生理學發(fā)展簡史

生理學發(fā)展簡史 陳強2012年12月 主要內(nèi)容 生理學簡介生理學的開端17 19世紀生理學的發(fā)展20世紀生理學的發(fā)展21世紀生理學的發(fā)展與展望 一 生理學簡介 什么是生理學生理學的研究內(nèi)容生理學的研究層次或水平生理學在生物學中的地位 生物學 biology 是研究生命現(xiàn)象及其活動規(guī)律的科學 生理學 Physiology 是研究生命體功能 function 及其及其機制或機理 mechanism 的科學 個人觀點 生理學微觀生物學與宏觀生物學間的橋梁 1 什么是生理學 2 生理學的研究內(nèi)容 生命體的三大功能 新陳代謝對內(nèi)外環(huán)境變化做出反應 應激 生殖 個體生存 物種延續(xù) 人體生理學的任務就是研究構(gòu)成人體各個系統(tǒng)的器官和細胞的正?；顒舆^程 特別是各個器官 細胞功能表現(xiàn)的內(nèi)部機制 不同細胞器官之間的相互聯(lián)系和相互作用 并闡明人體作為一個整體 其部分的功能是如何互相協(xié)調(diào) 互相制約 從而能在復雜多變的環(huán)境中維持正常的生命活動 生理學 研究對象 動物生理學人體生理學植物生理學微生物生理學 應用生理學 運動生理學勞動生理學潛水生理學航天生理學 高原生理學 通常所說的生理學是指以人和高等動物為研究對象的生理學 細胞生理學 細胞和分子水平 器官和系統(tǒng)生理學整體生理學 生物化學 生物物理學曾經(jīng)都是生理學的分支學科 3 生理學的研究層次或水平 4 生理學在生物學中的地位 生物學 植物生物學動物生物學微生物學病毒學人類學古生物學 生物學 形態(tài)學生理學生態(tài)學發(fā)育生物學分類學遺傳學進化論 生物學 群體生物學個體生物學細胞生物學分子生物學 生物學 生物化學生物物理學生物數(shù)學仿生學 生物學各分支學科的關(guān)系 猶如切多層蛋糕 水平切法 表示把生物學按研究的生命現(xiàn)象各個方面加以劃分生理學 形態(tài)學 遺傳學 生態(tài)學等垂直切法 按系統(tǒng)分類 把生物學劃分為動物學 植物學 細菌學等學科 動物學 植物學 細菌學 真菌學 形態(tài)學 遺傳學 生理學 生理學雖然是生物學的一個分支 但在拉馬克第一次使用 生物學 這個名詞之前 已經(jīng)有了幾位赫赫有名的生理學家 生理學以其悠久的歷史 眾多的成果成為了生物學的主體或基礎(chǔ) 生理學的外延很難確定 比如說諾貝爾生理或醫(yī)學獎 這個 生理 就成了生物學的代名詞 解剖學 借助一些簡單的工具 憑肉眼進行觀察和分類 生理學 需要物理和化學知識 想象和推理能力 依賴其他學科的發(fā)展和實驗和分析的廣泛應用 盡管亞里士多德 蓋倫 維薩里對生理問題感興趣 并做出許多解釋和推測 但并沒有使這些問題得到清晰的說明和解釋 二 生理學的開端 生理學成為一門科學的標志是英國醫(yī)生威廉 哈維 WilliamHarvey 于1628年出版的一本著作 動物心血管運動的解剖研究 也譯作 心血運動論 AnAnatomicalStudyoftheMotionoftheHeartandoftheBloodinAnimals 1 威廉 哈維之前人們對動物和人體的認識 當時的醫(yī)學領(lǐng)域 主要受兩位前輩的思想所主宰 他們分別是古希臘的哲學家亞里士多德和古羅馬的名醫(yī)蓋侖 亞里士多德Aristotle 384 322BC 蓋侖Galen 129 199 Aristotle 384 322BC 亞里士多德 亞里士多德曾經(jīng)解剖過五十多種動物 并對五百多種不同的動植物進行了分類 是生物分類學的啟蒙者之一 從這些解剖中 亞里士多德指出 鯨魚是胎生 這是對海洋哺乳動物的一個重要認識 古希臘著名的科學家和哲學家 亞里士多德是馬其頓王室醫(yī)師的兒子 柏拉圖 前427 前347 的大弟子 亞里士多德的研究領(lǐng)域幾乎覆蓋了方方面面 對人體亞里士多德持有一種活力論的觀點 認為在生命體中有一種活力在起作用 將心臟看做靈魂和智慧的中心 而大腦在他看來僅僅起到分泌黏液和冷卻血液的作用 認為動脈中充滿著 元氣 Aristotle right andPlato Galen 129 199 蓋倫 古羅馬醫(yī)生 生于小亞細亞的帕加蒙 Pergamum 是羅馬帝國時期的一位名醫(yī) 還擔任過當時的皇帝馬可 奧勒留 MarcusAurelius 121 180 的御醫(yī) 蓋倫發(fā)現(xiàn)靜脈是與心臟連接的 周圍神經(jīng)起自中樞神經(jīng)系統(tǒng) 他根據(jù)實驗分辨出感覺和運動神經(jīng) 說明了橫斷脊髓的后果 闡明喉返神經(jīng)的作用 證明失去神經(jīng)的心臟仍能繼續(xù)跳動 他肯定動脈里充滿血液而不是空氣等 他被認為是第一位實驗醫(yī)學家 ManyofGalen sanatomicalandphysiologicalobservationswereaccurate Heprovedthaturinewasformedinthekidney asopposedtothebladderwhichwascommonbelief Hecorrectlyidentifiedsevenofthe12cranialnerves discoveredthevalvesoftheheart recognizedthecontagiousness 傳染力 oftuberculosis 肺結(jié)核 andthepossiblespreadofrabies 狂犬病 viadogs Galen smostimportantdiscoverywasthatarteriescarryblood notair 從羅馬時代直到中世紀 人體解剖是被嚴格禁止的 蓋倫解剖學的觀察結(jié)果主要部分則是從解剖動物 猴 豬等 推演而來 因此他犯了一些錯誤 他寫過500多篇論文 其中有83篇醫(yī)學論文保存了下來 對后世影響很深 直到16世紀維薩里 Vesalius 才沖擊到蓋倫解剖學權(quán)威的基礎(chǔ) 在治療方面 蓋倫許多方法仍沿用希波克拉底的傳統(tǒng) 用溫和方法如飲食 休息和運動幫助身體恢復健康 他對通過衛(wèi)生養(yǎng)生法預防疾病 也特別注意 他喜歡用復方藥劑 Polypharmacy 所用的萬能解毒劑 