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1、膽堿能受體,毒蕈堿受體(阿托品) muscarinic receptor (M-受體,G蛋白耦聯(lián)受體,M1M5),煙堿受體(筒箭毒) nicotinic receptor (N-受體,配體門控通道),N1,神經(jīng)元型煙堿受體(神經(jīng)節(jié)前后,六烴季胺),N2,肌肉型煙堿受體(神經(jīng)肌肉接頭,十烴季胺),心臟抑制 平滑肌收縮 消化腺分泌 汗腺分泌 骨骼肌血管舒張 腦神經(jīng)元,Important,外周膽堿能纖維,膽堿能纖維:在周圍神經(jīng)系統(tǒng),釋放ACh作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維,分布 自主神經(jīng)節(jié)前纖維 大多數(shù)副交感神經(jīng)節(jié)后纖維 少數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維 (汗腺和骨骼肌舒血管) 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維,Important,外周腎上腺

2、素能神經(jīng)纖維,腎上腺素能神經(jīng)纖維:以NE作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。 外周NE能纖維:交感神經(jīng)節(jié)后纖維(除支配汗腺和骨骼肌血管纖維),Important,神經(jīng)肽與經(jīng)典神經(jīng)遞質(zhì)的比較,阿片肽: 阿片肽包括-內(nèi)啡肽(-endophin)、腦啡肽(enkephalin)和強(qiáng)啡肽(dynorphin)三類。,-內(nèi)啡肽:主要分布于下丘腦、丘腦、腦干、視網(wǎng)膜和腺垂體等處,主要起抑制性調(diào)制作用 腦啡肽:在脊髓后角膠質(zhì)區(qū)含量很高,它可能與痛覺(jué)傳入活動(dòng)的調(diào)節(jié)有關(guān) 強(qiáng)啡肽:中腦導(dǎo)水管周圍灰質(zhì)、延髓頭端腹側(cè)和脊髓后角膠質(zhì)區(qū)濃度較高,阿片肽在CNS的分布,阿片肽的作用,鎮(zhèn)痛作用:-內(nèi)啡肽作用最強(qiáng)、最持久。 對(duì)心血管活動(dòng)的調(diào)節(jié)

3、作用:與升壓作用有關(guān)的阿片肽受體是受體。 對(duì)呼吸的調(diào)節(jié)作用:?jiǎn)岱仍谀X內(nèi)具有抑制呼吸的作用 對(duì)垂體激素分泌的調(diào)節(jié)作用:-內(nèi)啡肽可促進(jìn)腺垂體分泌PRL和GH,受 體 第二信使 拮抗劑 通道效應(yīng) 遞質(zhì)主要分布,外周:膽堿能Nf 所有自主N節(jié)前纖維、大多數(shù)副交感N節(jié)后纖維、少數(shù)交感N節(jié)后纖維、骨骼肌N纖維;汗腺。 中樞:膽堿能N元 脊髓前角運(yùn)動(dòng)N元、丘腦后部腹側(cè)的特異感覺(jué)投射N元、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)、紋狀體、邊緣系統(tǒng)等。,筒箭毒 十烴季銨,Na+ 和其他小離子,阿托品,筒箭毒 六烴季銨,M2 (心),Ca2+,IP3/DG,cAMP,IP3/DG,cAMP,K+,N2 (肌肉型煙堿受體),N1

4、(N元型煙堿受體),M1,M4 (腺體),M3,N,M,化學(xué)門控通道,M5,乙酰膽堿(ACh),遞質(zhì) 受 體 第二信使 拮抗劑 通道效應(yīng) 遞質(zhì)主要分布,外周:腎上腺素能Nf 多數(shù)交感N節(jié)后纖維; 中樞:腎上腺素能N元 低位腦干及上行投射到皮層、邊緣前腦、下丘腦以及下行到達(dá)脊髓后角、側(cè)角、 前角的纖維。,1 (心) 2 平滑肌,IP3/DG,cAMP,cAMP,K+,酚妥拉明,酚妥拉明,育亨賓,心得寧 阿提洛爾,丁氧胺,K+ Ca2+,兒茶酚胺:去甲腎上腺素(NE、NA ) 和腎上腺素(E、Adr),1,2 (突觸前膜小腸),3 脂肪組織,遞質(zhì) 受 體 第二信使 通道效應(yīng) 遞質(zhì)主要分布,-氨基

5、丁酸,多巴胺,IP3/DG,cAMP,D1,D5,D2,D3,D4,cAMP,K+ Ca2+,黑質(zhì)-紋狀體、 結(jié)節(jié)-漏斗、 中腦邊緣系統(tǒng)。,5-HT,中縫核內(nèi)及上行投射到紋狀體、下丘腦等以及下行到 脊髓背角、側(cè)角、前角。,5-HT1(A B D),5-HT2(A C),cAMP,K+,K+,其他的遞質(zhì),5-HT3,5-HT4,Na+,cAMP,GABAA,GABAB,-,IP3/DG,K+ Ca2+,CI-,大腦皮層的淺層和小腦皮層浦肯野細(xì)胞層。 黑質(zhì)-紋狀體,消化道,反射的分類,非條件反射 條件反射 形成 生來(lái)就有 后天獲得 反射弧 簡(jiǎn)單固定 復(fù)雜多變 中樞 皮層下中樞 大腦皮層 性質(zhì) 低級(jí)

