第三章微生物細胞的結(jié)構(gòu)與功能(上)ppt課件

,微生物學,生物工程專業(yè)課程,第三章微生物細胞的結(jié)構(gòu)與功能,微生物,（病毒）,古生菌(Archaea)細菌(Bacteria),真菌(酵母、霉菌、蕈菌等)、單細胞藻類、原生動物等,非細胞型,細胞型,原核微生物,真核微生物(Eukarya),又稱真細菌(eubacteria),包括:普通細菌、放線菌、藍細菌、枝原體、立克次氏體和衣原體等.,古生菌在進化譜系上與真細菌及真核生物相互并列，且與后者關(guān)系更近，而其細胞構(gòu)造卻與真細菌較為接近，同屬于原核生物。,原核細胞Prokaryoticcell,真核細胞Eukaryoticcell,非細胞生命形式：病毒顆粒Non-cellularlifeforms:virusparticles,細胞生命形式的進化樹,根據(jù)核糖體RNA序列得到的細胞進化樹。細胞生物由三個“域”組成：真細菌、古生菌和真核生物。,第一節(jié)原核微生物,原核微生物,一、細胞壁（cellwall),細胞壁（cellwall）：是位于細胞表面，內(nèi)側(cè)緊貼細胞膜的一層較為堅韌，略具彈性的細胞結(jié)構(gòu)。,證實細胞壁存在的方法：,1）細菌超薄切片的電鏡直接觀察；,2）質(zhì)、壁分離與適當?shù)娜旧?，可以在光學顯微鏡下看到細胞壁,3）機械法破裂細胞后，分離得到純的細胞壁；,4）制備原生質(zhì)體，觀察細胞形態(tài)的變化；,三個細胞壁空殼,細胞壁空殼,細胞壁的生物功能：固定細胞外形和提高機械強度；為細胞生長、分裂和鞭毛運動所必需；阻擋酶蛋白和某些抗生素等大分子進入細胞內(nèi)；賦予細菌特定的抗原性、致病性以及對抗生素和噬菌體的敏感性。,細胞壁與革蘭氏染色,C.Gram（革蘭）于1884年發(fā)明的一種鑒別不同類型細菌的染色方法。,C.Gram（革蘭）,革蘭氏陽性菌與陰性菌細胞壁比較,肽聚糖,肽聚糖,細胞質(zhì)膜,細胞質(zhì)膜,周質(zhì)空間,脂多糖和蛋白質(zhì),革蘭氏陽性菌,革蘭氏陰性菌,革蘭氏陽性和陰性細菌細胞壁成分的比較,1.革蘭氏陽性菌細胞壁,（1）,肽聚糖網(wǎng)格,青霉素作用于肽聚糖肽橋的聯(lián)結(jié)，即抑制肽聚糖的合成，故僅對生長著的菌有效，主要是G+菌。,-1,4-糖苷鍵,肽橋,金黃色葡萄球菌,肽橋的多樣性,細菌肽聚糖的多樣性主要表現(xiàn)在肽橋上。,肽聚糖分子中的四種主要肽橋類型,（2）磷壁酸,磷壁酸的結(jié)構(gòu)主要有甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸等五種類型。壁磷壁酸（teichoicacid）：與肽聚糖分子間發(fā)生共價結(jié)合，它的含量與培養(yǎng)基成分密切相關(guān)。膜磷壁酸（lipoteichoicacid）：由甘油酸鏈分子與細胞膜上的磷脂共價結(jié)合，它的含量與培養(yǎng)條件關(guān)系不大。,壁磷壁酸,膜磷壁酸,磷壁酸的生理功能,因帶負電荷，可與環(huán)境中的鎂離子等陽離子結(jié)合，維持一些合成酶的活性。保證致病菌與宿主間的粘連（主要為膜磷壁酸）。賦予革蘭氏陽性菌以特異的表面抗原。提供某些噬菌體以特異的吸附受體。調(diào)節(jié)細胞內(nèi)自溶素的活力。,2.革蘭氏陰性菌細胞壁,（1）,Thetranspeptidationreactionthatleadstothefinalcross-linkingoftwopeptidoglycanchains,（肽橋）,(2)外膜,外膜（outermembrane）：由脂多糖、磷脂和脂蛋白組成的膜。