Mithridatum又稱 蓋倫丸 就是用近70種藥物配成的 在心血管系統(tǒng)方面 蓋侖的看法卻錯誤百出 蓋侖始終沒有弄清心臟的結(jié)構(gòu)及作用 他否認心臟是塊肌肉 理由也很確鑿 因為心肌的確與其他的肌肉不同 它非常堅韌且不知疲倦地搏動 更不可思議的是 實驗表明離體的心臟居然還能跳動 在蓋侖看來 心臟的作用就在于產(chǎn)生 內(nèi)熱 蓋侖將肝臟看做一個重要的造血器官 食物的有用部分變成 乳糜 從腸經(jīng)肝門靜脈進入肝臟 肝臟將乳糜轉(zhuǎn)變成暗紅色的靜脈血 從而起到營養(yǎng)全身的作用 他認為心臟的右邊是靜脈系統(tǒng)的主要分支 部分血液通過肺動脈進入肺 在這里排出煙氣 部分血液則通過心室之間的小孔進入左心室 在這里 靜脈血與由肺動脈從外界帶來的元氣相遇 兩者混合 產(chǎn)生了鮮紅的動脈血和富有活力的靈氣 再通過動脈系統(tǒng)分布到全身 某些動脈血流到大腦 在這里 血液中的靈氣通過中空的神經(jīng)分布到全身 蓋侖已經(jīng)意識到 動脈血和靜脈血的區(qū)別在于前者混合了由肺中進入的元氣 這是一個了不起的發(fā)現(xiàn) 然而 蓋侖的錯誤在于他將血液看做一種源源不斷在肝臟中產(chǎn)生的東西 它的前身是食物 血液在流經(jīng)全身的過程中就逐漸被消耗掉了 換言之 血液是不循環(huán)的 它源源不斷產(chǎn)生 又隨時隨地消失 正如流進沙漠中的小溪那樣 蓋侖將全身的體液分成三種類型 分別與靜脈 動脈和神經(jīng)有關(guān) 這恰好吻合了后來獨霸一時的基督教教義中的 三位一體 說 即圣父 圣子 圣靈三位一體 難怪蓋侖的體系在中世紀被奉為經(jīng)典 后人不敢越雷池一步 蓋侖的學說統(tǒng)治了西方近15個世紀 文藝復興 文藝復興是指十四五世紀在意大利各城市興起 以后擴展到西歐各國 于16世紀在歐洲盛行的一場思想文化運動 帶來一段科學與藝術(shù)革命時期 揭開了近代歐洲歷史的序幕 被認為是中古時代和近代的分界 文藝復興時期的生理學和醫(yī)學 比利時醫(yī)生維薩留斯發(fā)表 人體結(jié)構(gòu) 一書 對蓋倫的 三位一體 學說提出挑戰(zhàn) 西班牙醫(yī)生塞爾維特發(fā)現(xiàn)血液的小循環(huán)系統(tǒng) 證明血液從右心室流向肺部 通過曲折路線到達左心室 英國解剖學家哈維通過大量的動物解剖實驗 發(fā)表 心血運動論 等論著 系統(tǒng)闡釋了血液運動的規(guī)律和心臟的工作原理 他指出 心臟是血液運動的中心和動力的來源 這一重大發(fā)現(xiàn)使他成為近代生理學的鼻祖 AndreasVesalius安德烈 維薩留斯1514 1564 比利時人 著名的醫(yī)生和解剖學家 近代人體解剖學的創(chuàng)始人 維薩留斯與哥白尼齊名 是科學革命的兩大代表人物之一 維薩里和蓋侖的最大區(qū)別是 他解剖的是人體 當時雖然處在歐洲文藝復興的高潮 但是醫(yī)學教育還仍然沒有完全擺脫中世紀的精神桎梏 蓋侖的著作仍被奉為經(jīng)典 年輕的維薩里面對這種現(xiàn)象極為不滿 他曾一針見血地指出蓋侖解剖學中的錯誤和教學過程中的弊病 并決心改變這種現(xiàn)象 糾正蓋侖解剖學中的錯誤觀點 為了研究解剖學 維薩留斯一次次地在黑夜中光顧常人不敢去的地方 偷出了許多尸體 1543年發(fā)表 人體的構(gòu)造 一書中首次正確地描述了靜脈和人類心臟的解剖 改正了加倫關(guān)于肝 膽管 子宮和頜骨等解剖上的錯誤200余處 給予人們一個全新的人體解剖知識 他否定了蓋倫左心室與右心室相通的觀點 但未能發(fā)現(xiàn)血液循環(huán) 維薩留斯在解剖中發(fā)現(xiàn) 男人和女人的肋骨一樣多 因此 圣經(jīng) 中所說的上帝從亞當體內(nèi)抽出一根肋骨 造出了夏娃的說法是錯誤的 這個有趣的科學發(fā)現(xiàn)卻激怒了迂腐的教會人士 教會指責維薩里曾用活體進行解剖 被判處死刑 由于國王菲里普出面干預 才免于死罪 人體的構(gòu)造 是解剖學史上的一座里程碑 它首次比較精確地描繪了人體的結(jié)構(gòu) 書中的插圖及內(nèi)容被后人多次復制和引用 右圖是該書中的一幅插圖 人體的構(gòu)造 的發(fā)表引起了當時的解剖學家和醫(yī)生們的震驚 也因違反了當時流行的對人體結(jié)構(gòu)的認識 引起教會的極大不滿 維薩里被迫離開了他執(zhí)教的的在地威尼斯來到西班牙 但教會的魔爪仍不肯放過他 20年后 西班牙宗教裁判所誣陷維薩里用活人解剖 判維薩里死罪 由于國王出面干預 教會才改判他往耶路撒冷朝圣 免于死罪 在歸航途中 航船遇險 年僅50歲的維里不幸身亡 達 芬奇 LeonardodaVinci 1452 1519 中世紀許多藝術(shù)家熱衷于人體解剖 意大利著名畫家達芬奇曾解剖過30個不同年齡的男性和女性的尸體 難怪有人說達 芬奇的一只手在畫著蒙娜麗莎那迷人的微笑的同時 另一只手卻在解剖冷冰冰的尸體 達芬奇繪制的頭骨素描圖與數(shù)字成像技術(shù)獲取的頭骨圖像對比 這是達芬奇的 維特魯威人 人體比例堪稱完美 顯然 對于藝術(shù)家來說 熱衷于解剖學 目的就是為了更好地表達人體之美 而這種對人體美的追求又與文藝復興以后希臘藝術(shù)旨趣的復活有關(guān) 黃帝內(nèi)經(jīng) 中國古代蘊含著豐富哲學思想的醫(yī)學著作又稱 內(nèi)經(jīng) 現(xiàn)分為 素問 靈樞 兩書 托名黃帝 真實作者不可考 成書年代說法不一 一說戰(zhàn)國 一說秦漢間 一說西漢初期或中期 實非一時一人之作 書中有 若夫八尺之士 皮肉在此 外可度量切循而得之 其死可解剖而視之 中國古代著作中的解剖生理學內(nèi)容 內(nèi)經(jīng) 中有 心主身之血脈 經(jīng)脈流行不止 環(huán)周不休 這一說法 這似乎已在表達關(guān)于血液循環(huán)的思想 也曾有人引用 內(nèi)經(jīng) 中的這種表述 證明中國早在哈維之前就已有了血液循環(huán)思想 這種描述還只是處于初級的感性認識階段 自從生理學成為西方醫(yī)學的支柱以后 西醫(yī)與中醫(yī)就走上了兩條截然不同的道路 前者是一條實證的道路 用的是實驗的方法 結(jié)論對所有的個體都適用 這條道路與整個近代科學的走向是吻合的 2 威廉 哈維的生平和時代背景 威廉 哈維 WilliamHarvey 于1578年4月1日出生于英國肯特郡?？