6、 高級(jí) 數(shù)量 有限 無(wú)限 意義 初步適應(yīng) 高度適應(yīng)(靈活、預(yù)見(jiàn)),反射弧的構(gòu)成,適宜刺激,感受器,傳入神經(jīng),反射中樞,傳出神經(jīng),效應(yīng)器,內(nèi)分泌腺,效應(yīng)器,激素,高級(jí)中樞,整合,(三) 局部神經(jīng)元回路 (local neuron circuit, LNC) 是指由局部回路神經(jīng)元及其突起構(gòu)成的神經(jīng)元間相互作用的聯(lián)系通路。 局部回路神經(jīng)元:是指那些僅與同一核團(tuán)或腦區(qū)內(nèi)鄰近神經(jīng)元相接觸,而不與遠(yuǎn)距離的腦組織或器官內(nèi)的細(xì)胞相接觸的神經(jīng)元。 廣泛分布于CNS 在人CNS:局部回路:投射3:1 多為抑制性神經(jīng)元 動(dòng)物越復(fù)雜,局部回路神經(jīng)元數(shù)目越多,結(jié)構(gòu)基礎(chǔ):是抑制性中間神經(jīng)元 機(jī)制:,興奮沖動(dòng),抑制性中間N

7、元,釋放抑制性遞質(zhì),突觸后N元產(chǎn)生IPSP,突觸后N元發(fā)生抑制,分類:,側(cè)支性抑制: 回返性抑制:,突觸后抑制:,興 奮 沖 動(dòng) 傳 入,側(cè)支興奮 抑制性中間N元,抑制性中間N元釋放抑制性遞質(zhì),抑制另一N元,突觸后膜產(chǎn)生IPSP,傳入側(cè)支性抑制:,意義:調(diào)控其它N元,以便 活動(dòng)協(xié)調(diào)同步。,興奮一N元,突觸后膜產(chǎn)生,EPSP,回返性抑制:,意義:調(diào)控N元本身,使其活動(dòng)及時(shí)終止。,N元興奮沖動(dòng)沿軸突傳出,側(cè)支興奮 抑制性中間N元,抑制性中間N元 釋放抑制性遞質(zhì),原興奮的N元抑制,突觸后膜產(chǎn)生IPSP,興奮效應(yīng)細(xì)胞,突觸后膜產(chǎn)生,EPSP,突觸前抑制(presynaptic inhibition),

8、 結(jié)構(gòu)基礎(chǔ): 軸-軸-胞串聯(lián)突觸。 概念: 通過(guò)改變突觸前膜電位使突觸后神經(jīng)元興奮性降低的抑制稱為突觸前抑制。 意義: 可將各種不必要的或非主要的信息,在傳入途中即被抑制掉,進(jìn)而保證了重要信息上傳到高級(jí)中樞,使個(gè)體的思維、注意力、精力得到高度集中。,-廣泛存在于機(jī)體的感覺(jué)傳入途中, 機(jī)制:,先刺激軸B,軸B興奮釋放遞質(zhì)(GABA),軸A部分去極化(Cl-電導(dǎo)),在此基礎(chǔ)上再刺激軸A,軸A產(chǎn)生AP幅度,軸A Ca2+內(nèi)流量,軸A釋放遞質(zhì)量,胞CEPSP幅度,胞C不易達(dá)到閾電位而抑制,特征:是去極化抑制。,實(shí)驗(yàn)A:刺激軸突A時(shí),胞C產(chǎn)生 10mV的EPSP; 實(shí)驗(yàn)B:先刺激軸突B,再刺激軸突A 時(shí)

9、,胞C產(chǎn)生5mV的EPSP。,先刺激軸B,軸B興奮釋放遞質(zhì)(GABA),軸A上的GABAB受體,軸A上K+通透性增加,軸A產(chǎn)生AP時(shí)程,軸A Ca2+內(nèi)流量,軸A釋放遞質(zhì)量,胞CEPSP幅度,胞C不易達(dá)到閾電位而抑制,軸B興奮釋放遞質(zhì),軸A上相應(yīng)的受體,軸A內(nèi)遞質(zhì)的釋放對(duì)Ca2+敏感性,特征:是去極化抑制,分為: 突觸前易化可以定義為相繼的神經(jīng)沖動(dòng)觸發(fā)突觸前末梢遞質(zhì)釋放量增加,導(dǎo)致突觸后電位幅值加大。 機(jī)制: 某些因素突觸前AP時(shí)程Ca2+內(nèi)流延長(zhǎng)、增多遞質(zhì)釋放去極化 EPSP。 如5-TH引起K通道磷酸化而關(guān)閉,動(dòng)作電位復(fù)極延長(zhǎng),Postsynaptic facilitation(表現(xiàn)為EP

10、SP總和),Presynaptic facilitation,中樞易化,定向的化學(xué)突觸傳遞,結(jié)構(gòu)、分類 傳遞過(guò)程:電(AP)-化學(xué)(遞質(zhì))-電(PSP) PSP: EPSP, IPSP 傳遞特征 突觸后神經(jīng)元的興奮與抑制:總和 中樞抑制:突觸后抑制:傳入側(cè)支抑制,回返抑制 突觸前抑制 中樞易化:突觸后易化,突觸前易化 神經(jīng)遞質(zhì)和受體,小結(jié):,(一)電突觸,結(jié)構(gòu):縫隙連接 特點(diǎn): 雙向傳導(dǎo); 傳導(dǎo)速度快,幾乎無(wú)潛伏期 功能: 主要發(fā)生在同類神經(jīng)元之間,具有促進(jìn)神經(jīng)元同步化活動(dòng)的功能,傳 遞 過(guò) 程,AP抵達(dá)軸突末梢,突觸前膜去極化,電壓門控性 Ca2+通道開(kāi)放,Ca2+內(nèi)流入 突觸前膜,突觸小泡

11、前移 與前膜融合、破裂,遞質(zhì)釋放入間隙,遞質(zhì)擴(kuò)散與突觸后 膜特異性受體結(jié)合,化學(xué)門控性 通道開(kāi)放,突觸后膜對(duì)某些 離子通透性增加,突觸后膜電位變化 (突觸后電位) (去極化或超極化),總和效應(yīng),突觸后神經(jīng)元 興奮或抑制,Ca2內(nèi)流 與鈣調(diào)蛋白結(jié)合 激活蛋白激酶II 使位于囊泡表面的突觸蛋白I磷酸化 突觸蛋白I 的位阻效應(yīng)解除(動(dòng)員) 擺渡 著位 融合 出胞(遞質(zhì)釋放),(一)神經(jīng)遞質(zhì)的釋放過(guò)程,四、突觸后電位,興奮性突觸后電位 Excitatory postsynaptic potential, EPSP 抑制性突觸后電位 Inhibitory postsynaptic potential,

