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脂質(zhì)的基本知識(shí),脂質(zhì)又稱(chēng)脂類(lèi),與蛋白質(zhì)和糖一樣,是維持生命所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)存在于所有生物體中包括范圍很廣,涵蓋許多化學(xué)組成,分子結(jié)構(gòu)和生物學(xué)功能差異很大的一類(lèi)化合物不溶于水,溶于有機(jī)溶劑不形成聚合物,形成聚合態(tài),脂質(zhì)的分類(lèi),脂質(zhì)沒(méi)有統(tǒng)一的分類(lèi)方法,根據(jù)它們的分子組成和化學(xué)結(jié)構(gòu)特點(diǎn),大體可分為單純脂質(zhì),復(fù)合脂質(zhì)和衍生脂質(zhì)三類(lèi)單純脂質(zhì):由脂肪酸和醇形成的脂甘油三酯蠟復(fù)合脂質(zhì):除了脂肪酸和醇,還有其它非脂成分磷脂糖脂衍生脂質(zhì):?jiǎn)渭冎|(zhì)和復(fù)合脂質(zhì)的衍生物,或與之密切相關(guān)并具有脂質(zhì)一般性質(zhì)的物質(zhì),以及由若干異戊二烯碳骨架組成的物質(zhì)高級(jí)一元醇,脂肪酸,脂肪酮及其衍生物萜類(lèi),脂溶性色素類(lèi)固醇類(lèi)脂溶性維生素脂多糖脂蛋白,脂肪酸,有一條長(zhǎng)的烴鏈和一個(gè)末端羧基組成的羧酸生物體內(nèi)少量脂肪酸以游離形式存在,大部分以甘油三酯,磷脂,糖脂等形式存在主要區(qū)別在于烴鏈的長(zhǎng)度,雙鍵數(shù)目和位置,構(gòu)型,脂肪酸的分類(lèi),按鏈長(zhǎng)分:短鏈(4-6個(gè)碳原子)中鏈(8-14個(gè)碳原子)長(zhǎng)鏈(16個(gè)碳原子以上);20個(gè)碳以上的脂肪酸也被稱(chēng)為超長(zhǎng)鏈脂肪酸按飽和度分:飽和脂肪酸(Saturatedfattyacid):烴類(lèi)基團(tuán)是全由單鍵構(gòu)成的烷烴基單元不飽和脂肪酸(Monounsaturatedfattyacid):烴類(lèi)基團(tuán)是包含一個(gè)碳-碳雙鍵的烯烴基天然脂肪的雙鍵均為正式(cis,雙鍵兩側(cè)的基團(tuán)偏向一個(gè)方向)反式脂肪僅見(jiàn)于人工產(chǎn)品。多元不飽和脂肪酸(Polyunsaturatedfattyacid):烴類(lèi)基團(tuán)是包含多個(gè)碳-碳雙鍵的烯烴基,雙鍵非共軛。,脂肪酸的命名,系統(tǒng)命名:根據(jù)有機(jī)化合物的命名原則命名俗名法:根據(jù)原料來(lái)源命名簡(jiǎn)寫(xiě)法:先寫(xiě)出碳原子的數(shù)目在寫(xiě)出雙鍵的數(shù)目,兩個(gè)數(shù)目之間用冒號(hào)隔開(kāi)雙鍵位置有兩種表示法法:羧基碳原子為1號(hào),其余的碳依次編號(hào)法:甲基碳原子為1號(hào),其余的碳一次編號(hào)雙鍵位置用或右上標(biāo)或旁邊的數(shù)字表示,并在號(hào)碼后面用c(cis-順式)或t(trans-反式)表明雙鍵類(lèi)型。例如:18:19c表示該脂肪酸有18個(gè)碳,從羧基端數(shù)在第9個(gè)碳的位置有雙鍵,順式結(jié)構(gòu)。