第六講--細(xì)胞骨架.ppt

第六章細(xì)胞骨架(Cytoskeleton),細(xì)胞骨架是指存在于真核細(xì)胞中的蛋白纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，包括微絲、微管和中間纖維。,廣義細(xì)胞骨架是指核骨架、核纖層與中間纖維在結(jié)構(gòu)上相互連接，貫穿于細(xì)胞核、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞膜的網(wǎng)架體系。,微管可裝配成單管，二聯(lián)管(纖毛和鞭毛中)，三聯(lián)管(中心粒和基體中)。微管的主要化學(xué)成分是微管蛋白（tubulin），包括-微管蛋白和-微管蛋白，可結(jié)合形成異二聚體。含有GTP或GDP及秋水仙素(colchicine)和長(zhǎng)春花堿的結(jié)合位點(diǎn)。,微管結(jié)構(gòu)與化學(xué)組成,微管裝配,-微管蛋白和-微管蛋白形成二聚體，二聚體先形成環(huán)狀核心(ring)，經(jīng)過(guò)側(cè)面增加二聚體而擴(kuò)展為螺旋帶，二聚體平行于長(zhǎng)軸重復(fù)排列形成原纖維(protofilament)。當(dāng)螺旋帶加寬至13根原纖維時(shí)，即合攏形成一段微管。內(nèi)徑15nm，外徑25nm。,所有的微管都有確定的極性,微管兩端具有不同的裝配速度，裝配快的一端稱(chēng)為正（+）極，另一端為負(fù)（）極。在一定的條件下，微管一端發(fā)生裝配使微管延長(zhǎng)，而另一端發(fā)生去裝配，使微管縮短，表現(xiàn)出明顯的極性裝配。,微管裝配是一個(gè)動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定過(guò)程,微管裝配的動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性是指微管裝配生長(zhǎng)與快速去裝配的一個(gè)交替變換的現(xiàn)象，為行使正常的微管功能，微管動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性是其功能正常發(fā)揮的基礎(chǔ)。,微管特異性藥物,秋水仙素(colchicine)和長(zhǎng)春花堿阻斷微管蛋白組裝成微管，可破壞紡錘體結(jié)構(gòu)。紫杉酚(taxol)能促進(jìn)微管的裝配，并使已形成的微管穩(wěn)定。,微管組織中心(MTOC),微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒?yàn)處理解聚后重新裝配的發(fā)生處稱(chēng)為微管組織中心(microtubuleorganizingcenter，MTOC)。,常見(jiàn)的微管組織中心,中心粒結(jié)構(gòu)：93鞭毛和纖毛基體（93）和桿部（92+2）位于鞭毛和纖毛根部的結(jié)構(gòu)稱(chēng)為基體,微管功能,1、維持細(xì)胞形態(tài)2、細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸3、鞭毛、纖毛及中心粒、基體的基本結(jié)構(gòu)成分4、紡錘體與染色體運(yùn)動(dòng),神經(jīng)細(xì)胞軸突物質(zhì)運(yùn)輸,色素顆粒的轉(zhuǎn)運(yùn),鞭毛運(yùn)動(dòng)形式,鞭毛運(yùn)動(dòng)機(jī)制,微絲(microfilament，MF),又稱(chēng)肌動(dòng)蛋白纖維(actinfilament)，是指真核細(xì)胞中由肌動(dòng)蛋白(actin)組成、直徑為7nm的骨架纖維。,分布于細(xì)胞膜下,微絲成分,肌動(dòng)蛋白(actin)是微絲的基本結(jié)構(gòu)成分，外觀呈啞鈴狀，這種actin又叫G-actin，將G-actin形成的微絲又稱(chēng)為F-actin。肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白以不同的方式影響微絲的形狀和功能、組裝和去組裝。,肌動(dòng)蛋白結(jié)合蛋白,肌球蛋白、原肌球蛋白、肌鈣蛋白。肌細(xì)胞的細(xì)肌絲是由肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白組成，原肌球蛋白和肌鈣蛋白本身并不參與肌肉收縮，但是參與了對(duì)肌肉收縮的調(diào)節(jié)。,裝配,微絲是由G-actin單體形成的多聚體，肌動(dòng)蛋白單體具有極性，裝配時(shí)呈頭尾相接，故微絲具有極性，既有正極與負(fù)極之別。微絲正極與負(fù)極都能生長(zhǎng)，生長(zhǎng)快的一端為正極，慢的一端為負(fù)極；去裝配時(shí)，負(fù)極比正極快。由于G-actin在正極裝配，負(fù)極去裝配，從而表現(xiàn)為踏車(chē)行為。體內(nèi)裝配時(shí)，微絲呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性，主要取決于F-actin結(jié)合的ATP水解速度與游離的G-actin單體濃度之間的關(guān)系。,微絲特異性藥物,細(xì)胞松弛素B：阻斷微絲的裝配鬼筆環(huán)肽：穩(wěn)定肌動(dòng)蛋白纖維，抑制解聚、促進(jìn)微絲聚合。,微絲功能,維持細(xì)胞形態(tài)，賦予質(zhì)膜機(jī)械強(qiáng)度細(xì)胞運(yùn)動(dòng)微絨毛應(yīng)力纖維:具有收縮功能，但不產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)胞質(zhì)分裂肌肉收縮,中間纖維,10nm纖維，因其直徑介于微絲和微管之間，故被命名為中間纖維。,中間纖維幾乎分布于所有動(dòng)物細(xì)胞，往往形成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，特別是在需要承受機(jī)械壓力的細(xì)胞中含量相當(dāng)豐富。如上皮細(xì)胞中。除了胞質(zhì)中，在核膜下的核纖層也屬于中間纖維。,中間纖維的成分與分布,中間纖維成分比微絲和微管復(fù)雜，具有組織特異性。中間纖維在形態(tài)上相似，而化學(xué)組成有明顯的差別。中間纖維類(lèi)型：角蛋白纖維、波形纖維、結(jié)蛋白纖維、神經(jīng)原纖維、神經(jīng)膠質(zhì)纖維。中間纖維蛋白的表達(dá)具有嚴(yán)格的組織特異性。,中間纖維的裝配,中間纖維裝配與微絲和微管裝配相比，有以下幾個(gè)特點(diǎn)：1）中間纖維裝配的單體是纖維狀蛋白(MF、MT的單體呈球形)；2）反向平行的四聚體導(dǎo)致IF不具有