怂雇ㄦ?zhèn) 1597年在英國劍橋大學獲文學學士學位 1602年在意大利帕多瓦大學獲醫(yī)學博士學位 畢業(yè)后在英國開業(yè)當醫(yī)生 1618年至1642年任英王的御醫(yī) 為皇家醫(yī)學會會員 1628年發(fā)表了 動物心血管運動的解剖研究 一書 確立了血液循環(huán)學說 為近代生理學奠定了基礎(chǔ) 1651年又出版了 動物的生殖 一書 對胚胎發(fā)育過程等生理問題進行了廣泛的論述 對胚胎學的發(fā)展發(fā)揮了重大的作用 威廉 哈維1578 1657 哈維可謂是生逢其時 1543年 那時離哈維出生還有35年 哥白尼發(fā)表了 天體運行論 同年 維薩里發(fā)表了 人體的結(jié)構(gòu) 一般認為 這兩部著作的問世 標志著近代科學的悄然崛起 哥白尼的眼光專注于天上 而維薩里的雙手則直接觸摸人體 人體也許不及星空那般耀眼神秘 但對研究者來說 它卻更為熟悉親切 當時的藝術(shù)家 醫(yī)生 法官都熱衷于人體解剖 藝術(shù)家中的佼佼者即為達 芬奇 16 17世紀 歐洲解剖學 乃至科學的重鎮(zhèn)是在意大利的帕多瓦大學 哥白尼 伽利略都曾長期在這所大學任教 哈維的前輩 也是解剖學的領(lǐng)袖人物 如維薩里 哥倫坡 法布里修斯等 都曾在這里工作過 正是他們的研究開創(chuàng)了近代的解剖學傳統(tǒng) 帕多瓦所在的意大利威尼斯共和國 在當時的歐洲 它是反對教權(quán)最為激進 也是最有成效的政府 牛津 劍橋本身就是教會大學 當時比較保守 意大利更容易搞到供解剖用的尸體 主要來自被自決的犯人 在16世紀標準的生理學中 肝 靜脈及心臟的右心室被看做一個與營養(yǎng)有關(guān)的系統(tǒng) 而肺 左心室和動脈則形成了一個單獨的元氣系統(tǒng) 其中充滿了元氣和熱以供應全身 左心室和動脈還被看做通過主動的舒張和收縮來充入天然的熱 于是 左心室就通過肺靜脈來呼吸 而動脈的呼吸則通過皮膚的毛孔 當時認為動脈和靜脈中的血液方向都是從心臟向外周 3 哈維的實驗和結(jié)論 歷史上首次采用活體動物解剖的方法 解剖的動物有鹿 狗 蛇和青蛙等 解剖瀕死動物 其心臟的跳動有所減緩 如蛇和青蛙等 其心臟往往在離體的情況下還能跳動一段時間 可以離體觀察 哈維在提出血液循環(huán)的證據(jù)時 用了定量的計算方法 假設(shè)左心室只能容納2盎司 約28克 的血液 脈搏每分鐘跳動72次 那么 左心室在1小時內(nèi)就可使約540磅血液進入主動脈 如此多的血液量怎么可能在體內(nèi)源源不斷地產(chǎn)生又源源不斷地耗盡 首次將數(shù)學方法用于物理學研究領(lǐng)域的是伽利略 從此 物理學開始大踏步地前進 差不多同時 哈維在生物學中也走出同樣的一步 結(jié)扎實驗證明 動脈與靜脈在外周處肯定有一個連接通道 如果一條手臂被緊緊結(jié)扎以至動脈脈搏被阻斷 那么 結(jié)扎下方的動脈不久就會變得蒼白無血 而結(jié)扎上方的動脈則會充溢著血液 如果結(jié)扎不是做得太緊 以至影響的僅是靜脈中的血液而不影響脈搏 僅僅是在結(jié)扎下方的靜脈才充盈著血液 這就表明手臂中的血液必定是從外周的動脈而不是中心靜脈流入的 關(guān)于靜脈瓣膜 哈維的老師法布里修斯最早 1574 發(fā)現(xiàn)了靜脈瓣膜的存在 但他卻無法看透其功能 因為法布里修斯忠實于蓋侖的體系 他不可能有血液循環(huán)的觀念 他對此的解釋是 瓣膜的存在純粹起制止和延緩血液流動的作用 以避免血液因受自身重量影響而太多地流人手足并在那里過量聚集 從法布里修斯的迂腐中 我們恰恰可見新思想的出現(xiàn)有多么不易 哈維還通過更多的事實來驗證循環(huán)學說 他舉例道 在狂犬病等癥狀中 即使被狂犬咬過的傷口愈合了 但是發(fā)燒及其他嚴重的癥狀依舊存在 顯然這正是因為某一部位受到感染后 病原由回流的血液帶到心臟 通過循環(huán)而感染了全身 1661年 哈維去世后4年 意大利科學家馬爾比基將伽利略發(fā)明的望遠鏡改制成顯微鏡 證明了毛細血管的存在 進一步證實了哈維的學說 Leeuwenhoekwasanunlikelyscientist Hecamefromafamilyoftradesmen receivednohighereducation andknewnolanguagesotherthanhisnativeDutch Thiswouldhavebeenenoughtoexcludehimfromthescientificcommunityofhistime Yetwithskill diligence andanopenmindfreeofthescientificdogma hesucceededinmakingsomeofthemostimportantdiscoveriesinbiology Itwashewhodiscoveredbacteria free livingandparasiticmicroscopicprotists 原生生物 andmuchmore AntonyvanLeeuwenhoek 1632 1723 列文虎克 AntonyvanLeeuwenhoekwasthefirstpersontoobservespermcellsandwithhisveryprimitivemicroscope 英國皇家科學院制作的顯微鏡 RobertHooke 1635 1703 胡克 Hisinterestsknewnobounds rangingfromphysicsandastronomy tochemistry biology andgeology toarchitectureandnavaltechnology hecollaboratedorcorrespondedwithscientistsasdiverseasChristianHuygens 克里斯蒂安 惠更斯 AntonyvanLeeuwenhoek ChristopherWren 列恩 RobertBoyle 羅伯特 玻意爾 andIsaacNewton 艾薩克 牛頓 In1665 RobertHookewasthefirstpersontoseeandnamecells Heexamined