,必需脂肪酸,必需脂肪酸(Essentialfattyacid,縮寫(xiě)EFA)是指人體內(nèi)(或其他高等動(dòng)物)不能自行合成而必須從食物中獲得的脂肪酸亞油酸和-亞麻酸是兩種公認(rèn)的必需脂肪酸,目前認(rèn)為兩種酸的攝入比例應(yīng)該在4:1左右哺乳動(dòng)物無(wú)法合成這兩種脂肪酸是由其去飽和酶能力有限,不能在碳鏈的某些位置引入雙鍵所致人體攝入了亞油酸后,通過(guò)人體自身的機(jī)能可以代謝出亞麻酸及花生四烯酸。而亞麻酸、花生四烯酸也屬于6系列的不飽和脂肪酸。因此,通常將亞油酸稱(chēng)為6系列不飽和脂肪酸的母體。肉類(lèi)中也含有一定量的花生四烯酸人體攝入了亞麻酸后,通過(guò)人體自身的機(jī)能可以代謝出二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA).。而二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)也屬于3系列的多不飽和脂肪酸。因此,通常將亞麻酸稱(chēng)為3系列多不飽和脂肪酸的母體。魚(yú)油中也含有一定量的EPA和DPA海洋浮游生物中有大量的-亞麻酸,葵花籽油中這兩種脂肪酸含量較高,EFA的生理功能,生理功能:是組織細(xì)胞的重要組成成分,參與線(xiàn)粒體及細(xì)胞膜磷脂的合成。EFA缺乏將導(dǎo)致線(xiàn)粒體腫脹,細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、功能改變,膜透性、脆性增加磷屑樣皮炎、濕疹等與脂質(zhì)代謝密切相關(guān),體內(nèi)約70%的膽固醇與脂肪酸酯化成酯。EFA缺乏時(shí),膽固醇轉(zhuǎn)運(yùn)障礙,在體內(nèi)沉積導(dǎo)致疾病必需脂肪酸中的亞油酸是前列腺素合成的前體,EFA缺乏將導(dǎo)致前列腺素合成能力減退動(dòng)物精子的形成與EFA有關(guān),長(zhǎng)期缺乏EFA可導(dǎo)致不孕癥EFA對(duì)X-射線(xiàn)引起的皮膚損傷有保護(hù)作用EFA缺乏的表現(xiàn):可引起生長(zhǎng)遲緩、生殖障礙、皮膚損傷(出現(xiàn)皮疹等)以及腎臟、肝臟、神經(jīng)和視覺(jué)方面的多種疾病EFA攝入過(guò)多的表現(xiàn):過(guò)多的攝入可使體內(nèi)的氧化物、過(guò)氧化物等增加,同樣對(duì)機(jī)體可產(chǎn)生多種慢性危害。此外,n-3多不飽和脂肪酸抑制免疫功能的作用。,DHA和EPA,DHA是二十二碳六烯酸,EPA是二十碳五烯酸DHA的生理作用DHA是人腦神經(jīng)系統(tǒng)最基本的成分之一在大腦組織中的含量約15%,主要存在于腦細(xì)胞及細(xì)胞突起中。因此,DHA對(duì)腦細(xì)胞的形成、生長(zhǎng)發(fā)育及腦細(xì)胞突起的延伸、生長(zhǎng)都起著重要作用,是人類(lèi)大腦形成和智商開(kāi)發(fā)的必需物質(zhì)能減輕視力衰退。在視網(wǎng)膜的視覺(jué)桿狀細(xì)胞周?chē)?0%是DHA磷脂分子活化腦細(xì)胞,增強(qiáng)記憶力。