脂多糖（lipopolysaccharideLPS）：位于細胞壁最外層的類脂多糖類物質(zhì)，由類脂A、核心多糖和O-特異側(cè)鏈三部分組成。類脂A是革蘭氏陰性菌內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；核心多糖和O-特異側(cè)鏈是菌體表面抗原特異性的決定因素。,脂多糖的主要功能:,類脂A是革蘭氏陰性細菌致病物質(zhì)內(nèi)毒素的物質(zhì)基礎(chǔ)；,具有控制某些物質(zhì)進出細胞的部分選擇性屏障功能；,許多噬菌體在細胞表面的吸附受體；,LPS結(jié)構(gòu)的多變,決定了革蘭氏陰性細菌細胞表面抗原決定簇的多樣性；,LPS負電荷較強,與磷壁酸相似,也有吸附Mg2+、Ca2+等陽離子以提高其在細胞表面濃度的作用,對細胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定作用;,(3)外膜蛋白(outermembraneprotein),嵌合在LPS和磷脂層外膜上的蛋白,有20余種,但多數(shù)功能尚不清楚。,是由三個相同分子量(36000)蛋白亞基組成的一種三聚體跨膜蛋白,中間有一直徑約1nm的孔道,通過孔的開、閉,可對進入外膜層的物質(zhì)進行選擇。,非特異性孔蛋白:,特異性孔蛋白:,可通過分子量小于800-900的任何親水性分子.,只容許一種或少數(shù)幾種相關(guān)物質(zhì)通過，如維生素B12和核苷酸等。,孔蛋白(porins):,是一種通過共價鍵使外膜層牢固地連接在肽聚糖內(nèi)壁層上的蛋白,分子量約為7200。,脂蛋白(lipoprotein):,(4)周質(zhì)空間(periplasmicspace,periplasm),又稱壁膜間隙.在革蘭氏陰性細菌中,一般指其外膜與細胞膜之間的狹窄空間(寬約1215nm)，呈膠狀。,周質(zhì)空間是進出細胞的物質(zhì)的重要中轉(zhuǎn)站和反應場所,在周質(zhì)空間中,存在著多種周質(zhì)蛋白(periplasmicproteins）,水解酶類；,合成酶類；,結(jié)合蛋白；,受體蛋白；,革蘭氏陽性和陰性細菌一些特性的比較,（參見P44，表3-2）,3、古生菌的細胞壁,古生菌細胞壁中不具有真正的肽聚糖，而是由多糖、糖蛋白和蛋白質(zhì)組成。充分表現(xiàn)了其多樣性，主要類型有：1、假肽聚糖細胞壁（甲烷桿菌屬）；2、獨特多糖細胞壁（甲烷八疊球菌）；3、硫酸化多糖細胞壁（鹽球菌屬）；4、糖蛋白細胞壁（鹽桿菌屬）；5、蛋白質(zhì)細胞壁（甲烷球菌等）。,4、缺壁細菌,缺壁突變L型細菌實驗室或宿主體內(nèi)形成基本去盡原生質(zhì)體（G+）缺壁人工去壁細菌部分去除球狀體（G-）在自然界長期進化中形成枝原體,細菌在某些環(huán)境條件下(實驗室或宿主體內(nèi))通過自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細胞壁缺陷變異型。,因英國李斯德(Lister)預防研究所首先發(fā)現(xiàn)而得名。(1935年,念珠狀鏈桿菌Streptobacillusmoniliformis）,大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、鏈球菌、分枝桿菌和霍亂弧菌等20多種細菌中均有發(fā)現(xiàn)，被認為可能與針對細胞壁的抗菌治療有關(guān)。