明大明山夏蠟梅群落葉級以小型葉為主，且以單葉、草質(zhì)種類為主，劉麗麗37的研究表明大雷山夏蠟梅群落葉級以中型葉為主，以單葉、草質(zhì)、非全緣的種類為主。 3.4種群結(jié)構(gòu)及分布格局 由于夏蠟梅自然分布區(qū)非常狹窄，因此，研究其種群結(jié)構(gòu)及分布格局更有利于人們了解現(xiàn)有夏蠟梅種群的生存狀況，以便制定適時合理的保護(hù)措施。劉麗麗37、陳香波等40-41對夏蠟梅各分布地的種群結(jié)構(gòu)調(diào)查表明：夏蠟梅種群結(jié)構(gòu)具波動性，幼年階段個體較豐富，適度光照有利于群落的自然更新，既有增長型種群也有衰退型種群。隨年齡增長，種間、種內(nèi)競爭加劇，在6齡級前后種群死亡率瞬間增大并達(dá)到頂峰。夏蠟梅種群基本呈集群分布，幼齡植株分布集中，中齡及老齡植株趨向隨機(jī)分布或均勻分布。 夏蠟梅雖能適應(yīng)一定的遮陰環(huán)境，但在過于庇陰的條件下生長不良，林分郁閉度對其種群密度分布及生長更新產(chǎn)生重要影響。因此，人為進(jìn)行撫育可一定程度上改變夏蠟梅分布的不良格局，保證夏蠟梅在群落中更好地發(fā)展。 4瀕危機(jī)制的探討 4.1遺傳多樣性 遺傳多樣性貧乏可能會造成居群或物種繁衍障礙或難以適應(yīng)環(huán)境變遷的挑戰(zhàn)而淪為瀕危種42。周世良等43研究證明夏蠟梅遺傳多樣性非常低。隨后，其他學(xué)者應(yīng)用ISSR44-46、RAPD47-48等技術(shù)對不同居群夏蠟梅的遺傳性進(jìn)行深入研究，結(jié)果表明：夏蠟梅種群遺傳多樣性水平較低，但各種群（生境）間表現(xiàn)出明顯的表型分化和遺傳分化，具有明顯的地域性特征，小尺度上夏蠟梅的基因流難以阻止種群間的遺傳分化。另一方面，由于夏蠟梅總體遺傳性處于較高水平，說明其本身對環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng)。因此，遺傳多樣性低可能不是導(dǎo)致夏蠟梅瀕危的主要因素，但對于夏蠟梅種群來說，種群間分化嚴(yán)重，基因流受阻，遺傳變異能力在不斷下降，這可能是導(dǎo)致夏蠟梅逐漸淪為瀕危種的原因之一。 4.2繁育系統(tǒng) 研究證明夏蠟梅種群內(nèi)遺傳多樣性不高，種群間遺傳分化嚴(yán)重。趙宏波等49通過研究其交配系統(tǒng)，探究形成該遺傳結(jié)構(gòu)的內(nèi)在因素，明確夏蠟梅遺傳衰退機(jī)制。認(rèn)為目前夏蠟梅的分布特性導(dǎo)致其在各自隔離的小種群內(nèi)，為了加強(qiáng)繁殖保障，極大地增加了近親交配頻率，從而造成雜合度的降低，后代遺傳多樣性也隨之下降；而種群間的基因流大大降低甚至隔絕，又會導(dǎo)致種群間遺傳分化加劇，使其進(jìn)入了一個惡性循環(huán)。 夏蠟梅的開花屬“集中開花模式”，該模式可增加其花粉在個體內(nèi)、鄰近個體間的傳遞，有助于傳粉成功50，然而卻不利于花粉在群體間的擴(kuò)散；再加上夏蠟梅自然分布區(qū)的蔭蔽、濕潤，傳粉昆蟲不豐富且活動困難，這些因素都會不同程度地導(dǎo)致自交和近交衰退。因此，這種開花模式也可能是導(dǎo)致該物種瀕危的一個因素51。 自交衰退的過程中，夏蠟梅本身也形成了一定的機(jī)制來保證繁殖系統(tǒng)的正常運行。趙宏波等52研究證明夏蠟梅雌雄配子存在一定程度的時空隔離。