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第六章心肌細胞電生理特性興奮性傳導性自律性 第一節(jié)心肌細胞的興奮性 一 決定細胞興奮性因素及其相互關系 興奮性 Excitability 心肌細胞和組織具有對刺激產(chǎn)生反應的能力 表現(xiàn)為產(chǎn)生動作電位 可以說興奮性是心肌細胞產(chǎn)生動作電位的能力 靜息電位 RP 閾電位 TP 鈉電導大小 GNa 膜電阻 Rm 空間常數(shù) 和作為整體興奮性量度的閾限長度 liminallengthLL 等六個因素決定心肌細胞興奮性 且相互制約 呈現(xiàn)復雜的動力學平衡 1 靜息電位增大時 心肌興奮降低 反之 當靜息電位降低時 興奮性升高 胞內(nèi)外離子濃度比 膜選擇性 膜電阻 2 閾電位水平上移 與靜息電位之間的差距增大 興奮性降低 閾電位水平下移 則興奮性升高 反映離子通道的電壓依賴性 在什么條件下鈉 鈣通道激活 3 鈉電導強度 既與膜內(nèi)外鈉離子濃度之比有關 又與鈉通道的開放速率和平均開放時間有關 鈉通道有三種狀態(tài) 即備用態(tài) 激活態(tài)和失活態(tài) 鈉通道是否處于備用狀態(tài) 是心肌細胞是否具有興奮性的前提 4 長度常數(shù)或空間常數(shù) 反映產(chǎn)生動作電位的心肌細胞所產(chǎn)生的電緊張擴布的距離 對于激發(fā)相鄰細胞產(chǎn)生動作電位保證興奮傳導有重要意義 5 LL 閾限長度 反映細胞整體狀態(tài)的一種表示 二 心肌細胞興奮性的周期性的變化 心肌細胞每產(chǎn)生一次興奮 其膜電位將發(fā)生一系列規(guī)律性變化 膜離子通道由備用狀態(tài)經(jīng)歷激活 失活和復活等過程 興奮性也因之而產(chǎn)生相應的周期性變化 以心室肌為例可分為下列幾個時期 一 有效不應期 定義 心肌細胞發(fā)生興奮后 由去極化開始到復極3期膜電位達到 55mV這一時間內(nèi) 無論給心肌多大的刺激 都不會引起一次新的興奮 此時期稱為絕對不應期 Absoluterefractoryperiod ARP 從 55mV至 60mV期間 閾上刺激雖可引起局部反應 但不會產(chǎn)生新的動作電位 上述兩段時期合稱為心肌興奮性變化的有效不應期 Effectiverefractoryperiod ERP 特點 表現(xiàn)為可逆的 短暫的興奮性缺失或極度下降 原因 Na 通道完全失活或尚末恢復到可以被激活的備用狀態(tài) 二 相對不應期 定義 從有效不應期完畢到復極化基本上完成 60 80mV 的這段期間 給與閾上刺激 可以再次引起擴布性興奮 稱為相對不應期 Relativerefractoryperiod RRP 原因 此時膜電位低于正常值 Na 通道開放能力尚未恢復正常 特點 期前興奮0期去極速度和幅度都低于正常水平 興奮的傳導速度也必然較慢 這一新的動作電位的時程較短 不應期也較短 此期內(nèi) 心臟各部分的興奮性恢復程度不一 產(chǎn)生的興奮易于形成折返激動而導致快速性心律失常 三 超常期 定義 心肌細胞繼續(xù)復極 膜電位由 80mV恢復到 90mV這一段時期 其膜電位值低于靜息電位 故一個低于閾值的刺激即可引起一次新的興奮 此即超常期 Supranormalperiod SNP 原因 Na 通道已基本恢復到可被激活的正常備用狀態(tài) 特點 由于此時膜電位低于正常值 故超常期興奮的0期去極速度和幅度仍低于正常 興奮的傳導亦低于正常 三 心肌不應期的分散度 單個心肌細胞的不應期主要反映細胞膜離子通道的狀態(tài) 一塊心肌中細胞的不應期是否均勻 其不應期的分散度如何 才能說明心肌的不應期對于興奮傳導的影響 心室前壁 側(cè)壁或后壁中各個細胞之間 各細胞群之間的ERP并不均勻 用分散度表示ERP的不均勻性 ERP的分散度與復極過程的分散度平行 復極的分散度取決于不同心肌細胞的激動時差 AT 和不同細胞APD的時差 通常不同細胞APD時差的變動較大 三 心肌不應期的分散度 如果激動時差 AT 不變 心率慢時 復極的分散度大 ERP的分散度大 心率快時 ERP的分散度小 先天性長Q T間期綜合征患者的APD時差增大 ERP的分散度大大增加 