,（1）L型細菌（L-formofbacteria）,L型細菌特點：,沒有完整而堅韌的細胞壁,細胞呈多形態(tài)；,有些能通過細菌濾器,故又稱“濾過型細菌”；,對滲透敏感,在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直徑在0.1mm左右）；,（2）原生質(zhì)體（protoplast）,在人為條件下,用溶菌酶處理或在含青霉素的培養(yǎng)基中培養(yǎng)而抑制新生細胞壁合成而形成的僅由一層細胞膜包裹的,圓球形、對滲透壓變化敏感的細胞,一般由革蘭氏陽性細菌形成。,原生質(zhì)體特點：,對環(huán)境條件變化敏感,低滲透壓、振蕩、離心甚至通氣等都易引起其破裂；,在適宜條件(如高滲培養(yǎng)基)可生長繁殖,形成菌落,形成芽孢及恢復成有細胞壁的正常結(jié)構(gòu).,有的原生質(zhì)體具有鞭毛,但不能運動,也不被相應噬菌體所感染,比正常有細胞壁的細菌更易導入外源遺傳物質(zhì),是研究遺傳規(guī)律和進行原生質(zhì)體育種的良好實驗材料。,（3）球狀體(sphaeroplast),又稱原生質(zhì)球,采用上述同樣方法,針對革蘭氏陰性細菌處理后而獲得的殘留部分細胞壁(外壁層)的球形體.與原生質(zhì)體相比,它對外界環(huán)境具有一定的抗性,可在普通培養(yǎng)基上生長.,（4）支原體(Mycoplasma),在長期進化過程中形成的、適應自然生活條件的無細胞壁的原核生物.因它的細胞膜中含有一般原核生物所沒有的甾醇,所以即使缺乏細胞壁,其細胞膜仍有較高的機械強度。,5.革蘭氏染色的機制,1）用堿性染料結(jié)晶紫對菌液涂片進行初染,2）用碘溶液進行媒染，其作用是提高染料和細胞間的相互作用從而使二者結(jié)合得更固。,3）用乙醇或丙酮沖洗進行脫色。在經(jīng)歷脫色后仍將結(jié)晶紫保留在細胞內(nèi)的為革蘭氏陽性細菌，而革蘭氏陰性細菌的結(jié)晶紫被洗掉，細胞呈無色。,4）用一種與結(jié)晶紫具有不同顏色的堿性染料對涂片進行復染。例如沙黃，它使原來無色的革蘭氏陰性細菌最后呈現(xiàn)桃紅到紅色，而革蘭氏陽性細菌繼續(xù)保持深紫色,（參見P46）,二、細胞壁以內(nèi)的構(gòu)造原生質(zhì)體,1、細胞質(zhì)膜(cytoplasmicmembrane)細胞質(zhì)模式包圍著細胞質(zhì)一層半透性薄膜,由磷脂(20-30%)和蛋白質(zhì)(50-70%)組成.與真核細胞的細胞質(zhì)膜組成無太大的差別,它的結(jié)構(gòu)與功能也能以液態(tài)鑲嵌模型來解釋.與真核細胞質(zhì)膜最大的區(qū)別是:原核微生物細胞質(zhì)膜一般不含膽固醇等甾醇.,細胞膜的結(jié)構(gòu)1972年Singer和Nicolson提出的細胞膜液態(tài)鑲嵌模型。,認為：膜是由球形蛋白與磷脂按照二維排列方式構(gòu)成的流體鑲嵌式，流動的脂類雙分子層構(gòu)成了膜的連續(xù)體，而蛋白質(zhì)象孤島一樣無規(guī)則地漂流在磷脂類的海洋當中。,細胞膜液態(tài)鑲嵌模型,細胞膜的生物功能,選擇性地控制細胞內(nèi)、外的營養(yǎng)物質(zhì)和代謝產(chǎn)物的運送；維持細胞內(nèi)正常滲透壓的屏障；合成細胞壁和糖被的各種組分（肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、莢膜多糖等）;膜上含有氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代謝的酶系，是細胞產(chǎn)能場所;鞭毛基體的著生部位和鞭毛旋轉(zhuǎn)的供能部位。,間體（mesosome，或中體）：,細胞質(zhì)膜內(nèi)褶而形成的囊狀構(gòu)造,其中充滿著層狀或管狀的泡囊,多見于革蘭氏陽性細菌.,青霉素酶分泌、DNA復制、分配以及細胞分裂有關(guān).,“間體”僅是電鏡制片時因脫水操作而引起的一種贗像.,古生菌的細胞質(zhì)膜:,與真細菌和真核生物細胞質(zhì)膜的不同:1、親水頭（甘油）與疏水尾（烴鏈）間由醚鍵而不是酯鍵相連。