dead corkbarkwithaprimitivemicroscopeandsawlittlecubicleswhichhecalledcells cell room cubicle 1676年他公布了著名的彈性定律 哈維學說的局限性 他將心臟看做血液循環(huán)的動力 這無疑是正確的 但同時他又將心臟看做生命的源泉所在 將血液流回心臟看做它重新獲得活力的方式 這顯然是錯誤的 他不認為血液流經(jīng)肺是它獲得活力的重要渠道 在這點上 蓋侖的見解倒是正確的 實際上哈維發(fā)現(xiàn)血液循環(huán) 但沒有正確認識循環(huán)的功能 4 哈維發(fā)現(xiàn)血液循環(huán)的意義 Harvey的貢獻是劃時代的 他的工作標志著新的生命科學的開始 屬于發(fā)端于16世紀的科學革命的一個重要組成部分 Harvey因為他的出色的心血系統(tǒng)的研究 使得他成為與哥白尼 伽利略 牛頓等人齊名的科學革命巨匠 他的 心血運動論 一書也像 天體運行論 關(guān)于托勒密和哥白尼兩大體系的對話 自然哲學之數(shù)學原理 等著作一樣 成為科學革命時期以及整個科學史上極為重要的文獻 哈維在提出血液循環(huán)理論時首創(chuàng)的方法 思路 如定量 實驗的方法 機械論的類比思路 就此成為生理學研究的基礎(chǔ) 恩格斯曾如此評價哈維的血液循環(huán)學說 認為這是生理學成為科學的標志 在哈維之前 解剖學及生理學籠罩在迷霧之中 迷霧主要來自前人 比如蓋侖的錯誤見解 蓋侖作為羅馬時代的名醫(yī) 他的解剖學實踐在生理學史中自然占有一席之地 但與此同時 他對心血管系統(tǒng)的錯誤看法卻深深地貽誤了后人對此領(lǐng)域的探索 有多少優(yōu)秀的解剖學家陷于其中難以自拔 三 17 19世紀生理學的發(fā)展 醫(yī)學機械學派簡介醫(yī)學化學學派的起源與發(fā)展德國生理學派的貢獻實驗生理學的起源與發(fā)展內(nèi)穩(wěn)態(tài)學說的建立 醫(yī)學機械學派的創(chuàng)始人之一的笛卡爾 ReneDescartes 1596 1650 出生在法國一個富有的家庭里 是哈維和培根的同時代人 作為數(shù)學和哲學大師 笛卡爾對生理學也充滿了興趣 1 醫(yī)學機械學派簡介 笛卡爾把動物看成是一架機器 其各種生理功能可以用純粹的機械術(shù)語來解釋 他把各種生理活動歸結(jié)為物質(zhì)微粒的運動和心臟所產(chǎn)生的熱的運動 他認為人是一架具有 理性靈魂 的特殊機器 拉美特里 J Lamettrie 1709 1751 拉美特里是醫(yī)學機械學派的另一位杰出人物 作為牧師 他卻在 心靈的自然史 中用唯物的理論和科學的方法直接反駁基督教教義 1748年 他出版了著名的 人是機器 一書 把人和動物一樣當作一部機器來討論 拉美特里曾觀察過動物腸管的蠕動和肌肉因刺激而收縮的現(xiàn)象 根據(jù)十分有限的事實 他作出了許多大膽的推論 他認為人這部機器完全是根據(jù)物理化學規(guī)律活動的 甚至精神活動也直接依賴于物理化學過程 拉美特里否定了人類本質(zhì)上不同于動物的觀點 從而拋棄了笛卡爾的靈魂與肉體相互作用的 二元論 使生理學中機械論更加完美和徹底 醫(yī)學機械學派 由于笛卡爾和拉美特里的極力提倡 在哲學上取得了應有的地位 但真正為這一學派在科學上贏得盛譽的代表人物則是博雷利和哈維 2 醫(yī)學化學學派的起源和發(fā)展醫(yī)學化學學派的首倡者是巴拉賽爾蘇斯 Paracelsus 1493 1541 他是近代化學的主要奠基人之一 他認為生命是個化學過程 這在當時是革命性的觀點 拉瓦錫 1743 1794 法國化學家 1763年獲法學學士學位 并取得律師開業(yè)證書 后轉(zhuǎn)向研究自然科學 21歲時從事地質(zhì)學研究 后又轉(zhuǎn)為學習化學 首先發(fā)現(xiàn)氧氣和燃燒原理 指出呼吸過程同燃燒一樣 都要消耗氧和產(chǎn)生二氧化碳 從而為機體新陳代謝的研究奠定了基礎(chǔ) 為了研究生理現(xiàn)象的物理化學基礎(chǔ) 拉瓦錫和拉普拉斯 P S Laplace1749 1827 合作設(shè)計了一個能定量測量動物產(chǎn)熱的實驗系統(tǒng) 這樣便使呼吸和燃燒能在定量的條件下進行比較 1777年在 關(guān)于動物呼吸的實驗和關(guān)于空氣通過肺部時經(jīng)歷的變化 一文中明白無誤地把呼吸過程解釋為緩慢的燃燒或氧化 這一實驗充分顯示了拉瓦錫和拉普拉斯的天才和智慧以及嚴謹精確的作風 西爾維斯 F Sylvius 1614 1672 西爾維斯是醫(yī)學化學派全盛時期的代表人物 他繼承了巴拉賽爾蘇斯和赫爾蒙特用化學闡釋生命現(xiàn)象的傳統(tǒng) 進一步拋棄了醫(yī)學化學派中的靈氣論和神秘主義傾向 大膽提出生命體的生理學過程和非生命體的化學過程是一回事 網(wǎng)友觀點之一 醫(yī)學機械學派拒絕生物現(xiàn)象的化學解釋 也許是由于他們對化學知之甚少 而醫(yī)學化學派拒絕物理解釋則可能是他們對化學過于偏愛和迷信 意大利生理學家伽伐尼 L Galvani 發(fā)現(xiàn)動物肌肉收縮時能夠產(chǎn)生電流 1791年 伽伐尼發(fā)表了論文 論肌肉運動中的電力 這一發(fā)現(xiàn)不僅使意大利物理學家伏打 A Volta 發(fā)明了電池 也開創(chuàng)了生物電學研究領(lǐng)域 3 生物電的發(fā)現(xiàn) 關(guān)于伽伐尼是如何開始生物電學實驗的 有一種很流行的說法 伽伐尼當時正在一張桌子旁 慢慢地給青蛙剝皮 此前他曾在這張桌子上用摩擦青蛙皮產(chǎn)生的靜電進行電學實驗 伽伐尼的助手用一根帶電荷的金屬解剖刀觸碰了青蛙露在外面的坐骨神經(jīng) 這時 伽伐尼和助手看見了電火花 青蛙腿像活著一樣踢了一下 因為這次實驗 伽伐尼成為第一個評價電和動物運動聯(lián)系的研究者 伏打 AlessandroVolta 1745 1827 是意大利帕維亞大學的自然哲學教授 后人為紀念這位物理學家 把電壓的單位規(guī)定為Volt 少字母a 音譯為伏特 他在電學方面的主要貢獻是1 發(fā)明了一種能夠測量微量電荷的驗電器 2 利用靜電感應的原理發(fā)明了起電盤 3 發(fā)明了 伏打電堆 伏打電堆的發(fā)明 