12、IPSP 慢突觸后電位,突觸前軸突末梢的AP,突觸小泡中興奮性遞質(zhì)釋放,遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合,突觸后膜離子通道開(kāi)放,Na+(主) K+通透性,去極化(EPSP),Na+內(nèi)流、 K+外流,EPSP,Ca2+內(nèi)流,突觸前軸突末梢的AP,突觸小泡中抑制性遞質(zhì)釋放,遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合,突觸后膜Cl-通道開(kāi)放,Cl- 通透性,超極化(IPSP),Cl-內(nèi)流,IPSP,Ca2+內(nèi)流,突觸后神經(jīng)元的電活動(dòng)變化,化學(xué)性突觸與電突觸的區(qū)別,長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)和長(zhǎng)時(shí)程抑制,LTP:突觸前神經(jīng)元受到短時(shí)間的快速重復(fù)刺激后,在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的突觸后電位增強(qiáng)。 機(jī)制:突觸后神經(jīng)元內(nèi)Ca2+增加。 LT

13、D:突觸前神經(jīng)元受到頻率較低的重復(fù)刺激后突觸傳遞效率長(zhǎng)時(shí)程降低。,動(dòng)作電位的特點(diǎn)和意義,特點(diǎn):1 瞬時(shí)性 2 極化反轉(zhuǎn) 3 “全或無(wú)”( All or none)現(xiàn)象 4 非衰減傳播 5 不應(yīng)期 說(shuō)明:對(duì)于不同的可興奮細(xì)胞,動(dòng)作電位的特點(diǎn)基本類似,但它的幅值和持續(xù)時(shí)間可以各不相同。 意義: AP的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志,2 神經(jīng)遞質(zhì) (neurotransmitter)定義:,由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢處釋放,能特異性作用于突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器上的受體,使突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)器細(xì)胞產(chǎn)生一定效應(yīng)的信息傳遞物質(zhì)。,3 遞質(zhì)的鑒定:, 突觸前神經(jīng)元內(nèi)具有合成神經(jīng)遞質(zhì)的前體及酶系統(tǒng), 能夠合成該遞質(zhì)。 遞

14、質(zhì)存儲(chǔ)于突觸小泡,沖動(dòng)到達(dá)時(shí)能釋放入突觸間隙。 能與突觸后膜受體結(jié)合發(fā)揮特定的生理作用。 存在使該遞質(zhì)失活的酶或其它環(huán)節(jié)(如重?cái)z?。?。 有特異性受體激動(dòng)劑或拮抗劑,能擬似或阻斷遞質(zhì) 的作用。,腦電活動(dòng)(從產(chǎn)生電位變化的原因),自發(fā)腦電活動(dòng):無(wú)明顯刺激情況下,大腦皮層自發(fā)產(chǎn)生節(jié)律性電位變化。 腦電圖(EEG):在頭皮表面記錄到的自發(fā)腦電活動(dòng) 皮層電圖( ECoG ):在顱骨打開(kāi)時(shí)直接記錄到的皮層表面電位變化。 皮層誘發(fā)電位:感覺(jué)傳入系統(tǒng)激發(fā)下或腦的某一部位受刺激時(shí),在皮層某一局限區(qū)域出現(xiàn)的電位變化。,EEG形成機(jī)制:,EEG是皮層大量神經(jīng)元突觸后電位總和而形成的電位; 結(jié)構(gòu)基礎(chǔ):在皮層內(nèi)含有大量

15、的錐體細(xì)胞,而且錐體細(xì)胞在皮層排列整齊,其頂樹(shù)突相互平行并垂直于皮層表面,因此其同步化活動(dòng)易總和而形成強(qiáng)大電場(chǎng)。 生理基礎(chǔ):一定節(jié)律的丘腦非特異性投射系統(tǒng)同步化活動(dòng),可促進(jìn)皮層電活動(dòng)的同步化。,腦誘發(fā)電位,誘發(fā)電位 對(duì)感覺(jué)系統(tǒng)或腦的某一部位在給予或除去刺激是引起的腦電位變化,均可稱為誘發(fā)電位 誘發(fā)電位的基本特點(diǎn) 有較恒定的潛伏期 有一定的空間分布 有一定反應(yīng)形式,常見(jiàn)的腦誘發(fā)電位,皮層誘發(fā)電位(重點(diǎn)掌握) 平均誘發(fā)電位 利用計(jì)算機(jī)平均疊加技術(shù),將微弱的信號(hào)突出出來(lái),而將背景干攏(“噪音”)減弱,可以鑒別出清晰的誘發(fā)電位。 研究人類的感覺(jué)功能、神經(jīng)系統(tǒng)疾病、行為和心理活動(dòng)等的一種手段 臨床常用的

16、有體感誘發(fā)電位、聽(tīng)覺(jué)誘發(fā)電位和視覺(jué)誘發(fā)電位等,感覺(jué)傳入系統(tǒng)或腦的某一部位受刺激時(shí),在皮層某一局限區(qū)域引出的電位變化。 誘發(fā)電位是在自發(fā)腦電的背景下發(fā)生的。 意義:臨床上通過(guò)測(cè)定誘發(fā)電位,來(lái)確定NS損傷部位 主要成分:,皮層誘發(fā)電位,主反應(yīng) 次反應(yīng) 后發(fā)放,主反應(yīng),次反應(yīng),后發(fā)放,主反應(yīng),為一先正(向下)后負(fù)(向上)的電位變化。 潛伏期一般為512ms 與刺激有鎖時(shí)關(guān)系 在大腦皮層的投射有特 定的中心區(qū),在刺激后,經(jīng)一定的潛伏期在大腦皮層出現(xiàn)的一個(gè)先正后負(fù)的電位變化。長(zhǎng)短取決于感覺(jué)沖動(dòng)傳導(dǎo)路的長(zhǎng)短、傳導(dǎo)速度的快慢、傳入途徑中突觸數(shù)目的多少,次反應(yīng),跟隨主反應(yīng)后的擴(kuò)散性續(xù)發(fā)反應(yīng) 可見(jiàn)于皮層的廣泛區(qū)