2、組成疏水尾的長鏈烴是異戊二烯的重復單位，它與親水頭通過醚鍵連接成甘油二醚或甘油四醚，而真細菌中是脂肪酸。3、古生菌細胞質(zhì)膜中存在著獨特的單分子層膜或雙分子層復合膜。4、在甘油的3C分子上，可連接多種與真細菌質(zhì)膜上不同的基團，如磷酸酯基、硫酸酯基以及多種糖基等。5、細胞質(zhì)膜上含有多種獨特脂類。如噬鹽菌類中已發(fā)現(xiàn)有細菌紅素、-胡蘿卜素、-胡蘿卜素、番茄紅素等。,EsterbondinBacteria,Isoprene-hydrocarboninAchaea,EtherbondinArchaea,異戊二烯烴,醚鍵,酯鍵,fattyacids,古生菌與真細菌質(zhì)膜的差異,2、細胞質(zhì)和內(nèi)含物細胞質(zhì)：是在細胞膜內(nèi)除核區(qū)以外的細胞物質(zhì)。細胞質(zhì)是無色、透明、粘稠狀物質(zhì)。主要成分為水，蛋白質(zhì)，核酸，脂類、少量糖和無機鹽。,細胞質(zhì)功能：細胞質(zhì)中含有豐富的酶系，是營養(yǎng)物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化、代謝的場所。,（1）儲藏物,貯藏物是一類由不同化學成分累積而成的不溶性沉淀顆粒，主要功能是貯存營養(yǎng)物。,糖原:大腸桿菌、芽孢桿菌和藍細菌等碳源及能源類聚-羥丁酸（PHB）:固氮菌和腸桿菌等硫粒:紫硫細菌、絲硫細菌等貯藏物藻青素:藍細菌藻青蛋白:藍細菌磷源（異染粒）:迂回螺菌、白喉棒桿菌、結(jié)核分枝桿菌,氮源類,聚羥丁酸顆粒(PHB),聚羥丁酸顆粒是許多細菌細胞質(zhì)內(nèi)常含有的碳源類儲藏物.PHB不溶于水,易被脂溶性染料(如蘇丹黑)著色。功能:貯存碳源、能源和降低滲透壓。許多好氧菌和光合厭氧菌都含有聚羥丁酸顆粒。巨大芽孢桿菌(BacillusMegaterium)在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長時,細胞內(nèi)貯藏的PHB可達其干重的60%。它無毒、可塑、易降解,被認為是生產(chǎn)醫(yī)用塑料、生物降解塑料的良好原料。,多糖類貯藏物,在真細菌中以糖原為多,糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成褐色，可在光學顯微鏡下看到。,糖原粒淀粉粒,有的細菌積累淀粉粒，用碘液染成深蘭色。,異染粒(metachromaticgranules),是普遍存在的貯藏物，主要成分是多聚偏磷酸鹽。異染粒大小和結(jié)構(gòu):大小為0.51m，是多聚偏磷酸鹽的聚合物，分子呈線狀。功能：貯存磷元素和能量，降低滲透壓。多聚偏磷酸鹽對某些染料有特殊反應,產(chǎn)生與所用染料不同的顏色,因此得名異染顆粒.例:異染粒遇甲基胺藍變紫紅色.含異染粒的細菌種類:棒狀桿菌和某些芽孢桿菌等.,在暗視野顯微鏡下看到的迂回螺菌(Spirillumvolutans)異染粒(迂回體),藻青素（cyanophycin）,一種內(nèi)源性氮源貯藏物,同時還兼有貯存能源的作用。通常存在于藍細菌中。,由含精氨酸和天冬氨酸殘基(1:1)的分支多肽所構(gòu)成,分子量在25000125000.,硫粒：是硫元素的貯藏體。形成：取決于環(huán)境硫化物含量,當環(huán)境中S含量高時，在體內(nèi)積累；當缺S時,氧化成硫酸被菌利用。功能：a.好氧硫細菌的能源b.厭氧硫細菌的電子供體,其他：,肝糖粒和淀粉粒:都是-1,4或-1,6糖苷鍵的葡萄糖聚合物。