為人們獲得穩(wěn)定的持續(xù)的電流提供了一個方法 是電學從對靜電的研究進入到對動電的研究 對電學的研究具有深遠的意義 4 德國生理學派的貢獻 彌勒 J Muller 1801 1858 是19世紀最杰出的生物學家之一 生理學研究只是彌勒對生物學眾多貢獻的一個方面 彌勒1819年到波恩學醫(yī) 在大學期間寫的論文 關(guān)于胎兒的呼吸作用 受到學院的嘉獎 21歲獲得醫(yī)學博士學位 29歲被任命為波恩大學正教授 他和歌德相識并受他的色彩學的影響 對于視覺進行了生理學觀察和研究 提出了著名的 感官特殊能力定律 1840年發(fā)現(xiàn) 彌勒氏管 1833年和1840年出版 人體生理學手冊 總結(jié)了他本人和當時生理學研究的主要成就 提出了他自己的理論體系 彌勒對生理學的另一偉大貢獻是培養(yǎng)和影響了一大批生理學家 19世紀 科學的重心逐漸從英國 法國轉(zhuǎn)移到德國 生理學也開始在德國繁榮起來 以彌勒 杜 雷蒙 赫爾姆霍茨為代表的一批科學家將物理學和生理學巧妙地結(jié)合起來 形成了一個著名的生理學派 德國生理學派 他們不僅開創(chuàng)了生理學研究的新階段 而且大大地豐富了物理學的內(nèi)容 杜 雷蒙 DuBoisReymond Emil1818 1896 杜 雷蒙是德國生理學派的一員主要干將 1843年他跟隨彌勒完成了博士論文 成長為一位年輕有為的電生理學家 1845年 他和布呂克 卡斯騰 克諾布勞赫等創(chuàng)立了柏林 物理學協(xié)會 同時開始對生理學的探索和物理學研究 雷蒙創(chuàng)制了許多研究動物電的物理工具如感覺測量器 倍加器 補償電路等 他發(fā)現(xiàn)了肌肉的損傷電流和眼睛的靜止電流 他還發(fā)現(xiàn)動物器官的電反應同磁鐵的反應相似 他模仿安培關(guān)于磁結(jié)構(gòu)的想法 提出了一種解釋動物電現(xiàn)象的理論 分子論 后來他又著手研究臨床診斷檢查方法如心電圖描記器都取得了可喜的進展 另一方面 由于動物電的研究常常涉及物理學的一般問題 這又促使杜 雷蒙研究一些純粹的物理學問題如流體鏈 極化電內(nèi)滲 電泳現(xiàn)象 擴散 熱電流 他改進的滑動感受器 除生理學之外也豐富了物理學技術(shù) 他的這些成就包括在他的學術(shù)專著 動物電研究 中 該書第一卷出版于1848年 第二卷分兩部分分別于1849和1860年出版 赫爾姆霍茨 H VonHelmholtz 1821 1894 德國物理學家 生理學家 德國生理學派的另一位干將 從1841年開始 他在柏林大學彌勒教授的指導下進行生理學研究 1847年他在一篇論文中深刻闡述了能量守恒定律的數(shù)學原則 1850年他成功地測算出青蛙興奮過程的神經(jīng)電傳導速度為每秒27 30米 他還提出了關(guān)于神經(jīng)電傳導 閾 的概念 也就是說刺激得達到一定的強度才能引起傳導 赫爾姆霍茨的實驗設(shè)計簡單巧妙 用這種方法他測量了多種神經(jīng)細胞的電傳導 掌握了許多有神經(jīng)細胞功能的知識 1856年他出版了一本生理光學專著 對眼睛的結(jié)構(gòu)和功能及其神經(jīng)傳導進行了系統(tǒng)的闡述 后來他又研究聲學和動物的聽覺系統(tǒng) 他通過對小提琴琴弦振動的研究推想到聲波在耳中的傳播 提出了著名的共振學說 赫爾姆霍茨繼承了他導師彌勒哲學思辨的傳統(tǒng) 在哲學上也有所作為 赫爾姆霍茨集中體現(xiàn)了德國生理學派的特點 即用最新的物理學理論和方法來研究和解決生理學問題 使物理學和生理學同時得到了發(fā)展和繁榮 ?？送辛羲?Sanctorius 1516 1636 1582年帕多瓦大學畢業(yè)后到威尼斯行醫(yī) 1611年被帕多瓦大學聘為理論醫(yī)學教授 1629年又回到威尼斯進行醫(yī)學實踐和研究 當時物理學和化學還處在萌芽狀態(tài) 他以超人的耐心對人體進行了有趣的定量研究 他經(jīng)常坐在一架特制的大天平上進行自我稱量 測算自己吃飯 喝水 睡眠 運動 甚至生病時的體重變化 在30年的實驗生涯中 他大部分時間都是在這個大天平上度過的 1614年出版了 靜態(tài)醫(yī)學格言 該書再版了32次 被譯成多種文字 現(xiàn)在桑塔雷歐被公認為定量醫(yī)學研究的奠基人 5 生理學其他學派 博蒙特 W Beaumont 1785 1853 美國外科醫(yī)師 消化生理學家 1785年11月21日生于康涅狄格州黎巴嫩 1853年4月25日卒于密蘇里州圣路易斯 出身于農(nóng)民家庭 早年做鄉(xiāng)村教師時曾攻讀醫(yī)書 1810 1812年隨一當?shù)蒯t(yī)生做學徒 1812年取得佛蒙特州醫(yī)學會行醫(yī)執(zhí)照 1812 1815年在 美軍任助理外科醫(yī)生 1816 1820年在紐約開業(yè)行醫(yī) 1822年6月6日 18歲的法籍加拿大人馬丁因滑膛槍走火打傷了腹部找醫(yī)生博蒙特治療 經(jīng)過治療后 馬丁傷口難以愈合 經(jīng)常有食物從胃里跑出來 但他體質(zhì)很好并沒有感染發(fā)燒和出現(xiàn)其他病癥 這樣 博蒙特就利用馬丁的胃這個天然實驗室進行消化研究 通過幾年的合作研究 終于令人信服地闡明了胃液對食物的作用純粹是一個化學變化過程 1833年著有 胃液和消化生理的實驗和觀察 貝爾納 ClaudeBernard 1813 1878 6 實驗生理學的起源與發(fā)展 也譯作伯爾納曾任法蘭西科學院院長 貝爾納對現(xiàn)代生理學的貢獻1 肝臟有生成糖元的功能 血管舒縮受神經(jīng)控制 胰液能消化脂肪 美洲箭毒的性質(zhì)和作用 以及一氧化碳的毒性等 2 他用大量實驗事實表明 血中的糖不是直接來自食物而是來自肝臟 肝臟能把葡萄糖合成糖元儲存起來 肝糖元又可分解成葡萄糖送回血液 供機體所需 3 他對呼吸的本質(zhì)作了重要補充 認為生物體內(nèi)的氧化過程不是氧和碳的直接燃燒 而是通過酵素 酶 作用發(fā)生的間接氧化 氧化的地點不僅是肺 并且是身體的全部組織 4 他不同意當時流行的 活力論 而堅信生命力就是化學力 5 在1857年正式提出生物 內(nèi)環(huán)境 的重要概念 認為生物生存在它所習慣的外環(huán)境中 而生物體內(nèi)的各種組織卻生活于生物的 內(nèi)環(huán)境 