17、域 與刺激無(wú)鎖時(shí)關(guān)系,后發(fā)放:,為一系列正相的周期性電位波動(dòng)。 后發(fā)放的節(jié)律在812次/秒。 后發(fā)放可能是皮層與丘腦接替核之間的環(huán)路活動(dòng)的結(jié)果。,神經(jīng)系統(tǒng)的組織發(fā)生過(guò)程,原腸胚外胚層,神經(jīng)胚,神經(jīng)管,神經(jīng)嵴,神經(jīng)系統(tǒng),中樞神經(jīng)系統(tǒng),周圍神經(jīng)系統(tǒng),胚胎發(fā)育,胚胎發(fā)育: 定義:從受精卵到孵化或出生的過(guò)程。 過(guò)程: 受精卵 桑椹胚 囊胚 原腸胚 器官發(fā)生 神經(jīng)(軸)胚期,分裂、增殖,分化、發(fā)育,卵裂,預(yù)定神經(jīng)外胚層的變化: 神經(jīng)板 神經(jīng)褶(神經(jīng)溝) 神經(jīng)管 (腦、脊髓),脊索,神經(jīng)褶,神經(jīng)嵴,神經(jīng)管,脊索的作用: 確定了胚胎的中線; 發(fā)出誘導(dǎo)信號(hào)。 神經(jīng)胚形成:位于脊索上方的預(yù)定神經(jīng)外胚層形成神經(jīng)管

18、的過(guò)程。 神經(jīng)胚:經(jīng)歷了神經(jīng)胚形成過(guò)程的胚胎。,二神經(jīng)管的發(fā)育,(一)神經(jīng)管的形成 (二)神經(jīng)管細(xì)胞的增殖 (三)神經(jīng)管細(xì)胞的遷移 (四)神經(jīng)管的閉合 (五)神經(jīng)管的分化,神經(jīng)細(xì)胞的組織發(fā)生:,途徑: 成神經(jīng)細(xì)胞 神經(jīng)元 神經(jīng)上皮細(xì)胞 成神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 膠質(zhì)細(xì)胞 膠質(zhì)細(xì)胞的發(fā)生晚于 神經(jīng)細(xì)胞。 當(dāng)成神經(jīng)細(xì)胞的生成停止后,神經(jīng)上皮細(xì)胞才開(kāi)始產(chǎn)生成膠質(zhì)細(xì)胞,第二節(jié),腦和脊髓的發(fā)育,神經(jīng)管的分化(subdivision),三個(gè)觀察層次: 解剖學(xué):神經(jīng)管不同部位膨大或收縮 組織學(xué):細(xì)胞群以不同方式排列 細(xì)胞學(xué):神經(jīng)上皮細(xì)胞分化為神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞,腦的發(fā)育,脊髓的發(fā)育,腦區(qū)的形成(解剖學(xué)角度),胚胎第

19、4周末 前腦泡 中腦泡 后腦泡(菱腦泡),神經(jīng)管腔,三個(gè)原始腦泡前腦.中腦和菱腦,頭曲,腦泡形成的過(guò)程中出現(xiàn)四個(gè)彎曲: 兩個(gè)先出現(xiàn)凸向背側(cè)的頭曲和頸曲 兩個(gè)后出現(xiàn)凸向腹側(cè)的端腦曲和腦橋曲,第4周,第6周,頭曲(中腦區(qū)),頸曲,端腦曲,腦橋曲,五繼發(fā)性腦泡端腦.間腦.中腦.后腦.末腦 (第5周),橋曲,腦峽,前腦泡 頭端向兩側(cè)膨大,形成左右兩個(gè)端腦 尾端形成間腦 中腦泡 中腦 菱腦泡 頭段形成后腦,演化為腦橋和小腦 末段形成末腦,演化為延髓,第6周 端腦 間腦 中腦 后腦 末腦 側(cè)腦室 第3腦室 導(dǎo)水管 第4腦室,神經(jīng)管管腔的演變 前腦泡腔 兩側(cè)的側(cè)腦室和間腦的第3腦室 中腦泡腔 中腦導(dǎo)水管 菱

20、腦泡腔 第4腦室,側(cè)腦室 第3腦室 導(dǎo)水管 第4腦室,三個(gè)原始腦泡是腦的原基,小結(jié),前腦泡腔,端腦泡腔,腦的發(fā)育(解剖學(xué)角度), 腦發(fā)育與脊髓比較 1. 脊髓的神經(jīng)管壁形成典型的節(jié)段性,其結(jié)構(gòu)基本上一致;而腦部的分化速度則因部位而不同,其結(jié)果在腦部出現(xiàn)了多個(gè)腦泡成體腦的各部結(jié)構(gòu); 2.脊髓內(nèi)的中央管細(xì),而腦的中央管變粗,有些腦部的中央管特別擴(kuò)大形成腦室;,3.脊髓全長(zhǎng)無(wú)彎曲,而腦部神經(jīng)管則形成3個(gè) 彎曲; 4.神經(jīng)管的腦部發(fā)育迅速,大約在6周時(shí),已能分辨出端腦、間腦、中腦、后腦和末腦五個(gè)部分,腦的發(fā)育(組織學(xué)角度),神經(jīng)管頭段腦壁的演變與尾段的脊髓相似。 不同點(diǎn): (1)端腦套層中的細(xì)胞大部分