由于某些誘因 早搏 可引起尖端扭轉(zhuǎn)型室速 第二節(jié)心肌的傳導性 興奮在心肌細胞間擴布的能力稱為心肌的傳導性 Conductivity 興奮性和傳導性是兩個相關而又彼此獨立的概念 前者涉及動作電位的產(chǎn)生 而后者涉及動作電位從興奮發(fā)生部位向周圍的擴布 一 興奮在心臟內(nèi)的傳導 心臟各個部分都能傳導動作電位 但它們傳導動作電位的能力和速度不同 傳導系包括竇房結 房室結 房室束 左右束支和浦肯野纖維系統(tǒng) 動作電位的傳導包括去極的傳播和復極過程的推進 去極和復極的傳導都是重要的 通常先除極的細胞先復極 先除極的心肌部位先復極 但在原位心臟心室肌中 盡管內(nèi)膜下細胞先于外膜下細胞開始復極 但完成復極時間落后于外膜下心肌 心臟各個部分興奮傳導速度 竇房結 100ms心房肌 0 8 1 0m s房室結 0 02 0 2m s房室束 左右束支 2 4m s浦肯野纖維系統(tǒng) 4m s心室肌 0 4m s 正常的起搏點為竇房結 其興奮能直接傳給心房肌纖維 心房中還一些小的肌束 稱為結間束 NB 因為其纖維較粗 方向較直之故 可將興奮直接傳到房室結 房室延擱 使心臟的沖動不能過快地傳進心室 從而保證心房的血液在心室收縮之前得以排入心室 這一區(qū)域的傳導速度慢可能有三方面的原因 纖維很細 故傳導慢 細胞間閏盤上的縫隙連接比普通心肌少 故降低了轉(zhuǎn)運速度 這些纖維是由更為胚胎型的細胞所構成的 其分化程度低 也降低了沖動傳導的能力 興奮在浦肯野纖維內(nèi)的傳導速度很快 這是由于浦肯野纖維十分粗大 70 m 且含肌原纖維很少 而縫隙連接數(shù)量很多 故離子很容易由一個細胞到另一個細胞 加快了動作電位的傳布 興奮在心室肌的傳導速度約為浦肯野纖維的1 6 1 10 由于心室肌纖維呈雙螺旋狀環(huán)線心室腔而排列 故沖動不是直接向外表面?zhèn)鲗?而是呈一定角度 沿螺旋方向傳導 二 決定和影響傳導性的因素 一 解剖因素1 心肌細胞的直徑 是決定傳導性的主要解剖因素 細胞直徑與細胞內(nèi)電阻呈反比關系 細胞直徑大 電阻小 局部電流大 傳導速度快 2 細胞間的連接方式 細胞間縫隙連接構成了細胞間的低電阻通道 這種細胞間結合越多 則傳導性越良好 3 細胞分化程度 分化程度低則傳導慢 解剖因素是決定傳導性的固定的因素 對于各種生理或某些病理情況下心肌傳導性的變化 不起重要的作用 二 生理因素 1 動作電位0期去極速度和幅度由于興奮部位的0期去極 使得興奮部位與鄰近未興奮部位之間出現(xiàn)一電位差 從而產(chǎn)生一局部電流 故興奮部位0期去極速度越快 這種局部電流的形成也越快 故傳導能很快進行 0期去極的幅度越大 興奮與未興奮部位之間的電位差也越大 局部電流也越強 故興奮傳導也越快 局部電流大 其擴布的距離也大 使更遠的部位受到刺激而興奮 故傳導加速 2 膜電位水平心肌細胞動作電位0期去極的速度與幅度還受興奮前膜電位水平的影響 在快反應細胞 Na 通道性狀決定著膜去極化達閾電位水平后通道開放的速度與數(shù)量 從而決定0期去極的速度和幅度 Na 通道的效率 可利用率 具有電壓依賴性 它依賴于受刺激前的靜息膜電位值 如果膜電位大于正常值 最大除極速度并不增加 這可能是Na 通道效率已達最大值之故 可見 當靜息電位減小時 動作電位升支的幅度和速度都降低 這將導致傳導的減慢乃至障礙 期前興奮的傳導減慢 正是由于期前興奮是在膜電位較小的條件下發(fā)生的原故 3 鄰近未興奮部位膜的興奮性未興奮部位興奮性的高低 必然影響到興奮沿細胞的傳導 當靜息膜電位 在自律細胞為舒張期最大電位 增大或閾電位水平抬高時 都可導致興奮性降低 在此條件下 膜除極達到閾電位所需時間延長 故傳導速度減慢 反之 則傳導加快 此外 如果鄰近未興奮部位膜電位過低 使其Na 通道處于一種失活的狀態(tài) 則興奮部位傳來的沖動亦不能使其產(chǎn)生新的動作電位 傳導將在此發(fā)生障礙 由此可見鄰近未興奮部位的興奮性同樣影響著興奮在心臟內(nèi)的傳導 第三節(jié)心肌的自律性 自律性 Autorhythmicity 是指心肌在無外刺激存在的條件下能自動產(chǎn)生節(jié)律性興奮的能力 能產(chǎn)生自律性的細胞屬于特殊傳導系統(tǒng) 