這些貯藏物通常較均勻地分布在細胞質(zhì)內(nèi)，顆粒較小。若這類貯藏物大量存在時，用碘使對其染色，肝糖粒能被碘液染成紅色，淀粉粒被碘成藍色。脂肪粒：脂肪粒的折光性較強，它可被脂溶性染料染色；細胞生長旺盛時，脂肪粒增多，細胞遭破壞后，脂肪?？捎坞x出來。液泡：許多活細菌細胞內(nèi)有液泡，液泡主要成分是水和可溶性鹽類，被一層脂蛋白的膜包圍?？捎弥行约t染色使之顯現(xiàn)出來。液泡具有調(diào)節(jié)滲透壓的功能，還可與細胞質(zhì)進行物質(zhì)交換。,微生物儲藏物的特點及生理功能：,1.不同微生物其儲藏性內(nèi)含物不同：,例如厭氣性梭狀芽孢桿菌只含PHB,大腸桿菌只儲藏糖原,但有些光和細菌二者兼有.,2.微生物合理利用營養(yǎng)物質(zhì)的一種調(diào)節(jié)方式：,當環(huán)境中缺乏能源而碳源豐富時,細胞內(nèi)就儲藏較多的碳源類內(nèi)含物,甚至達到細胞干重的50%,如果把這樣的細胞移入有氮的培養(yǎng)基時,這些儲藏物將被作為碳源和能源而用于合成反應。,3.儲藏物以多聚體的形式存在,有利于維持細胞內(nèi)環(huán)境的平衡,避免不適合的pH,滲透壓等的危害。,例如：羥基丁酸分子呈酸性,而當其聚合成聚-羥丁酸(PHB)就成為中性脂肪酸了,這樣便能維持細胞內(nèi)中性環(huán)境,避免菌體內(nèi)酸性增高.,4.儲藏物在細菌細胞中大量積累,還可以被人們利用。,（2）磁小體(megnetosome),趨磁細菌細胞中含有的大小均勻、數(shù)目不等的Fe3O4顆粒，外有一層磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。,功能是導向作用，即借鞭毛游向?qū)υ摼钣欣哪?、水界面微氧環(huán)境處生活。,實用前景，包括生產(chǎn)磁性定向藥物或抗體，以及制造生物傳感器等,（3）羧酶體(carboxysome),一些自養(yǎng)細菌細胞內(nèi)的多角形或六角形內(nèi)含物,其大小與噬菌體相仿，約10nm，內(nèi)含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自養(yǎng)細菌的CO2固定中起著關(guān)鍵作用。,采用免疫電鏡技術(shù)觀察藍細菌cyanobacteriumChlorogloeopsisfritischii中的羧酶體,羧酶體,羧酶體,羧酶體,（4）氣泡：由蛋白質(zhì)膜構(gòu)成的充滿氣體的泡狀物。有些細菌細胞質(zhì)中含有幾個或多個氣泡。,氣泡的功能：調(diào)節(jié)細胞比重，以使其漂浮在合適的水層中。氣泡吸收空氣，空氣中的氧氣可供代謝需要。例：許多光合細菌和水生細菌、鹽桿菌常含有氣泡。,3、核區(qū)（或核質(zhì)體、擬核）核區(qū)：由大型環(huán)狀雙鏈DNA纖絲不規(guī)則地折疊或纏繞而構(gòu)成的無核膜、核仁的區(qū)域。,核區(qū)（nuclearregionorarea）也稱核質(zhì)體（nuclearbody）、原核（prokaryon）、擬核（nucleoid）或核基因組（genome）核質(zhì)體是一個大型環(huán)狀的雙鏈DNA分子,長度為0.25-3mm.一般為單倍體.DNA分子與類組蛋白聯(lián)合。,細菌DNA：長度：一般為：13mm例：大腸桿菌的DNA長約1mm。生長迅速的細菌在核分裂之后細胞往往來不及分裂,所以細胞中常有24個核，而生長緩慢的細菌細胞中一般只有12個核，不在染色體復制時期一般是單倍體。功能：負載遺傳信息。,4、特殊的休眠構(gòu)造芽孢（endosporeorspore）,芽孢概念:某些細菌在生長發(fā)育后期，可在細胞內(nèi)形成一個圓形或橢圓形的抗逆性休眠體，這就是芽孢。