21、都遷至外表面,形成大腦皮質(zhì);少部分聚集成團(tuán),形成神經(jīng)核。 (2)中腦、后腦和末腦中的套層細(xì)胞大部分聚集成團(tuán),形成各種神經(jīng)核。,脊髓的發(fā)育,基本保持三層結(jié)構(gòu),邊緣層白質(zhì) 套層脊髓灰質(zhì) 管腔中央管,兩側(cè)壁套層成神經(jīng)細(xì)胞和成膠質(zhì)細(xì)胞的迅速增生而增厚,神經(jīng)管頂壁和底壁薄而窄,神經(jīng)管的尾側(cè)段分化、發(fā)育為脊髓,腹側(cè)兩基板,背側(cè)兩翼板,頂 板,底 板,套層的分化,腹側(cè)部 基板 脊髓灰質(zhì)前角 背側(cè)部 翼板 脊髓灰質(zhì)后角 頂壁 頂板 底壁 底板,頂板,基板,翼板,底板,邊緣層,前角,后角,后正中隔,前正中裂,白質(zhì),1.適宜刺激,感受器最容易感受的刺激形式,強(qiáng)度閾值:引起感受器興奮所需的最小刺激強(qiáng)度,時(shí)間閾值:引

22、起感受器興奮所需的最小作用時(shí)間,面積閾值:一定刺激強(qiáng)度引起某種感覺(jué)所需的 臨界面積,2.換能作用,各種感受器受到刺激時(shí),能把作用于它們的各種刺激形式,轉(zhuǎn)變成為相應(yīng)的傳入神經(jīng)末稍或感受細(xì)胞的電反應(yīng),前者稱為發(fā)生器電位(generator potential),在后者稱為感受器電位(receptor potential)。,發(fā)生器電位和感受器電位 本質(zhì)上 局部電位,感受野,指所有能影響感覺(jué)通路中的任一神經(jīng)元活動(dòng)的感受器所組成的空間范圍,感覺(jué)神經(jīng)元的感受野大小不一 感受野通常是非均質(zhì)的,第二節(jié) 視覺(jué),視覺(jué):通過(guò)視覺(jué)系統(tǒng)的外周感受器,接受外界環(huán)境中的一定波長(zhǎng)范圍內(nèi)的電磁波刺激,經(jīng)特定中樞的編碼加工和分

23、析獲得的主觀感覺(jué)。,視覺(jué)系統(tǒng):視覺(jué)器官、視神經(jīng)、視覺(jué)中樞,370-740nm 眼折光 感光 視神經(jīng) 大腦 電磁波 系統(tǒng) 系統(tǒng) 枕葉 瞳 角膜,房水 視網(wǎng)膜 孔 晶體,玻璃體 照相機(jī) 光圈 對(duì)焦 感光膠片,視覺(jué)形成,(三) 眼的調(diào)節(jié),遠(yuǎn)點(diǎn):人眼不做任何調(diào)節(jié)時(shí)所能看清的物體的最遠(yuǎn)距離,當(dāng)我們看6 m 以內(nèi)的物體時(shí),眼要進(jìn)行調(diào)節(jié)使折光能力增強(qiáng),物體仍然成像在視網(wǎng)膜上。,近點(diǎn):眼作最大調(diào)節(jié)時(shí)能看清物體的最近距離。,老視眼:由于晶狀體的彈性減弱或喪失,看近物時(shí)的調(diào)節(jié)能力減弱,瞳孔對(duì)光反射(pupillary light reflex ),瞳孔的大小由于入射光量的強(qiáng)弱而變化稱為瞳孔對(duì)光反射,強(qiáng)光照射視網(wǎng)膜

24、 視神經(jīng) 中腦的頂蓋前區(qū)動(dòng)眼神經(jīng)縮瞳核 睫狀神經(jīng)節(jié)睫狀神經(jīng)瞳孔括約肌收縮 瞳孔縮小,意義:調(diào)節(jié)進(jìn)入眼內(nèi)的光亮,3. 視軸會(huì)聚,輻輳反射(convergence reflex) 當(dāng)雙眼注視一個(gè)向眼移近的物體時(shí),兩眼的視軸可反射性地向鼻側(cè)中線會(huì)聚,視區(qū)皮層皮層-中腦束(錐體束)正中核(中腦)動(dòng)眼神經(jīng)核動(dòng)眼神經(jīng)內(nèi)直肌收縮雙眼會(huì)聚,意義:使物像落在兩眼視網(wǎng)膜的對(duì)稱點(diǎn),視網(wǎng)膜4層結(jié)構(gòu),色素上皮層 pigment cell 感光細(xì)胞層 photoreceptor , cone and rod 雙極細(xì)胞層 bipolar cell 神經(jīng)節(jié)細(xì)胞層 ganglion cell,視桿細(xì)胞 視錐細(xì)胞 分布 視網(wǎng)膜周

25、邊部 視網(wǎng)膜中心部,尤其黃斑 光敏感度 高 低 光分辨力 低 高 辨色 無(wú) 有 視色素 視紫紅質(zhì) 紅綠藍(lán)三種視色素 功能 暗視覺(jué) 明視覺(jué),(二)暗適應(yīng)和明適應(yīng),暗適應(yīng)(dark adaption):從亮處進(jìn)入暗室時(shí),最初看不清楚任何東西,經(jīng)過(guò)一定時(shí)間,視覺(jué)敏感度才逐漸增高,恢復(fù)了在暗處的視力 明適應(yīng)(dark adaption):當(dāng)長(zhǎng)時(shí)間在暗處而突然進(jìn)入明亮處時(shí),最初感到一片耀眼的光亮,不能看清物體,只有稍待片刻才能恢復(fù)視覺(jué),(三)視野,視野(visual field):單眼固定地注視前方一點(diǎn)不動(dòng),這時(shí)該眼所能看到的范圍稱為,左眼的視野,特點(diǎn): 白色視野蘭色紅色綠色 鼻側(cè)與上方小,顳側(cè)與下方大