包括竇房結 P細胞 房室結 房室束以及心室內(nèi)的浦肯野細胞等 這些細胞具有以下共同特征 在舒張期中產(chǎn)生自動除極 亦稱為舒張期除極 在不同的起搏組織 這種自動除極的速度不同 最快的舒張期除極速度見于竇房結細胞 一 自律性產(chǎn)生的機制 一 竇房結舒張期自動除極機制 1 延遲整流鉀流 IK 的進行性衰減是竇房結細胞4期自動除極的重要離子基礎之一 在舒張期自動去極化過程中 單純降低外向電流 減少正電荷 K 外流本身并不能產(chǎn)生去極化達到閾電位 內(nèi)向電流 正電荷進入細胞內(nèi) 是舒張期自動去極化所必需的 2 超極化激活內(nèi)向離子電流 If 此電流由Na 攜帶 If的最大激活電位為100mV 正常情況下 竇房結的最大復極電位為 70mV 在這一電位水平 If激活非常緩慢 電流強度小 故If它在竇房結細胞起搏活動中 不是主要起搏離子流 If可被Cs 所阻斷 Cl 不是If的載體 但對If起調(diào)制作用 高Ca2 可促進If 一 自律性產(chǎn)生的機制 3 T型鈣電流 ICa T 在竇房結起搏性去極后期中起作用 生理作用在于使細胞去極化達到能使ICa L激活的閾電位 后者的激活產(chǎn)生動作電位的上升支 4 內(nèi)向背景鈉電流 INa b 穩(wěn)定 持續(xù)進入細胞內(nèi) 無時間依賴性 5 其它如鈉 鉀泵電流 鈉 鈣交換電流 乙酰膽依賴性鉀電流 ATP依賴性鉀電流都可以參與影響竇房結細胞的起搏活動 二 浦肯野細胞舒張期除極機制 浦肯野纖維屬于快反應自律性細胞 它具有舒張期自動除極過程 參與浦肯野纖維起搏除極的電流主要是超極化激活內(nèi)向電流 If 延遲整流鉀電流 IK 和內(nèi)向整流鉀電流 IK1 可能還有微弱的背景鈉電流 INa b 的參與 IK使細胞達到最大舒張電位 然后IK減弱 浦肯野細胞達到最大舒張電位 約 90mV 時 較強地激活If 出現(xiàn)逐漸增強的自動除極 這是主要效應 同時IK1相應加強 K 外流有助于平衡非特異性內(nèi)向電流If INa b盡管很微弱 對自動除極仍有一定作用 三 決定和影響自律性的因素 一 舒張期最大電位水平當舒張期最大電位 MDP 減小時 其與閾電位之間的差距減小 在去極速率不變的情況下更易達到閾電位值 即達到閾電位水平所需時間縮短 故自律性增高 反之 則自律性降低 迷走神經(jīng)興奮時 末稍釋放的ACh與膜受體相結合 使竇房結細胞對K 通透性增加 結果舒張期最大電位增大 導致其自律性降低 心率減慢 二 閾電位水平閾電位 TP 水平上移 將加大它與舒張期最大電位之間的距離 在除極速度不變的情況下 達到閾電位所需的時間延長 導致自律性降低 反之 則自律性升高 細胞外鈣離子濃度升高時 閾電位水平上移 結果自律性降低 一般條件下閾電位變化不大 故它不是影響自律性的主要因素 三 舒張期自動去極速度自動去極速度越快 達到閾電位所需時間越短 自律性越高 反之 則自律性降低 凡一切在舒張期中使外向電流失活加速 或使內(nèi)向電流激活加速的因素都使這種自動除此以外極加速 反之 則除極速度降低 腎上腺素使ICa T和If增加 結果使自律性升高 乙酰膽堿增加外向鉀電流而降低內(nèi)向電流 結果使自律性降低 四 心臟自律組織間的關系 竇房結是心臟的優(yōu)勢起搏點 其它的起搏組織則為輔助起搏點 優(yōu)勢起搏點可定義為 首先達到閾電位并產(chǎn)生擴布性沖動的起搏組織 然而起搏組織之間存在著一定的特殊關系 優(yōu)勢起搏點控制輔助起搏點的主要機制有二 一是搶先占領或奪獲 capyure 即優(yōu)勢起搏點的自律性高于其它起搏點 結果它能首先達到閾電位 產(chǎn)生擴布性沖動 從而控制心臟的節(jié)律活動 四 心臟自律組織間的關系 二是超速驅(qū)動壓抑 Over drivesuppression 即竇房結的自律性遠較其它起搏組織自律性為高 它的活動對其它組織而言是一種長期的超速的驅(qū)動 這種超速的驅(qū)動造成了對其它組織的抑制作用 超速驅(qū)動壓抑具有頻率依賴性 壓抑程度與兩個起搏點自動興奮頻率的差別呈平行關系 頻

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