第三章 細(xì)胞膜的分子基礎(chǔ)

1、第三章 細(xì)胞的分子基礎(chǔ),內(nèi)容提要,第一節(jié) 細(xì)胞是生命活動的基本單位第二節(jié) 細(xì)胞的性態(tài)、大小和數(shù)量 第三節(jié) 原核細(xì)胞和真核細(xì)胞 第四節(jié) 細(xì)胞的分子基礎(chǔ),第一節(jié) 細(xì)胞是生命活動的基本單位,結(jié)構(gòu) 核酸 核糖體 一分為二的分裂方式,第二節(jié) 細(xì)胞的形態(tài)、大小和數(shù)量,形態(tài) 大小 數(shù)量,第三節(jié) 原核細(xì)胞和真核細(xì)胞,根據(jù)進(jìn)化地位、結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度、遺傳裝置的類型與主要生命活動的方式，將細(xì)胞分為原核細(xì)胞（prokaryotic cell）和真核細(xì)胞（eukaryotic cell）兩大類。,Nucleoid,原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的比較,真核細(xì)胞具有由核膜、染色質(zhì)、核仁、核基質(zhì)構(gòu)成的細(xì)胞核；原核細(xì)胞無核膜、核仁，僅有

2、核物質(zhì)構(gòu)成的擬核。 除某些低等類群（如甲藻等）的細(xì)胞外，真核生物染色體DNA均與組蛋白結(jié)合，形成核小體；而在原核細(xì)胞核DNA無組蛋白與之結(jié)合，也不構(gòu)成染色體。 真核細(xì)胞的DNA復(fù)制在細(xì)胞周期的S期，原核細(xì)胞DNA復(fù)制常是連續(xù)進(jìn)行的。 真核細(xì)胞的基因表達(dá)具有時(shí)空性，轉(zhuǎn)錄先在細(xì)胞核中進(jìn)行，蛋白質(zhì)合成后在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行；原核細(xì)胞的轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)合成在細(xì)胞質(zhì)中同時(shí)進(jìn)行。,真核細(xì)胞有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體等細(xì)胞器構(gòu)成的內(nèi)膜系統(tǒng)，原核細(xì)胞沒有。 真核細(xì)胞內(nèi)含微管、微絲和中間纖維等構(gòu)成的細(xì)胞骨架，與細(xì)胞運(yùn)動、細(xì)胞分裂、胞質(zhì)環(huán)流及吞噬作用密切相關(guān)；原核細(xì)胞內(nèi)無細(xì)胞骨架。 真核細(xì)胞的核糖體為80S型，原核細(xì)胞核糖

3、體為70S型。 真核細(xì)胞含有雙層單位膜包裹而成的線粒體或葉綠體，內(nèi)含DNA及基因表達(dá)體系，其內(nèi)膜上有與氧化磷酸化或光合磷酸化相關(guān)的電子傳遞鏈；原核細(xì)胞功能上與線粒體、葉綠體相應(yīng)的結(jié)構(gòu)是質(zhì)膜和質(zhì)膜內(nèi)褶，但質(zhì)膜內(nèi)褶內(nèi)無DNA及基因表達(dá)體系。 真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂方式包括有絲分裂和減數(shù)分裂，原核細(xì)胞則進(jìn)行無絲分裂。,第四節(jié) 細(xì)胞的分子基礎(chǔ),一、水和無機(jī)鹽 二、有機(jī)化合物 三、生物大分子,生物小分子,組成細(xì)胞的基本元素是： C、H、 O、N、S、K、Ca、P、Mg，其中C、H、 O、N四種元素占90%以上。細(xì)胞化學(xué)物質(zhì)可分為兩大類：無機(jī)物和有機(jī)物。在無機(jī)物中水是最主要的成分，約占細(xì)胞物質(zhì)總含量的7080