26、,(四)視后像和融合現(xiàn)象,視后像:注視一個(gè)光源或較亮的物體,后閉上眼睛,這時(shí)可以感覺(jué)到一個(gè)光斑,其形狀和大小均與該光源或物體相似,這種主觀的視覺(jué)后效應(yīng) 特點(diǎn):視后像持續(xù)幾秒或幾分鐘,刺激強(qiáng)度增強(qiáng),持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng),(四)視后像和融合現(xiàn)象,融合現(xiàn)象:如果用重復(fù)的閃光刺激人眼,當(dāng)閃光頻率較低時(shí),主觀上能分辨一次又一次的閃光。當(dāng)閃光頻率增加到一定的程度時(shí),重復(fù)的閃光刺激可引起主觀上的連續(xù)光感 原因: 閃光刺激的間歇時(shí)間比視后像的時(shí)間更短,(五)雙眼視覺(jué)和立體視覺(jué),雙眼視覺(jué):雙眼同時(shí)看一物體時(shí)產(chǎn)生的視覺(jué) ( 相對(duì)單眼視覺(jué)而言,產(chǎn)生單視而非復(fù)視) 優(yōu)點(diǎn):彌補(bǔ)盲點(diǎn)的存在,擴(kuò)大視野,產(chǎn)生立體視覺(jué) 立體視覺(jué):雙眼

27、視物時(shí),主觀上可產(chǎn)生被視物體的厚度及空間的深度或距離等感覺(jué),聽(tīng)閾:對(duì)于每一種頻率的聲波,都有一個(gè)剛能引起聽(tīng)覺(jué)的最小強(qiáng)度。 當(dāng)強(qiáng)度增加到某一限度時(shí),它引起的將不單是聽(tīng)覺(jué),同時(shí)還會(huì)引起鼓膜的疼痛感覺(jué),這個(gè)限度稱為最大可聽(tīng)閾 。,聽(tīng)域,前庭器官是指與維持姿勢(shì)和平衡有關(guān)的內(nèi)耳感受裝置,包括橢圓囊、球囊和三個(gè)半規(guī)管,一、前庭器官的感受細(xì)胞,三、前庭反應(yīng),來(lái)自前庭器官的傳入沖動(dòng),除引起一定的位 置覺(jué)和運(yùn)動(dòng)覺(jué)外,還可引起各種姿勢(shì)調(diào)節(jié)反射、 眼震顫和自主性神經(jīng)功能的改變,這些現(xiàn)象統(tǒng)稱 為前庭反應(yīng)。,前庭姿勢(shì)調(diào)節(jié)反射 前庭自主神經(jīng)反應(yīng) 前庭性眼球震顫,突觸效能減弱的機(jī)制,一.習(xí)慣化的機(jī)制 Mechanisms

28、of hibituation,突觸前感覺(jué)神經(jīng)元末梢遞質(zhì)釋放量減少,遞質(zhì)釋放減少的可能機(jī)制,可動(dòng)員的突觸囊泡數(shù)目減少,Return,Neuroscience,突觸前膜N型Ca2+通道失活,習(xí)慣化的機(jī)制突觸效能減弱,刺激吸管或套膜 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元EPSP,感覺(jué)神經(jīng)元突觸前末梢釋放神經(jīng)遞質(zhì),Ca2+通道失活,Ca2+內(nèi)流,可動(dòng)員的突觸囊泡數(shù)目,縮鰓反應(yīng) (習(xí)慣化),習(xí)慣化持續(xù)的時(shí)間與刺激持續(xù)的時(shí)間有關(guān) 長(zhǎng)時(shí)間的習(xí)慣化還可伴有感覺(jué)神經(jīng)元結(jié)構(gòu)的改變,二.敏感化的機(jī)制突觸前易化使突觸效能增強(qiáng),中間神經(jīng)元釋放5-HT與5-HT受體結(jié)合通過(guò)cAMP-蛋白激酶A(PKA)途徑 K+通道關(guān)閉K+外流(阻止膜的復(fù)極化,

29、延長(zhǎng)動(dòng)作電位的時(shí)程) Ca2+內(nèi)流 遞質(zhì)釋放EPSP 腮的收縮,經(jīng)典條件反射與敏感化的機(jī)制異同點(diǎn) 相同:都是由cAMP介導(dǎo)的神經(jīng)遞質(zhì)釋放增加使突觸效能增強(qiáng) 區(qū)別:經(jīng)典條件反射還需CS和US的神經(jīng)沖動(dòng)傳入會(huì)聚于感覺(jué)神經(jīng)元的突觸前末梢,即是一種時(shí)間上的特異的、活動(dòng)依賴性的突觸前易化,五.陳述記憶的分子機(jī)制(突觸傳遞的可塑性),突觸傳遞的可塑性定義: 指突觸在一定條件下調(diào)整功能、改變形態(tài)及增減數(shù)目的能力。 既包括傳遞效能的變化,又包括形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。 二者的物質(zhì)基礎(chǔ)都涉及神經(jīng)元和突觸部位的某些蛋白質(zhì)、受體、神經(jīng)遞質(zhì)、離子及信使分子的物理化學(xué)變化。 具有可塑性潛力的突觸多半是化學(xué)性突觸,腦內(nèi)突觸可塑性

30、變化表現(xiàn)形式 突觸前修飾作用:包括神經(jīng)遞質(zhì)的合成、貯存、釋放及自身受體功能的改變; 突觸后修飾:包括神經(jīng)遞質(zhì)受體的特性,受體激活后各種反應(yīng)的酶變化; 突觸前或突觸后結(jié)構(gòu)的可塑性:包括突觸的增多或增大; 非神經(jīng)元修飾:如膠質(zhì)細(xì)胞及膠質(zhì)-神經(jīng)元相互作用的變化; 上述某些或所有變化的綜合表現(xiàn)。,Hebb原則,反復(fù)的突觸前神經(jīng)元興奮可以導(dǎo)致突觸后神經(jīng)元的活動(dòng)增加,即突觸傳遞效率增加。 神經(jīng)細(xì)胞A的軸突重復(fù)或持續(xù)地興奮細(xì)胞B,在這兩個(gè)細(xì)胞或其中一個(gè)細(xì)胞上必然有某種生長(zhǎng)和代謝過(guò)程的變化,使細(xì)胞A對(duì)B激活的效率有所增加 突觸前活動(dòng)與突觸后活動(dòng)在時(shí)間上的先后順序也影響突觸傳遞的效率: 如果突觸前活動(dòng)先于突觸后