里 內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定是生命存在的前提 內(nèi)環(huán)境要經(jīng)常同外環(huán)境保持平衡 否則生命現(xiàn)象就要發(fā)生紊亂 1865年出版的他的 實驗醫(yī)學導論 一書被認為是生理學發(fā)展史上的一個里程碑 他逝世時 法國舉行了國葬 貝爾納在生理學的多方面作出卓越貢獻 特別重要的是他提出的內(nèi)環(huán)境概念已成為生理學中的一個指導性理論 他指出血漿和其他細胞外液乃是動物機體的內(nèi)環(huán)境 是全身細胞直接生活的環(huán)境 內(nèi)環(huán)境理化因素如溫度 酸堿度和滲透壓等的恒定是保持生命活動的必要條件 德國的所創(chuàng)造的記紋器 Kymograph 長期以來成為生理學實驗室的必備儀器 CarlLudwig 1816 1895 75 路德維希CarlLudwig Ludwigexercisedenormousinfluenceontheprogressofphysiology notonlybythediscoverieshemade butalsobythenewmethodsandapparatusheintroducedtoitsservice heshowedthatsecretoryglands suchasthesubmaxillary aremorethanmerefilters andthattheirsecretoryactionisattendedbychemicalandthermalchangesbothinthemselvesandinthebloodpassingthroughthem Ludwigdemonstratedtheexistenceofanewclassofsecretorynervesthatcontrolthisaction andbyshowingthatifthenervesareappropriatelystimulatedthesalivaryglandscontinuetosecrete eventhoughtheanimalbedecapitated Heinitiatedthemethodofexperimentingwithexcisedorgans Hedevisedthekymographasameansofobtainingawrittenrecordofthevariationsinthepressureofthebloodinthebloodvessels Thisapparatusnotonlyconductedhimtomanyimportantconclusionsrespectingthemechanicsofthecirculation butaffordedthefirstinstanceoftheuseofthegraphicmethodinphysiologicalinquiries 海登海因 RudolfPeterHeidenhain 1834 1897 與路德維希同時代的德國生理學家首次運用慢性的小胃制備法來研究胃液分泌的機制 他設(shè)計制備的小胃被稱為海登海因小胃 Heidenhainpouch 這一小胃制備法后來經(jīng)俄國著名生理學家巴甫洛夫 IvanPetrovichPavlov 1849 1936 改進為巴甫洛夫小胃 Pavlovpouch 分別證實了胃液分泌的調(diào)節(jié)既有體液機制又有神經(jīng)機制 因而他們都對消化生理做出了不朽的貢獻 Rebirthofphysiology About1840 anumberofyoungmedicaldoctorsinGermanybecameproponentsoftheconcept medicine science andproposedthatscienceshouldbeintroducedinthemedicalcurriculum Thisendedtheromanticphilosophicalperiod inpartalsothankstoRudolfVirchow founderofcellularpathology Teachersandstudentsinmedicinedemandedbetterunderstandingof human functionalprocessestobeabletoprovidegoodpatientcare Quitesuddenly greatphysiologistsarose CarlLudwiginGermanyandClaudeBernardinFrance 內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論的建立 亨德森 L J Henderson 1879 1942 亨德森是一位美國醫(yī)師 同時又是生理學家 哲學家和社會活動家 他從酸堿平衡的研究中 發(fā)現(xiàn)了血液的緩沖作用 從體液平衡的角度為內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定提供了科學依據(jù) 亨德森把貝爾納的內(nèi)環(huán)境思想和自己的實驗結(jié)合起來 他認為生命系統(tǒng)是由相互作用的因子組成的 具有調(diào)節(jié)自己各種活動過程的能力 生理過程依賴于生命體內(nèi)的物理和化學條件 但是通過孤立研究這個系統(tǒng)的任何組成部分都不能完全真正闡明生命現(xiàn)象的機理 他特別強調(diào)應該研究生命現(xiàn)象的整合作用和協(xié)調(diào)作用 這與貝爾納的思想是一脈相承的 亨德森通過自己出色的工作大大地發(fā)展了貝爾納的思想 他的同事坎農(nóng)在貝爾納和他工作的基礎(chǔ)上 結(jié)合謝靈頓的神經(jīng)態(tài)合理論將內(nèi)環(huán)境理論推向了一個新的高度 建立了內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論 LawrenceJosephHenderson 坎農(nóng) W B Cannon 1871 1945 美國生理學家 出生于美國威斯康星 求學于哈佛大學 主修醫(yī)學 1900年大學畢業(yè)后 