DHA在大腦神經(jīng)細(xì)胞間有著傳遞信號(hào)的作用,相關(guān)的記憶、思維功能都有賴(lài)于DHA維持和提高。所以,DHA對(duì)提高兒童智力、預(yù)防老年癡呆有一定好處EPA的生理作用促進(jìn)血液循環(huán)。EPA可有效控制并抑制血小板在血管壁的凝集,減少血栓的形成改善血清脂肪質(zhì)量。EPA能有效的降低血液中低密度脂蛋白膽固醇,增加低高密度脂蛋白膽固醇并降低中性脂肪的含量其它生理活性物質(zhì)的前體。EPA的代謝產(chǎn)物可以產(chǎn)生前列腺素由于EPA不能通過(guò)大腦屏障進(jìn)入大腦,而不具有提高兒童智力作用,如兒童服用過(guò)量有促進(jìn)性早熟之弊。,反式脂肪酸,反式脂肪,又稱(chēng)為反式脂肪酸或逆態(tài)脂肪酸。是一種不飽和脂肪酸。主要來(lái)自經(jīng)過(guò)部份氫化的植物油順式脂肪酸不夠穩(wěn)定,動(dòng)物油脂來(lái)源較少通過(guò)氫化,將部分不飽和的脂肪酸變成飽和的脂肪酸。這個(gè)過(guò)程中,一部分順式脂肪酸變成反式脂肪酸對(duì)人體健康的影響反式脂肪酸在自然食物中的含量幾乎為零,很難被人體接受、消化,容易導(dǎo)致生理功能出現(xiàn)多重障礙,是一種完全由人類(lèi)制造出來(lái)的食品添加劑,也是人類(lèi)健康的“殺手主要表現(xiàn)在降低記憶力:研究認(rèn)為,青壯年時(shí)期飲食習(xí)慣不好的人,老年時(shí)患阿爾茲海默癥(老年癡呆癥)的比例更大。反式脂肪酸對(duì)可以促進(jìn)人類(lèi)記憶力的一種膽固醇具有抵制作用容易發(fā)胖:反式脂肪酸不容易被人體消化,容易在腹部積累,導(dǎo)致肥胖。喜歡吃薯?xiàng)l等零食的人應(yīng)提高警惕,油炸食品中的反式脂肪酸會(huì)造成明顯的脂肪堆積易引發(fā)冠心?。焊鶕?jù)法國(guó)國(guó)家健康與醫(yī)學(xué)研究所的一項(xiàng)最新研究成果表明,反式脂肪酸能使有效防止心臟病及其他心血管疾病的膽固醇()的含量下降容易形成血栓:反式脂肪酸會(huì)增加人體血液的黏稠度和凝聚力,容易導(dǎo)致血栓的形成,對(duì)于血管壁脆弱的老年人來(lái)說(shuō),危害尤為嚴(yán)重影響生長(zhǎng)發(fā)育:懷孕期或哺乳期的婦女,過(guò)多攝入含有反式脂肪酸的食物會(huì)影響胎兒的健康。研究發(fā)現(xiàn),胎兒或嬰兒可以通過(guò)胎盤(pán)或乳汁被動(dòng)攝入反式脂肪酸,他們比成人更容易患上必需脂肪酸缺乏癥,影響生長(zhǎng)發(fā)育影響男性生育能力:反式脂肪酸會(huì)減少男性荷爾蒙的分泌,對(duì)精子的活躍性產(chǎn)生負(fù)面影響,中斷精子在身體內(nèi)的反應(yīng)過(guò)程。影響生長(zhǎng)發(fā)育期的青少年對(duì)必需脂肪酸的吸收:影響生長(zhǎng)發(fā)育期的青少年對(duì)必需脂肪酸的吸收。反式脂肪酸還會(huì)對(duì)青少年中樞神經(jīng)系統(tǒng)的生長(zhǎng)發(fā)育造成不良影響反式脂肪酸含量高的食品:甜餅干、薄脆餅、油酥餅、巧克力、色拉醬、炸薯?xiàng)l、炸面包圈、奶油蛋糕、大薄煎餅、馬鈴薯片、油炸干吃面,多種快餐等,奇數(shù)碳脂肪酸和支鏈脂肪酸,在許多植物,海洋生物,微生物中存在奇數(shù)碳脂肪酸??