31、,即突觸后神經(jīng)元反復(fù)被突觸前神經(jīng)元興奮,將引起突觸傳遞增強(qiáng), 如果突觸前神經(jīng)元A活動(dòng)遲于突觸后神經(jīng)元B,即神經(jīng)元B被另一個(gè)突觸傳入興奮,而此興奮又早于神經(jīng)元A的興奮,將引起細(xì)胞A與細(xì)胞B間的突觸傳遞產(chǎn)生抑制。,突觸傳遞的可塑性包括: (一)長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)(long-term potentiation,LTP ) (二)長(zhǎng)時(shí)程抑制(long-term depression,LTD),(一)長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng),定義: 指突觸前神經(jīng)元受到短時(shí)間的快速重復(fù)性刺激后,在突觸后神經(jīng)元快速形成的持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)的突觸后電位增強(qiáng)。 表現(xiàn): 當(dāng)頻率為1020Hz、串長(zhǎng)1015s及頻率為100Hz、串長(zhǎng)為34s的電刺激作為條件刺

32、激作用于海馬的傳入纖維,則繼后的單個(gè)測(cè)試刺激引起的群體鋒電位及群體突觸后電位的振幅增大,群體鋒電位的潛伏期縮短。這種易化現(xiàn)象可持續(xù)10小時(shí)以上。,海馬三突觸回路,穿通纖維 內(nèi)嗅皮層 齒狀回 顆粒細(xì)胞 苔蘚 Schaffer側(cè)支 纖維 CA1 CA3 錐體細(xì)胞 錐體細(xì)胞,(二)長(zhǎng)時(shí)程抑制,與LTP相反,是指突觸傳遞效率的長(zhǎng)時(shí)程降低。 在海馬、小腦皮層和新皮層 可能在運(yùn)動(dòng)學(xué)習(xí)中擔(dān)負(fù)著不斷糾正操作錯(cuò)誤的作用(LTD能夠消除代表操作錯(cuò)誤信號(hào)的突觸傳遞),小結(jié):學(xué)習(xí)記憶的突觸分子基礎(chǔ) cAMP 海兔縮鰓反射的習(xí)慣化和敏感化過(guò)程中cAMP的作用是關(guān)鍵性的 cAMP信號(hào)通路在LTP的蛋白合成依賴性時(shí)相中起關(guān)

33、鍵性作用 蛋白激酶 CaMKII的持續(xù)活化對(duì)LTP的誘導(dǎo)及維持起重要作用 PKA在長(zhǎng)時(shí)敏化中起重要作用 CREB 影響長(zhǎng)時(shí)記憶 蛋白質(zhì): 蛋白質(zhì)抑制劑不影響學(xué)習(xí)過(guò)程,但影響記憶過(guò)程,小結(jié):學(xué)習(xí)記憶的突觸解剖學(xué)基礎(chǔ) 海兔長(zhǎng)時(shí)敏感化伴隨有突觸結(jié)構(gòu)的變化 感覺(jué)神經(jīng)元突觸前活化區(qū)數(shù)目、范圍和囊泡數(shù)目 感覺(jué)神經(jīng)元突觸前的曲張?bào)w數(shù)目增加,軸突的樹(shù)突增加,Neuroscience,一、中樞膽堿能遞質(zhì)與學(xué)習(xí)記憶,乙酰膽堿(ACh)是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中分布最廣泛最重要的遞質(zhì)。 屬于興奮性遞質(zhì) 分布:脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元、丘腦后腹核、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動(dòng)系統(tǒng)、紋狀體、邊緣系統(tǒng)等(了解),在訓(xùn)練動(dòng)物時(shí)給動(dòng)物注射擬膽堿藥毒

34、扁豆堿記憶,而注射抗膽堿藥東莨菪堿 記憶 增加膽堿乙酰移位酶活性可改善空間學(xué)習(xí)能力 說(shuō)明:乙酰膽堿能增強(qiáng)記憶 但是在不同的學(xué)習(xí)情況下,既可促進(jìn)記憶,也可抑制記憶,在動(dòng)物學(xué)習(xí)后的不同時(shí)間給動(dòng)物注射二異丙基氟磷酸(DEP)(抗膽堿酯酶藥)。 學(xué)習(xí)后1天或4天給藥學(xué)習(xí)無(wú)影響 學(xué)習(xí)后7天后給藥記憶受損 學(xué)習(xí)后21天給藥記憶易化 說(shuō)明:DEP能幫助大鼠較弱或較久的練習(xí)經(jīng)驗(yàn)的回憶,但妨礙較強(qiáng)和較新的記憶。,膽堿,乙酰輔酶A,乙酰膽堿,輔酶A,乙酸,H2O,膽堿乙酰移位酶,膽堿酯酶,可能機(jī)制:記憶的貯存和提取同膽堿能系統(tǒng)突觸傳遞效能的逐漸變化有關(guān):突觸效能在學(xué)習(xí)幾天后逐漸提高,達(dá)到一定水平后便開(kāi)始下降;記憶

35、的貯存、提取也隨之發(fā)生變化 記憶較強(qiáng)時(shí)期(膽堿能突觸傳遞效能最高):DEP ACh過(guò)多突觸后膜長(zhǎng)時(shí)間處于去極化狀態(tài)突觸傳遞障礙記憶受損 記憶較弱時(shí)期(ACh較少,效能較低突觸后膜不易去極化): DEP 延長(zhǎng)ACh在突觸后膜作用時(shí)間記憶易化,二、兒茶酚胺類遞質(zhì)與學(xué)習(xí)記憶,包括去甲腎上腺素(NE)、腎上腺素(E)、多巴胺(DA)。 去甲腎上腺素能神經(jīng)元主要位于低位腦干,如中腦網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 腎上腺素能神經(jīng)元主要位于延髓 多巴胺能神經(jīng)元主要集中于中腦黑質(zhì)、中腦邊緣系統(tǒng)和結(jié)節(jié)-漏斗區(qū)。,本章思考題,名詞解釋 習(xí)慣化,敏感化,聯(lián)合式學(xué)習(xí), 記憶痕跡,突觸可塑性, LTP 簡(jiǎn)答及論述 1.學(xué)習(xí)的分類 2.記憶的