發(fā)育后期，花藥包圍花柱，可有利于自花授粉，但此時柱頭已開始褐化，失去可授性。這種現(xiàn)象說明這可能是夏蠟梅在進(jìn)化過程形成的延遲自交以保障生殖成功機(jī)制的殘留痕跡。人工控制交配實驗顯示49夏蠟梅去雄后仍可少量結(jié)實，人為地進(jìn)行同株異花或異株異花授粉均獲得較好結(jié)實率，種群間遠(yuǎn)交的結(jié)實率最高，進(jìn)一步說明夏蠟梅生殖以異交為主，這種交配系統(tǒng)可一定程度地降低近（自）交衰退的可能性。 4.3光合作用 植物光合能力的強(qiáng)弱可以決定其能否在群落中占據(jù)優(yōu)勢而生存，因此，從光合角度研究分析自然群落內(nèi)夏蠟梅的光合能力，可嘗試探求其瀕危機(jī)制。馬金娥53、金則新等54研究結(jié)果表明：在相同環(huán)境因子條件下，夏蠟梅與主要的伴生植物相比，最大和平均光合速率、日均凈光合速率、水分利用效率在消耗等量水分條件下同化的CO2均較少，光合速率/呼吸速率較低，說明夏蠟梅的光合能力相對較弱，且夏蠟梅葉片的去灰分熱值均低于群落中各層植物的平均值，轉(zhuǎn)化光能的水平弱55，影響有機(jī)物的合成，不利于干物質(zhì)的積累，生長速度緩慢。加上夏蠟梅是落葉植物，年總光合量較小56，群落競爭中更是處于不利地位，夏蠟梅種群擴(kuò)展遭到阻礙。從這一方面看光合能力弱可能是導(dǎo)致夏蠟梅瀕危的一個原因。 5夏蠟梅繁殖技術(shù)及育種 目前，夏蠟梅的繁殖主要采用播種繁殖。無性繁殖可采用壓條、分株、嫁接、扦插以及組織培養(yǎng)等方法57。 5.1播種育苗 夏蠟梅種子沒有休眠期，短期內(nèi)無需貯藏?？刹捎们锊セ虼翰ィシN前，可用溫水浸種催芽，保證較高的出芽率，或直接播種然后覆蓋薄膜亦可。以排水良好的濕潤土壤為宜。夏季，要格外注意遮陰，避免光照直射，土壤不可過濕或過干，冬季可適當(dāng)進(jìn)行防寒。一直以來，全國各地的引種都較為成功，廬山植物園早在1992年就通過種子育苗的方法成功引種58。 5.2無性繁殖 5.2.1扦插、嫁接繁殖 扦插是木本植物常用的無性繁殖方法。張若蕙等59利用ABT生根粉、IBA和NAA處理蠟梅科不同植物，僅夏蠟梅扦插失敗，且多年來未見其扦插成活報道。但筆者的研究團(tuán)隊已通過嫩枝扦插技術(shù)獲得完整植株。嫁接也是夏蠟梅的主要繁殖方法，切接和靠接均可以使其成活。砧木可選擇露地培養(yǎng)23a以上的狗牙蠟梅或一般蠟梅實生壯苗。春季發(fā)芽前去頂，促使自然萌發(fā)出多根壯條。4月下旬至6月下旬，就可在粗壯砧木枝上嫁接夏蠟梅枝穗。顏景惠等60用嫩枝腹接法繁殖夏蠟梅，已使其在山東正常露地開花。 5.2.2組織培養(yǎng)繁殖 通過植物組織培養(yǎng)已獲得完整夏蠟梅植株，目前采用的外植體多為莖段。以腋芽作為外植體，培養(yǎng)基為改良MS（MgSO4和ZnSO4加倍，NO3NH4和KNO3減半），添加一定量的細(xì)胞分裂素和生長素。2025d后，逐漸抽生出嫩綠的芽苗，當(dāng)芽苗長到23cm高時，轉(zhuǎn)入1/2改良MS的培養(yǎng)基中，附加0.2mg/LNAA，20d后長出根系，即可移栽煉苗。顧福根等61以子葉節(jié)為試材，結(jié)果表明：接種需切掉胚芽，方可促使腋芽萌發(fā)；繼代時只有切去第1對腋芽，第2對腋芽才可萌發(fā)。