赡芘c生物的某些特殊生理活性有關(guān)在蔬菜,動(dòng)物和微生物體內(nèi)有發(fā)現(xiàn)一些帶支鏈的脂肪酸,常常用來(lái)區(qū)別不同的微生物,脂肪醇與脂肪酮,最早的脂肪醇有鯨蠟中提取。脂肪醇通式為ROH,具有兩性,是制造表面活性劑的原料,通過(guò)還原脂肪酸獲得脂肪酮通式RCOR,低級(jí)脂肪酮都是液體。溶于水并具有一些芳香族類(lèi)的氣味,這種氣味隨分子量的增加而遞減。從二乙基酮開(kāi)始的對(duì)稱(chēng)酮是結(jié)晶固體,而更高分子量的酮類(lèi)卻是蠟狀固體。不對(duì)稱(chēng)的酮類(lèi)與相應(yīng)的對(duì)稱(chēng)酮類(lèi)相比,熔點(diǎn)略低而沸點(diǎn)略高。酮類(lèi)易溶于有機(jī)溶劑。低級(jí)脂肪酮用途極為廣泛,可作溶劑以及醫(yī)藥、樹(shù)脂、橡膠等有機(jī)合成的中間體。高級(jí)脂肪酮在香料、食品工業(yè)應(yīng)用較多,脂肪的結(jié)構(gòu),脂肪即?;视王?,是由甘油分子中的羥基與長(zhǎng)鏈脂肪酸的羧基發(fā)生酯化反應(yīng)而形成的,R1=R2=R3單三酰甘油否則為混三酰甘油,脂肪的空間構(gòu)型,2,1,3,脂肪的理化性質(zhì),物理性質(zhì):無(wú)色,無(wú)味,粘稠的液體或蠟狀固體,密度約0.8g/cm3,不溶于水,微溶于低級(jí)醇,易溶于非極性有機(jī)溶劑,能被乳化劑乳化,熔點(diǎn)取決于脂肪酸鏈的長(zhǎng)度及其不飽和鍵數(shù)化學(xué)性質(zhì):酸敗和酸值:脂肪在空氣中暴露過(guò)久會(huì)產(chǎn)生難聞的氣味,這種現(xiàn)象稱(chēng)為酸敗。原因:不飽和成分自動(dòng)氧化產(chǎn)生過(guò)氧化物,進(jìn)而降解成醛,酮,酸的復(fù)雜混合物;微生物分解脂肪成游離的脂肪酸和甘油,低級(jí)脂肪酸本身有臭味酸值是中和1g脂肪中的游離脂肪酸所需的KOH的質(zhì)量(以毫克計(jì))氫化:脂肪中的不飽和鍵在金屬鎳的催化下發(fā)生氫化反應(yīng),鹵化和碘值:脂肪中的不飽和鍵可以與鹵素發(fā)生加成反應(yīng),生成鹵代脂肪酸,稱(chēng)為鹵化作用。通常用碘值表示脂肪的不飽和程度。碘值指100g脂肪所能吸收碘的質(zhì)量(以克計(jì))皂化:在酸,堿,酶的作用下水解成甘油和脂肪酸,脂肪的理化性質(zhì)(續(xù)),脂肪的生理功能,氧化供能儲(chǔ)存能量提供必需脂肪酸,蠟,蠟(waxes)廣泛存在自然界,通常為混合物;蠟是高級(jí)脂肪酸和高級(jí)一元醇的酯(偶數(shù)碳)蠟根據(jù)來(lái)源分為動(dòng)物蠟和植物蠟存在:許多海生浮游生物中,某些動(dòng)物羽毛、毛皮或植物的葉及果實(shí)的保護(hù)層化學(xué)組成:是16個(gè)C原子以上的偶數(shù)C原子的羧酸和高級(jí)一元醇形成的酯化學(xué)性質(zhì):較大穩(wěn)定性,不易變質(zhì),難于皂化用途:蠟紙、防水劑、光澤劑、香脂等,磷脂,磷脂是含磷酸的脂類(lèi),是生物膜的重要組成部分磷酸甘油酯通式(甘油磷脂的基本結(jié)構(gòu)),極性頭部,非極性尾部,磷脂酸,最簡(jiǎn)單的二?;视土字?,細(xì)胞膜的組成成分磷脂酸在細(xì)胞中的功能主要如下:作為其他脂類(lèi)的合成前體借助其物理性質(zhì)影響膜曲率充當(dāng)信號(hào)脂類(lèi)分子,卵磷脂(磷脂酰膽堿),構(gòu)成生物膜的基本骨架;協(xié)助脂類(lèi)物質(zhì)運(yùn)輸。