每一個細胞只能形成一個芽孢，芽孢無繁殖功能。,細菌芽孢的特點：,芽孢有極強的抗熱、抗輻射、抗化學藥物和抗靜水壓等的功能。如肉毒梭菌在100C沸水中，能耐受5-9.5小時。芽孢的休眠能力也是驚人的，可以存活數(shù)百萬年以上，在休眠期間，檢測不出任何代謝活動。形態(tài)學特征：1.難以染色；2.高折光率化學特征：1.含有鈣-吡啶二羧酸復合物，占干重的10%。2.有少量的酸溶性孢子蛋白（SASP），有助于保護DNA，且在萌發(fā)時提供能量和碳源。,（1）產(chǎn)芽孢細菌的種類,能產(chǎn)生芽孢的細菌種類不多，絕大多數(shù)是革蘭氏陽性菌，主要是芽孢桿菌科的兩個屬：好氧的芽孢桿菌（Bacillus）屬厭氧的梭菌（Clostridum）屬,（2）芽孢的構(gòu)造,芽孢囊：產(chǎn)芽孢細菌的營養(yǎng)細胞外殼，成熟芽孢無此結(jié)構(gòu)；核心外結(jié)構(gòu)：孢外壁、芽孢衣和皮層；核心：芽孢壁、芽孢質(zhì)膜、芽孢質(zhì)和核區(qū)。,芽孢,皮層：在芽孢中占有很大體積（36%-60%），含有大量芽孢皮層所特有的芽孢肽聚糖，結(jié)構(gòu)復雜，賦予皮層的高滲透壓特性；皮層中還含有一特殊成分吡啶二羧酸鈣鹽（calciumpicolinate，DPA-Ca）（芽孢干重的5-15%）。核心：含水量很低（10%-25%）；芽孢質(zhì)中也含有DPA-Ca，它可能是芽孢耐熱的分子基礎(chǔ)之一。最近發(fā)現(xiàn)其中特別小的酸溶性的DNA結(jié)合蛋白，它們中和芽孢DNA并保護其不受熱、射線及化學殺菌劑的破壞。,蠟樣芽胞桿菌的芽孢,破傷風梭菌芽孢,炭疽芽胞桿菌的芽孢,芽孢和營養(yǎng)細胞,（3）芽孢的形成（sporulation,sporogenesis),遇不良環(huán)境時開始形成，可分成七個階段：1、DNA濃縮；2、細胞膜內(nèi)陷形成前芽孢；3、前芽孢的雙層隔膜形成；4、兩層隔膜間填充芽孢肽聚糖，合成DPA，開始形成皮層；5、芽孢合成結(jié)束；6、皮層合成完成，芽孢成熟；7、芽孢囊裂解，芽孢游離。,芽胞產(chǎn)生過程,可產(chǎn)生芽胞的細菌的生活史在芽胞的產(chǎn)生與芽胞的萌發(fā)中完成,在階段0到階段II，DNA物質(zhì)變濃，細胞質(zhì)膜內(nèi)陷形成芽胞的隔膜（sporeseptum）。,在階段III到IV，芽胞隔膜圍繞原生質(zhì)體生長，并形成外壁層（exosporium）。,在階段V到VII，形成皮層，芽胞熟化，最后細胞裂解而釋放出孢子。,芽胞的形成：芽胞桿菌的生活史,(4)芽胞的萌發(fā)(Sporegermination),芽孢萌發(fā)（germination）：由休眠狀態(tài)變成營養(yǎng)狀態(tài)，包括活化、出芽和生長三個階段。,芽胞的萌發(fā)Sporegermination,（5）芽孢的耐熱機制,芽孢與母細胞相比不論化學組成、細微結(jié)構(gòu)、生理功能等方面都完全不同（表3-3）。,滲透調(diào)節(jié)皮層膨脹學說,芽孢衣對多價陽離子和水分的透性很差,皮層的離子強度很高,產(chǎn)生極高的滲透壓奪取芽孢核心的水分,結(jié)果造成皮層的充分膨脹。,核心部分的細胞質(zhì)卻變得高度失水,因此,具極強的耐熱性。,芽孢的耐熱機制（二）,整個生物界中抗逆性最強的生命體,是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的重要指標。