他在哈佛大學講課 咨詢 從事研究42年 通過對脊椎動物身體調(diào)節(jié)不隨意反應如營養(yǎng) 血管 生殖機能自主神經(jīng)的交感分支的研究 他發(fā)現(xiàn)交感神經(jīng)系統(tǒng)起著主導作用 實際上控制著身體的其他調(diào)節(jié)系統(tǒng) 例如當氣溫升高時 交感神經(jīng)系統(tǒng)一方面使皮膚表層的毛細血管舒張并刺激汗腺分泌汗液 另一方面促使腎上腺釋放更多的腎上腺素到血液加速身體的代謝過程 這些相互作用的結(jié)果將使體溫維持相對恒定 通過對腎上腺髓質(zhì)機能的深入研究 坎農(nóng)認識到腎上腺髓質(zhì)的機能本質(zhì)上是一種適應機制 坎農(nóng)通過對交感神經(jīng)系統(tǒng)和與此相關(guān)的內(nèi)分泌功能的研究 對貝爾納的內(nèi)環(huán)境理論有了更深刻而具體的理解 1932年他在 人體的智慧 一書明確提出了內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論 內(nèi)穩(wěn)態(tài)這一術(shù)語描述了維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定的自我調(diào)節(jié)過程 坎農(nóng)認識到了身體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)態(tài)是神經(jīng) 內(nèi)分泌以及血液緩沖作用的結(jié)果 坎農(nóng)和亨德森的工作合在一起再加上霍爾丹對呼吸速度調(diào)節(jié)機理的研究代表了20世紀新生物學或生理學中最有影響的理論取向 他們改變了一直在生理學中占重要地位的還原論研究方式 他們堅信生命系統(tǒng)各部分的作用遵循基本的物理一化學規(guī)律 但又強調(diào)整體的作用不能完全用物理一化學來解釋 他一方面避免陷入活力論 另一方面又擺脫了還原論的局限 宏觀與微觀相結(jié)合 理論與實驗相結(jié)合 為生理學乃至生物學的發(fā)展建立了良好研究方式 他們的這種方式被認為是唯理主義科學觀 rationalisticscience 的重要組成部分 他們是整體唯物主義者 他們堅信事物起因的物質(zhì)性 并且強調(diào)探索系統(tǒng)中各組成部分之間的相互聯(lián)系 一般認為內(nèi)穩(wěn)態(tài)理論是現(xiàn)代生理學建立的標志 也是生理學進一步發(fā)展的基礎(chǔ) 進入20世紀后 生理學的發(fā)展出現(xiàn)了兩個爭論激烈的領(lǐng)域 神經(jīng)生理和內(nèi)分泌生理 20世紀最為杰出的生理學家之一 沃爾特 布雷德福 坎農(nóng) WalterBradfordCannon 是美國生理學家 他首創(chuàng)了鉍或鋇餐與X射線在消化道上的造影法 他還提出了交感神經(jīng)系統(tǒng) 應急 功能的概念和生物體的 自穩(wěn)態(tài) 理論 認為內(nèi)環(huán)境理化因素之所以能夠在狹小范圍內(nèi)波動而始終保持相對穩(wěn)定狀態(tài) 主要有賴于自主神經(jīng)系統(tǒng)和有關(guān)的某些內(nèi)分泌激素的經(jīng)常性調(diào)節(jié) 沃爾特 坎農(nóng) WalterB Cannon 84 神經(jīng)生理學的突破 貝爾 CharlesBell 1774 1842 19世紀英國著名外科醫(yī)師和解剖學教授 他用兔子做實驗對象對神經(jīng)系統(tǒng)進行解剖研究 發(fā)現(xiàn)每一根脊神經(jīng)都是由背側(cè)支和腹側(cè)支組成的 當切斷背側(cè)支時相關(guān)肌肉不運動 而輕微刺激腹側(cè)支就能引起肌肉運動 他認為脊神經(jīng)的背側(cè)支和腹側(cè)支不僅在解剖學上有差異而且功能截然不同 背側(cè)支的功能是感覺 而腹側(cè)支的功能是運動 1822年法國杰出生理學家馬根狄 F Magendie 1783 1855 通過大膽的活體解剖和明晰的推理進一步闡明了貝爾的發(fā)現(xiàn) 為了紀念貝爾或馬根狄的杰出貢獻 人們將上述現(xiàn)象稱為貝爾法則或貝爾 馬根狄定律 貝爾法則的發(fā)現(xiàn)和確立被認為是生理學繼哈維發(fā)現(xiàn)血液循環(huán)之后取得的最偉大的成就 神經(jīng)元和神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)學說 卡哈爾 S Cajal 1852 1934 西班牙組織解剖學家 他改進了意大利細胞學家高爾基 C Golgi 1843 1926 提出的銀漬法 對多種多樣的神經(jīng)組織作了系統(tǒng)的切片染色觀察 根據(jù)實驗結(jié)果 他明確提出神經(jīng)系統(tǒng)是由分開的 邊界明確的神經(jīng)細胞組成的 第一次令人信服地證實了沃爾德葉一哈茨等人提出的神經(jīng)元理論 他因此榮獲了1906年度的諾貝爾獎 有趣的是和他分享諾貝爾獎的高爾基卻是頑固的堅持神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)學說 在獲獎演說中也各抒己見 針鋒相對 卡哈爾在臨死之前 1934 還出版了一部著作明確闡述神經(jīng)元理論 在此之前 在神經(jīng)生理學領(lǐng)域中不少人如蓋拉赫 J Gerlach 1820 1896 等認為神經(jīng)系統(tǒng)是復雜的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 神經(jīng)細胞位于網(wǎng)的交接處 并由它們伸出的纖維末梢互相融合在一起 卡哈爾的研究第一次使人們對神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)有了清晰的認識 神經(jīng)元理論的完善 謝靈頓 C Sherrington 1857 1952 英國生理學家 1857年11月27日生于伊斯靈頓 1952年3月4日卒于伊斯特本 1895年起任利物浦大學教授 牛津大學教授 1920 1925年為英國皇家學會主席 