,磷脂酰乙醇胺(腦磷脂),由甘油、脂肪酸、磷酸和乙醇胺組成的一種磷脂,磷脂酰絲氨酸(腦卵脂),二磷脂酰甘油(心磷脂),大量存在于心肌,磷脂酰肌醇,作為信使參與激素信號(hào)的放大,鞘脂,一類(lèi)含有鞘氨醇骨架的兩性脂,一端連接著一個(gè)長(zhǎng)鏈的脂肪酸,另一端為一個(gè)極性的醇。鞘脂包括鞘磷脂、腦磷脂以及神經(jīng)節(jié)苷脂,一般存在于植物和動(dòng)物膜內(nèi),尤其是在中樞神經(jīng)系統(tǒng)的組織內(nèi)含量豐富。,鞘脂(續(xù)),R為H,則為神經(jīng)酰胺,R為膽堿磷酸,則為鞘磷脂,R為糖,則為鞘糖脂,神經(jīng)酰胺,鞘脂類(lèi)共有的結(jié)構(gòu)單位。在其上如果結(jié)合糖,就成為鞘糖脂類(lèi),如果結(jié)合磷酸膽堿,就成為(神經(jīng))鞘磷脂。神經(jīng)酰胺是鞘脂類(lèi)的中間代謝產(chǎn)物,尤其在生物合成上占有重要的位置。在血小板以外僅少量存在?;加羞z傳性脂類(lèi)積蓄癥(lipidosis)之一的Fabry病的病人在小腦、腎臟中積蓄著大量神經(jīng)酰胺。高效保濕劑,具有啟動(dòng)細(xì)胞的能力,促進(jìn)細(xì)胞的新陳代謝,促使角質(zhì)蛋白有規(guī)律的再生,鞘磷脂,由鞘氨醇,脂肪酸,磷酸,膽堿或乙醇胺構(gòu)成,糖脂,是含有糖基的脂質(zhì)。由糖的半縮醛羥基通過(guò)糖苷鍵與脂質(zhì)相連而成。其非脂部分為糖基,脂部分則為神經(jīng)鞘氨醇或甘油,可根據(jù)脂部分的構(gòu)成而再分為鞘糖脂與甘油糖脂是細(xì)胞膜的重要成分,與細(xì)胞膜的生理狀況密切相關(guān),腦苷脂,細(xì)胞膜的重要成分,能夠保護(hù)神經(jīng),還有抗腫瘤和免疫調(diào)節(jié)等作用,神經(jīng)節(jié)苷脂(唾液酸糖鞘脂),半乳糖-N-乙酰半乳糖胺-半乳糖-(葡萄糖-神經(jīng)酰胺)-唾液酸,脂蛋白,脂蛋白(lipoproteins),與蛋白質(zhì)結(jié)合在一起形成的脂質(zhì)-蛋白質(zhì)復(fù)合物。脂質(zhì)與蛋白質(zhì)之間沒(méi)有共價(jià)鍵結(jié)合,多數(shù)是通過(guò)脂質(zhì)的非極性部分與蛋白質(zhì)組分之間以疏水性相互作用而結(jié)合在一起人體脂蛋白大體可分為以下四類(lèi):乳糜微粒:運(yùn)輸外源性甘油三酯極低密度脂蛋白:運(yùn)輸內(nèi)源性甘油三酯低密度脂蛋白:是富含膽固醇的脂蛋白,主要作用是將膽固醇運(yùn)送到外周血液。是動(dòng)脈粥樣硬化的危險(xiǎn)因素之一,被認(rèn)為是致動(dòng)脈粥樣硬化的因子高密度脂蛋白:運(yùn)載周?chē)M織中的膽固醇,再轉(zhuǎn)化為膽汁酸或直接通過(guò)膽汁從腸道排出。是一種抗動(dòng)脈粥樣硬化的血漿脂蛋白,是冠心病的保護(hù)因子。