腋芽誘導(dǎo)適宜培養(yǎng)基為MS+6-BA2.0mg/L+NAA0.1mg/L；生根適宜培養(yǎng)基為1/2MS+6-BA0.05mg/L+NAA0.5mg/L。何曉蘭等62以夏蠟梅當(dāng)年生枝條的莖段為供試材料，建立了夏蠟梅腋芽微繁殖體系，月繁殖系數(shù)超過10.0，可以連續(xù)繼代10次以上。 邵果園等63和高政平64均利用莖段作為外植體，成功生根。試驗證明春夏季取材較為適宜，愈傷誘導(dǎo)最好的激素是6-BA0.5mg/L配合0.21.0mg/L2，4-D；繼代增殖過程中，生長素NAA的效果最好，當(dāng)加入KT和LH，能顯著提高無菌苗的健壯程度。何曉蘭等62初步建立了葉片不定芽的再生體系，不定芽再生頻率最高達(dá)40.0，且出現(xiàn)叢生芽，但不定芽葉色偏黃。筆者利用夏蠟梅無菌葉片成功誘導(dǎo)出愈傷組織，但褐化嚴(yán)重，添加一定量的活性炭可有效緩解，愈傷組織未能分化出不定芽，但筆者利用無菌種胚為外植體獲得試管苗，通過多次繼代，得到大量的植株。 5.3育種 5.3.1遠(yuǎn)緣雜交育種 Lasseigne等65于1991年首次成功獲得1株夏蠟梅與美國蠟梅（Calycanthusfloridus）屬間雜種，并于1996年開花。Ranney等65從夏蠟梅與美國蠟梅、夏蠟梅與西美蠟梅（Calycanthusoidentalis）的雜交后代進(jìn)行雜交而育出新品種Venus。我國研究者自1996年開始進(jìn)行夏蠟梅和美國蠟梅屬間雜種培育研究工作，并于xx年成功培育出雜種，5a后成功開花，花葉等外部性狀介于親本之間66，且較親本適應(yīng)性更好、抗逆性更強(qiáng)。xx年申報品種，命名為夏蠟梅“紅運”（SinocalycanthuschinensisCalycanthusfloridusHongYun）67。 夏蠟梅和光葉紅蠟梅花期可遇，在自然花期下能進(jìn)行人工雜交，但雜交存在受精后障礙，且正反交雜交障礙機(jī)制有所不同68。在今后的雜交育種中，應(yīng)選擇自然結(jié)實率較高的母本材料，雜交后及時進(jìn)行胚拯救，以便獲得大量屬間雜種，提高育種效率。 5.3.2離子束誘變育種 離子束誘變育種技術(shù)是我國首創(chuàng)的一種定向遺傳育種的新方法69。因具有可控制性、集束性和方向性等優(yōu)點，在損傷程度較輕的情況下可獲得較高的突變率和比較寬的突變譜71，目前已開始在園林植物育種中應(yīng)用。邵果園等72將氮離子注入夏蠟梅種子，結(jié)果表明經(jīng)離子束處理后的夏蠟梅種子，其存活率、發(fā)芽率以及出苗率均降低，并提出當(dāng)離子注入量達(dá)到10002.61013N+/cm2可能是夏蠟梅遺傳改良的適合劑量。為夏蠟梅離子誘變育種研究提供了初步的數(shù)據(jù)資料。 6建議 6.1開展夏蠟梅保育技術(shù)研究，科學(xué)保護(hù) 深入調(diào)查夏蠟梅自然生長現(xiàn)狀，根據(jù)其自身的生物學(xué)特性，結(jié)合各自然分布區(qū)特點，制定科學(xué)有效的措施對夏蠟梅現(xiàn)有資源進(jìn)行保護(hù)、恢復(fù)，開展保育技術(shù)研究。1）就地保護(hù)。對郁閉度高的林分進(jìn)行定時的疏林，促進(jìn)夏蠟梅的自然更新。2）遷地保護(hù)。將夏蠟梅遷至他處，創(chuàng)造更有利于其生長的環(huán)境，注意保持生物多樣性。3）離體保護(hù)。