1894年謝靈頓發(fā)現(xiàn)支配肌肉的神經(jīng)含有感覺神經(jīng)纖維和引起肌肉收縮的運動神經(jīng)纖維 他證明在反射活動中 當一群肌肉興奮時 相對的另一群肌肉就被抑制 這種交互神經(jīng)支配理論被稱為謝靈頓定律 他在對神經(jīng)元進行顯微解剖研究時對神經(jīng)元之間的復雜聯(lián)系進行了探索 他稱之為突觸 突觸的發(fā)現(xiàn)和命名完善了神經(jīng)元理論 1906年出版的 神經(jīng)系統(tǒng)的整合作用 特別強調(diào)生物體及其反應的統(tǒng)一性 對現(xiàn)代神經(jīng)生理學特別是腦外科和神經(jīng)失調(diào)的臨床治療均有重大影響 此外在布朗研究所工作時在研究霍亂和白喉抗毒素方面也有重要的貢獻 由于在研究神經(jīng)系統(tǒng)功能上的杰出成就 與E D 阿德里安同獲1932年諾貝爾生理學或醫(yī)學獎 俄國生理學之父 謝切諾夫 Ivan Sechenov 1829 1905 謝切諾夫是俄國生理學之父 也是神經(jīng)生理學的主要奠基人之一 他在彼得堡外科醫(yī)學院通過博士論文答辯之后 先后到柏林彌勒實驗室和巴黎貝爾納實驗室進修和工作 1 血液的生物化學研究方面 主要從事血液中CO2的研究 1859年 關(guān)于血的氣體運輸和氣體吸收的經(jīng)典研究工作 是謝切諾夫的功績 2 中樞抑制 1862年謝切諾夫發(fā)現(xiàn)腦能抑制脊髓的反射活動 脊髓也能這樣地抑制反射作用 這種現(xiàn)象被稱為謝切諾夫抑制 他確證除了抑制以外 腦還能引起和加強反射作用 在抑制作用之后 神經(jīng)中樞進入興奮狀態(tài)的能力有所增進 3 心理生理學 心理活動的反射學說 謝切諾夫于1863年出版了名著 大腦反射 巴甫洛夫正是受了謝切諾夫的思想影響 在20世紀用科學的實驗論證了謝切諾夫的腦反射學說 并發(fā)揚發(fā)展了這個學說 創(chuàng)立了高級神經(jīng)活動學說 謝切諾夫?qū)ι韺W的另外一項貢獻是親自培養(yǎng)和影響了一批俄國生理學家 其中最著名的便是偉大的巴甫洛夫 巴甫洛夫 I P Pavlov 1849 1936 俄國生理學家 1849年9月26日生于俄國梁贊 1936年2月27日卒于列寧格勒 1875年從彼得堡大學數(shù)理系生物科學部畢業(yè)后 進入軍事醫(yī)學院深造 1879年在該院獲學士學位 1883年獲博士學位 任生理學講師 1884 1886年在德國路德維希和海登海因?qū)嶒炇疫M行心血管和胃腸生理學的研究 1888 1890年在彼得堡包特金實驗室進行循環(huán)和消化生理學的研究 1890 1924年任軍事醫(yī)學院藥理學教授 1891年起兼任實驗醫(yī)學研究所生理研究室主任 晚年他又領(lǐng)導了蘇聯(lián)科學院生理研究所 現(xiàn)巴甫洛夫生理研究所 的工作 十月革命后 在列寧格勒建立了專門研究條件反射的實驗站 巴甫洛夫科學貢獻大致分三個時期 屬于三個領(lǐng)域 即心臟生理 消化生理和高級神經(jīng)活動生理 早年發(fā)現(xiàn)溫血動物心臟有特殊的營養(yǎng)性神經(jīng) 能使心跳增強或減弱 在消化腺的研究中 他創(chuàng)造了多種外科手術(shù) 改進了實驗方法 以慢性實驗代替了急性實驗 從而能夠長期地觀察整體動物的正常生理過程 在研究消化生理的過程中 形成了條件反射的概念 從而開辟了高級神經(jīng)活動生理學的研究 1903年起 連續(xù)三十余年 致力于高級神經(jīng)活動生理學這個新領(lǐng)域的發(fā)展 晚年轉(zhuǎn)入精神病學的研究 并提出了兩個信號系統(tǒng)學說 他的高級神經(jīng)活動學說對于醫(yī)學 心理學以至于哲學等方面都有影響 1904年獲諾貝爾生理或醫(yī)學獎 主要著作有 消化腺機能講義 動物高級神經(jīng)活動 行為 客觀研究二十年經(jīng)驗 及 大腦兩半球機能講義 等 四 20世紀生理學的發(fā)展 神經(jīng)生物學時代的到來 1902年德國生理學家貝恩施坦 J Bernstein 1839 1917 根據(jù)細胞內(nèi)外鈉鉀離子濃度的差異和他老師杜布瓦 雷蒙關(guān)于動作電位的設(shè)想 第一次提出了闡釋神經(jīng)電產(chǎn)生和傳遞的膜假說 神經(jīng)或肌肉纖維的膜一般是極化的 外邊有較多的正離子 內(nèi)部有較多的負離子 動作電位是膜的去極化過程 損傷電位的產(chǎn)生就是破壞了膜的結(jié)果 這一假說在本世紀上半葉得到了初步的實驗證明 1939年霍奇金 A L Hodgkin 1914一 用微電極測量烏賊大神經(jīng)軸突內(nèi)外電位變化時發(fā)現(xiàn)靜止時軸變內(nèi)負于軸突外60 70毫伏 興奮時外負于內(nèi)40一50毫伏 貝恩施坦假說難以解釋這一現(xiàn)象 1947年霍奇金和卡茨 B Katz 1911 提出了鈉離子假說 他們巧妙地采用了 電壓箝制 法 成功地記錄了電位變化各個階段電流和離子流的變化 并繪出了膜通透性改變和整個峰電位變化兩條相關(guān)曲線 初步揭示了鈉鉀離子交換與電位變化的關(guān)系 他發(fā)現(xiàn)用電刺激交感神經(jīng)所引起的反應與腎上腺素的作用非常類似 于是他大膽地提出每當一次神經(jīng)電脈沖到達時 在其肌肉接點附近的儲存外就釋放腎上腺素 埃利奧特第一次將神經(jīng)傳導與化學物質(zhì)聯(lián)系起來 可惜這種新思想沒有受到權(quán)威們的重視 1905年劍橋大學年輕的生理學家埃利奧特 T R Elliott 1877 1961 做如下實驗 將兩個蛙心分離出來 第一個帶有神經(jīng) 第二個沒帶 兩個蛙心都裝上蛙心插管 并充以少量任氏液 刺激第一個心臟的迷走神經(jīng)幾分鐘 心跳減慢 隨即將其中的任氏液吸出轉(zhuǎn)移到第二個未被刺激的心臟內(nèi) 后者的跳動也慢了下來 正如刺激了它的迷走神經(jīng)一樣 同樣地 刺激心臟的加速 交感 神經(jīng) 而將其中的任氏液轉(zhuǎn)移至第二心臟 后者的跳動也加速起來 這些結(jié)果無疑地證明神經(jīng)并不直接影響心臟 而是在其末梢釋放出特殊的化學物質(zhì) 后者產(chǎn)生眾所周知的刺激神經(jīng)所