俗稱(chēng)“血管清道夫”,兩性脂質(zhì)的聚集體(AmphipathicLipidsAggregate),甘油磷脂、鞘脂類(lèi)及固醇都不溶于水,把它們與水混合時(shí),這些具有親水基團(tuán)的脂分子從水相環(huán)境聚合(集)成微小的脂分子聚積物成為獨(dú)立的相。脂質(zhì)分子的聚積物包括有相互作用的疏水部分和與周?chē)佑|的親水部分,脂質(zhì)聚積物減少了暴露于水的疏水部分并使水相表面達(dá)最小,可形成三種聚積物:微團(tuán)(micelles)、脂雙分子層(bilayer)、脂質(zhì)體(liposome)。,兩性脂質(zhì)的聚集體(AmphipathicLipidsAggregate),甘油磷脂、鞘脂類(lèi)及固醇都不溶于水,把它們與水混合時(shí),這些具有親水基團(tuán)的脂分子從水相環(huán)境聚合(集)成微小的脂分子聚積物成為獨(dú)立的相。脂質(zhì)分子的聚積物包括有相互作用的疏水部分和與周?chē)佑|的親水部分,脂質(zhì)聚積物減少了暴露于水的疏水部分并使水相表面達(dá)最小,可形成三種聚積物:微團(tuán)。,脂質(zhì)在水環(huán)境下形成的三種聚集體,生物膜系統(tǒng),細(xì)胞、細(xì)胞器和其環(huán)境接界的所有膜結(jié)構(gòu)的總稱(chēng)鑲嵌有蛋白質(zhì)和糖類(lèi)(統(tǒng)稱(chēng)糖蛋白)的磷脂雙分子層起著劃分和分隔細(xì)胞和細(xì)胞器作用也是與許多能量轉(zhuǎn)化和細(xì)胞內(nèi)通訊有關(guān)的重要部位同時(shí),生物膜上還有大量的酶結(jié)合位點(diǎn)。,生物膜的化學(xué)組成,生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成,此外還有少量的糖類(lèi)、水、金屬離子等。其組成成分尤其是蛋白質(zhì)和脂質(zhì)的比例,因膜的種類(lèi)不同可以有很大的差異,范圍從1:4到4:1。一般說(shuō)來(lái),功能復(fù)雜或多樣的生物膜其膜蛋白所占的比例較大;相反,膜功能簡(jiǎn)單,其膜蛋白的種類(lèi)和含量越少。,膜脂質(zhì)膜蛋白糖類(lèi)水金屬離子,磷脂甘油磷脂鞘磷脂糖脂硫脂膽固醇,膜脂質(zhì),生物膜,膜脂質(zhì)膜蛋白糖類(lèi)水金屬離子,膜脂質(zhì),膜脂質(zhì),構(gòu)成生物膜的脂質(zhì)主要是磷脂,此外還有糖脂、膽固醇等。不同細(xì)胞其脂質(zhì)組成差異很大,僅從某一細(xì)胞生物膜的組成來(lái)看也不是一成不變的,它隨著細(xì)胞的生長(zhǎng)、分化、外界條件等改變而改變。脂質(zhì)雙分子層內(nèi)外兩側(cè)是不對(duì)稱(chēng)的,膜脂質(zhì)的流動(dòng)性,膜蛋白,根據(jù)粗略估計(jì),細(xì)胞中大約2025的蛋白質(zhì)是與膜結(jié)合存在的。不同的生物膜,膜蛋白含量相差很大。神經(jīng)細(xì)胞膜只含三種蛋白質(zhì),含量為18,細(xì)菌質(zhì)膜及線(xiàn)粒體內(nèi)膜蛋白質(zhì)含量都超過(guò)75,種類(lèi)在60種以上。