,常規(guī)加壓蒸汽滅菌的條件:121,15min以上115,30min以上,芽孢是細菌的休眠體,在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營養(yǎng)態(tài)細胞，產(chǎn)芽孢細菌的保藏多用其芽孢。,芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細菌分類和鑒定中的重要指標。,（6）研究芽孢的意義,（7）伴孢晶體（parasporalcrystal),少數(shù)芽孢桿菌，例如蘇云金芽孢桿菌(Bacillusthuringiensis)在其形成芽孢的同時，會在芽孢旁形成一顆菱形或雙錐形的堿溶性蛋白晶體內(nèi)毒素，稱為伴孢晶體。,特點：不溶于水，對蛋白酶類不敏感；容易溶于堿性溶劑。,伴孢晶體對200多種昆蟲尤其是鱗翅目的幼蟲有毒殺作用，因而可將這類產(chǎn)伴孢晶體的細菌制成有利于環(huán)境保護的生物農(nóng)藥細菌殺蟲劑。,伴孢晶體,鱗翅目幼蟲口服,伴孢晶體在腸道迅速溶解（中腸pH為9.0-10.5）,吸附于上皮細胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔,腸道中的堿性溶液進入血液，后者pH升高，昆蟲全身麻痹而死亡,7）細菌的其他休眠構(gòu)造,粘液孢子(myxospore)粘細菌(myxobacteria)產(chǎn)生,孢囊(cyst)棕色固氮菌(Azotobactervinelandii),三、細胞壁以外的構(gòu)造:,1、糖被(glycocalyx),某些細菌細胞壁外的一層粘液性膠狀物質(zhì)。,糖被(glycocalyx):,(大）莢膜（macrocopsule)：粘液狀物質(zhì)具有一定外形，相對穩(wěn)定地附著在細胞壁外，厚度：0.2m。微莢膜（microcopsule)：粘液狀物質(zhì)較薄，與細胞表面牢固結(jié)合，厚度：0.2m。粘液層(slimelayer)：粘液物質(zhì)沒有明顯的邊緣，比莢膜松散,可向周圍環(huán)境中擴散,增大黏性。菌膠團(zoogloea):包裹在細胞群體上的膠狀物質(zhì)。,根據(jù)糖被的形狀和厚度的不同，將莢膜分為四類：,糖被類型:,莢膜的觀察：,熒光顯微鏡、負染色、特殊染色,熒光顯微鏡下的莢膜,肺炎鏈球菌的莢膜,肺炎雙球菌的多糖莢膜,某種革蘭陽性菌的纖維狀莢膜,莢膜特點：,主要成分是多糖、多肽或蛋白質(zhì)，尤以多糖居多。經(jīng)特殊的莢膜染色，特別是負染色（又稱背景染色）后可在光學顯微鏡清楚地觀察到它的存在。,b.產(chǎn)生糖被是微生物的一種遺傳特性，其菌落特征及血清學反應是是細菌分類鑒定的指標之一。,c.莢膜等并非細胞生活的必要結(jié)構(gòu)，但它對細菌在環(huán)境中的生存有利。,d.細菌糖被與人類的科學研究和生產(chǎn)實踐有密切的關(guān)系。,莢膜與菌落形態(tài):,光滑（Smooth,S-)型菌落產(chǎn)莢膜的細菌在固體培養(yǎng)基上形成的菌落表面濕潤、有光澤、呈粘液狀，稱S-型菌落。,粗糙（Rough,R-)型菌落不產(chǎn)莢膜的細菌形成的菌落表面干燥、粗糙,稱R-型菌落。,S型與R型的肺炎雙球菌在培養(yǎng)基上形成的菌落:,莢膜的生理功能:,1、莢膜富含水分，可保護細胞免于干燥；2、能抵御吞噬細胞的吞噬；3、為主要表面抗原（K抗原），是有些病原菌的毒力因子；4、能保護菌體免受噬菌體和其他物質(zhì)（溶菌酶和補體）的侵害；5、是某些病原菌必須的粘附因子；6、貯藏養(yǎng)料，是細胞外碳源和能源的儲備物質(zhì),莢膜的形成條件:,(1)莢膜的形成是微生物的遺傳特征之一，是“種”的特征。但不是細菌的必要結(jié)構(gòu)，失去莢膜的菌株照樣能夠生活。