36、分類 3.舉例說(shuō)明顳葉在記憶形成中的作用 4.海馬在學(xué)習(xí)記憶中的作用 5.習(xí)慣化,敏感化的神經(jīng)機(jī)制 6.條件反射的神經(jīng)機(jī)制 7.突觸可塑性的表現(xiàn)形式有哪些 8.早期LTP產(chǎn)生的機(jī)制,學(xué)習(xí)與記憶的基本過(guò)程 (Process of Learning and Memory),Acquired or encoded 獲得(識(shí)記或登陸):感知外界事物或接受外界信息(外界刺激)的階段,也即通過(guò)感覺(jué)系統(tǒng)向腦內(nèi)輸入訊號(hào)學(xué)習(xí)過(guò)程 Consolidated 鞏固:獲取的信息在腦內(nèi)編碼貯存和保持的階段 Retrieved 再現(xiàn):將貯存于腦內(nèi)的信息提取出來(lái)使之再現(xiàn)于意識(shí)中的過(guò)程回憶過(guò)程,return,Neurosci

37、ence,一.學(xué)習(xí)的類型,非聯(lián)合型學(xué)習(xí):刺激與反應(yīng)之間不形成明確聯(lián)系 習(xí)慣化: 敏感化(假性條件反射) 聯(lián)合型學(xué)習(xí):在事件與事件之間建立聯(lián)系 經(jīng)典條件反射: 操作式條件反射:,非聯(lián)想式學(xué)習(xí)模式: 定義:即不需要在刺激和反應(yīng)之間形成某種明確的聯(lián)系,又稱為簡(jiǎn)單學(xué)習(xí)。 實(shí)驗(yàn)動(dòng)物模型:海兔的縮腮反射 習(xí)慣化:當(dāng)一個(gè)不產(chǎn)生傷害性效應(yīng)的刺激重復(fù)作用時(shí),機(jī)體對(duì)該刺激的反射反應(yīng)逐漸減弱的過(guò)程。 敏感化:是指反射反應(yīng)加強(qiáng)的過(guò)程,如一個(gè)弱傷害性刺激(輕觸皮膚)本身僅引起弱的反應(yīng),但在強(qiáng)傷害性刺激(夾捏皮膚致痛)作用后弱刺激(輕觸皮膚)的反應(yīng)就明顯加強(qiáng)。(強(qiáng)刺激與弱刺激不需要建立什么聯(lián)系),習(xí)慣化的特點(diǎn),刺激的重復(fù)

38、可以使反應(yīng)的強(qiáng)度逐漸降低 刺激越弱反應(yīng)下降越快 在一定時(shí)間內(nèi)刺激重復(fù)的次數(shù)越多,反應(yīng)消失的越快和越明顯 習(xí)慣化可以學(xué)會(huì)去除對(duì)許多無(wú)意義的、重復(fù)出現(xiàn)的信息的應(yīng)答。 例子:上課時(shí)酣然入睡 入蘭芝之室,久而不聞其香,敏感化的特點(diǎn),越是強(qiáng)的刺激越易產(chǎn)生敏感作用 敏感化有助于人和動(dòng)物注意避開(kāi)傷害性刺激 例子:一朝被蛇咬,十年怕井繩。,聯(lián)合式學(xué)習(xí),1.定義:指由兩種或兩種以上的刺激所引起的腦內(nèi)兩個(gè)以上的中樞興奮之間形成聯(lián)系的學(xué)習(xí)過(guò)程。 2.聯(lián)想式學(xué)習(xí)的類型: 經(jīng)典條件反射 操作式條件反射,形成條件反射的基本條件: 條件刺激與非條件刺激在時(shí)間上的結(jié)合(強(qiáng)化) 特點(diǎn): CS-US相隔短暫的時(shí)間,順序的多次重復(fù)

39、出現(xiàn)(區(qū)別于敏感化),條件反射的消退和自然恢復(fù),消退:條件反射建立以后,如果反復(fù)應(yīng)用CS而不給予US,條件反射就將減弱,最后完全不會(huì)出現(xiàn)。 原因:并不是條件反射的喪失,而是中樞把原來(lái)引起興奮性的信號(hào)轉(zhuǎn)變?yōu)楫a(chǎn)生抑制性效應(yīng)的信號(hào)。 條件反射的自然恢復(fù):如果實(shí)驗(yàn)停止一段時(shí)間,消退的條件反射還可能再出現(xiàn)。,條件反射的內(nèi)、外抑制,內(nèi)抑制:條件反射建立后,如果延長(zhǎng)CS的作用時(shí)間,幾次之后,條件反射出現(xiàn)的時(shí)間會(huì)越來(lái)越遲,越來(lái)越弱,最終不再出現(xiàn)。 外抑制:條件反射建立后,如果在CS出現(xiàn)的同時(shí)或稍前一點(diǎn)給予另一種強(qiáng)刺激,條件反射不再發(fā)生。,條件反射的泛化與分化,泛化(概化):在條件反射形成的初期,不僅CS刺激可以引起反射,與CS近似的刺激也能引起同樣的反射。 分化:泛化現(xiàn)象出現(xiàn)后,若只在CS出現(xiàn)時(shí)給予食物強(qiáng)化,而近似刺激出現(xiàn)時(shí)則不給予食物強(qiáng)化,一段時(shí)間后,CS仍保持陽(yáng)性效應(yīng),而近似刺激則出現(xiàn)陰性效應(yīng)。

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