實(shí)驗(yàn)證明,功能越復(fù)雜多樣的膜,膜蛋白含量越高,種類(lèi)也越多,外周蛋白與整合蛋白,外周蛋白:通過(guò)離于鍵和氫鍵與膜脂的極性頭相結(jié)合,它不伸入脂雙層中。外周蛋白較易分離。外周蛋白一般約占膜蛋白的2030,這類(lèi)蛋白質(zhì)可溶于水。整合蛋白:整合蛋白約占膜蛋白的7080,它們主要通過(guò)疏水作用而結(jié)合在膜上。全部或部分插人脂雙層中,有的貫穿整個(gè)脂雙層。與膜脂結(jié)合很緊密,不易與膜分離,這類(lèi)蛋白質(zhì)的特征是水不溶性,膜蛋白的運(yùn)動(dòng),膜蛋白與膜脂相似,在膜內(nèi)是可以運(yùn)動(dòng)的,一方面它有本身的運(yùn)動(dòng),另一方面它鑲嵌在脂質(zhì)中,脂質(zhì)運(yùn)動(dòng)對(duì)它有影響。膜蛋白的自身運(yùn)動(dòng)可分為側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散。,生物膜的流動(dòng)性,膜的流動(dòng)性,既包括膜脂也包括膜蛋白的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。流動(dòng)性是生物膜結(jié)構(gòu)的主要特征。大量研究的結(jié)果表明,合適的流動(dòng)性對(duì)生物膜表現(xiàn)其正常功能具有十分重要的作用。例如能量轉(zhuǎn)換、物質(zhì)運(yùn)送、信息傳遞、細(xì)胞分裂、細(xì)胞融合、內(nèi)吞外排以及激素作用等都與膜的流動(dòng)性有密切關(guān)系。,影響生物膜流動(dòng)性的因素,生物膜中的糖,生物膜中含有一定的糖類(lèi),它們主要以糖蛋白和糖脂的形式存在。膜中的糖以寡糖鏈共價(jià)鍵結(jié)合于蛋白、鞘磷脂上,形成糖蛋白和糖脂。糖類(lèi)在細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)都有分布,但分布是不對(duì)稱(chēng)的,全部分布在非細(xì)胞質(zhì)的一側(cè),即:質(zhì)膜中所有的糖類(lèi)均暴露在細(xì)胞外表面;細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的糖類(lèi)則朝向內(nèi)膜系統(tǒng)的內(nèi)側(cè)。,生物膜中的水和金屬離子,據(jù)估計(jì)水占膜重量的30,其中大部分呈結(jié)合狀態(tài)。膜上金屬離子和一些膜蛋白與膜的結(jié)合有關(guān),例如Ca2+對(duì)調(diào)節(jié)膜的生物功能有重要作用,Mg2+對(duì)ATP酶復(fù)合體與膜的結(jié)合有促進(jìn)作用。,生物膜的功能,生物膜執(zhí)行著許多復(fù)雜的重要的生物功能,可歸納為如下四個(gè)方面:物質(zhì)運(yùn)輸能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞識(shí)別信息傳遞,主動(dòng)運(yùn)輸與被動(dòng)運(yùn)輸,生物膜是具有高度選擇性的半透膜,細(xì)胞從環(huán)境中攝取所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),并排除代謝產(chǎn)物和廢物,使細(xì)胞保持動(dòng)態(tài)恒定,這些生理活動(dòng)都需要通過(guò)膜進(jìn)行。