利用生物技術(shù)在低溫條件下對夏蠟梅種胚、愈傷組織等進(jìn)行長期保存。4）通過人工干預(yù)，增加自然分布區(qū)內(nèi)夏蠟梅種群之間的基因流動，增加夏蠟梅的遺傳多樣性，提高抗逆性。5）加強(qiáng)對夏蠟梅科學(xué)保護(hù)的宣傳，杜絕濫砍亂伐現(xiàn)象。 6.2進(jìn)行夏蠟梅引種馴化研究，推進(jìn)產(chǎn)業(yè)化發(fā)展 目前，除浙江外，南京、上海等地均開展了夏蠟梅引種工作，但大多局限于試驗地，規(guī)模較小。研究者可選育出最能適應(yīng)園林實際應(yīng)用的種質(zhì)，把選擇出的優(yōu)良單株進(jìn)行無性繁殖，建立夏蠟梅種植資源圃，完善夏蠟梅繁殖生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范，加快推進(jìn)夏蠟梅苗木產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程。 6.3廣泛開展育種研究，培育新品種 夏蠟梅花無香味，不似蠟梅那般引入注意，且新品種極少。因此，除了針對優(yōu)良單株的選育，還應(yīng)繼續(xù)開展夏蠟梅新品種培育，利用遠(yuǎn)緣雜交技術(shù)、輻射誘變技術(shù)等先進(jìn)的育種技術(shù)，不僅達(dá)到本身抗逆性的增強(qiáng)，還能夠培育出獨具一格的新種，完善夏蠟梅自身的不足，擴(kuò)大蠟梅科家族在園林中的應(yīng)用范圍。 6.4開展造景應(yīng)用研究，促進(jìn)夏蠟梅在園林中的推廣應(yīng)用 夏蠟梅花大秀麗，是優(yōu)良的夏季林下觀花灌木。然而目前，除植物園、科研所等地，夏蠟梅在城市綠地中的應(yīng)用還非常少，提起夏蠟梅，許多人甚至將其當(dāng)做蠟梅，對夏蠟梅的了解甚少，針對夏蠟梅園林造景方面的研究也更少。目前，筆者已在南京小桃園等地栽種夏蠟梅，開始將夏蠟梅推廣至城市綠地中，但范圍還很小。因此，應(yīng)盡快開展夏蠟梅園林造景應(yīng)用方面的研究，加快夏蠟梅在園林中的推廣應(yīng)用，使其能夠在園林綠地中占有一席之地，同時增加城市綠地中的物種多樣性，進(jìn)一步豐富城市景觀。 參考文獻(xiàn) 1鄭萬鈞，章紹堯，洪濤，等.中國經(jīng)濟(jì)樹木新種及學(xué)名訂正J.林業(yè)科學(xué)，1963，8（1）：1-14. 2李林初.夏蠟梅屬起源的探討J.西北植物學(xué)報，1988，8（2）：67-72. 3劉洪諤，張若蕙，黃少甫，等.8種蠟梅的染色體研究J.浙江林學(xué)院學(xué)報，1996，13（1）：28-33. 4李林初.夏蠟梅核型的研究J.廣西植物，1986，6（3）：221-224. 5張若蕙，張金談，郝海平.蠟梅科的花粉形態(tài)及其系統(tǒng)位置的探討J.浙江林學(xué)院學(xué)報，1989，6（1）：4-11，116-118. 6李林初.夏蠟梅屬花粉形態(tài)的研究J.植物研究，1990，1（1）：93-98. 7黃堅欽.夏蠟梅花芽分化及雄配子體發(fā)育J.林業(yè)科學(xué)研究，1998，11（4）：100-103. 8李林初.夏蠟梅屬的細(xì)胞地理學(xué)研究J.廣西植物，1989，9（4）：311-316. 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