此外,生物膜的許多功能,如細(xì)胞間的相互作用、氧化磷酸化過(guò)程中能量的轉(zhuǎn)化、神經(jīng)和肌肉的興奮等,都與膜的物質(zhì)運(yùn)輸密切相關(guān)根據(jù)物質(zhì)運(yùn)輸自由能變化的情況,膜對(duì)離子和小分子物質(zhì)的運(yùn)輸可分為被動(dòng)運(yùn)輸和主動(dòng)運(yùn)輸。當(dāng)G0時(shí),物質(zhì)順著電化學(xué)梯度(濃度梯度和電位梯度總稱(chēng)為電化學(xué)梯度,)運(yùn)輸,為被動(dòng)運(yùn)輸;當(dāng)G0時(shí),物質(zhì)逆著電化學(xué)梯度運(yùn)輸,為主動(dòng)運(yùn)輸,簡(jiǎn)單擴(kuò)散,簡(jiǎn)單擴(kuò)散是生物膜運(yùn)送物質(zhì)最簡(jiǎn)單的一種方式。它依賴(lài)于物質(zhì)的擴(kuò)散作用和滲透作用,運(yùn)送速率取決于物質(zhì)在膜兩側(cè)的濃度差及物質(zhì)的分子大小、親脂性等因素。物質(zhì)在兩側(cè)的濃度差越大、分子越小、親脂性越大,則穿膜速率越快一些非極性小分子物質(zhì)如O2、N2、苯、甾類(lèi)激素等,以及一些不帶電荷的極性小分子物質(zhì)如H2O、CO2、甘油、乙醇、尿素等,可以簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式穿過(guò)膜。體積較大的極性分子如葡萄糖、蔗糖、氨基酸及各種離子都不能自由擴(kuò)散通過(guò)膜。簡(jiǎn)單擴(kuò)散在膜對(duì)物質(zhì)的運(yùn)輸中只占很小的比例。,促進(jìn)擴(kuò)散,有些小分子物質(zhì)順濃度梯度穿膜運(yùn)送中,需借助膜上載體蛋白的幫助,稱(chēng)為促進(jìn)擴(kuò)散。載體蛋白對(duì)物質(zhì)的運(yùn)送有很高的專(zhuān)一性,不同的物質(zhì)由不同的載體蛋白運(yùn)送載體蛋白為跨膜蛋白,其分子中有與被運(yùn)送物質(zhì)專(zhuān)一結(jié)合的位點(diǎn)在結(jié)合與釋放被運(yùn)送物質(zhì)時(shí),載體蛋白構(gòu)象會(huì)發(fā)生可逆變化,促使其在膜一側(cè)結(jié)合的物質(zhì)在膜的另一側(cè)釋放促進(jìn)擴(kuò)散的速率在一定限度內(nèi)與物質(zhì)的濃度成正比,如果超過(guò)一定限度,濃度再高,運(yùn)送速率不會(huì)再增加。此時(shí),載體蛋白已被運(yùn)送的物質(zhì)所飽和,運(yùn)送速率已接近或達(dá)到最大值,主動(dòng)運(yùn)輸?shù)囊饬x,主動(dòng)運(yùn)輸是指物質(zhì)逆著電化學(xué)梯度的方向跨膜運(yùn)輸,即從膜的低濃度一側(cè)運(yùn)輸?shù)礁邼舛纫粋?cè),它的自由能增大,是需要供給能量的過(guò)程。在被動(dòng)運(yùn)輸中,生
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