4、。,一、無機(jī)化合物,細(xì)胞的無機(jī)物主要有水和無機(jī)鹽。 水約占細(xì)胞重量的70-80，其中游離水約95，其余為結(jié)合水。 無機(jī)鹽的含量約為1，主要以離子形式存在 。,水,水分子是偶極子 。蛋白質(zhì)中每一個(gè)氨基酸平均可結(jié)合2.6個(gè)水分子。 水是細(xì)胞中最主要的成份。 水分子間可形成氫鍵。 水在細(xì)胞中既是反應(yīng)物也是溶劑 。 細(xì)胞中的水以兩種形式存在: 游離水和結(jié)合水。,無機(jī)離子的主要功能是維持細(xì)胞內(nèi)的pH和滲透壓，以保持細(xì)胞的正常生理活動；有的同蛋白質(zhì)或脂類結(jié)合組成具有特定功能的結(jié)合蛋白，參與細(xì)胞的生命活動；有的作為酶反應(yīng)的輔助因子。所以無機(jī)鹽也是維持細(xì)胞生命活動所不可缺少的。,無機(jī)鹽,主要的陰離子有Cl、P

5、O4和HCO3，其中磷酸根離子在細(xì)胞代謝活動中最為重要：在各類細(xì)胞的能量代謝中起著關(guān)鍵作用；是核苷酸、磷脂、磷蛋白和磷酸化糖的組成成分；調(diào)節(jié)酸堿平衡，對血液和組織液pH起緩沖作用。 主要的陽離子有：Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+、Mn2+、Cu2+、Co2+、Mo2+。其作用如下：,離子種類 在細(xì)胞中的作用 Fe2+或Fe3+ 血紅蛋白、細(xì)胞色素、過氧化物酶 和鐵蛋 白的組成成分 Na+ 維持膜電位K+參與蛋白質(zhì)合成和某些酶促合成Mg2+ 葉綠素、磷酸酶、NaK泵 Mn2+ 肽酶 Cu2+ 酪氨酸酶、抗壞血酸氧化酶 Co2+ 肽酶 Mo2+ 硝酸還原酶、黃嘌呤氧化酶 Ca

6、2+ 鈣調(diào)素、肌動球蛋白、ATP酶,二、有機(jī)化合物,細(xì)胞內(nèi)有4類有機(jī)小分子: 單糖、脂肪酸、氨基酸和核苷酸，由它們可以構(gòu)成生物大分子。,（一）糖類,糖類由碳、氫、氧 3種化學(xué)元素組成，它是構(gòu)成生物體的重要成分，也是細(xì)胞的主要能源物質(zhì)。主要包括單糖、二糖、低聚糖(26個(gè)糖)和多糖(由幾百到幾千個(gè)單糖分子組成)，其中多糖屬于生物大分子。 單純的多糖由許多葡萄糖殘基組成，在動物細(xì)胞內(nèi)主要是糖原，在植物細(xì)胞內(nèi)主要是淀粉。它們是細(xì)胞內(nèi)貯存的營養(yǎng)物質(zhì)，提供細(xì)胞代謝所需的能源。,（二）脂類,脂肪酸是脂類的主要成分。一般包括脂肪、類脂和固醇等。 脂肪酸是營養(yǎng)價(jià)值較高的營養(yǎng)物，按重量比計(jì)算，脂肪酸分解產(chǎn)生的能量

7、，相當(dāng)于葡萄糖所產(chǎn)生能量的兩倍。脂肪酸在細(xì)胞內(nèi)最重要的功能是構(gòu)成細(xì)胞結(jié)構(gòu)。 除了脂肪酸外，細(xì)胞內(nèi)還有其他一些脂類。磷脂是構(gòu)成細(xì)胞膜和多種細(xì)胞器的膜結(jié)構(gòu)的重要組成成分。,（三）核苷酸,核苷酸是組成核酸的基本單位，每個(gè)核苷酸分子由一個(gè)戊糖(核糖或脫氧核糖)、一個(gè)含氮堿基(嘧啶或嘌呤)和一個(gè)磷酸脫水縮合而成。,（四）氨基酸,細(xì)胞內(nèi)主要有20種氨基酸，它們的差別主要是R側(cè)鏈不同(圖3-1)，決定了氨基酸不同的化學(xué)性質(zhì)。氨基酸是組成蛋白質(zhì)的基本單位，蛋白質(zhì)是長的線性的氨基酸多聚體，這些氨基酸通過一個(gè)氨基酸的羧基與另一個(gè)氨基酸的氨基之間形成的肽鍵而首尾相連，構(gòu)成多肽鏈。,生物大分子,細(xì)胞內(nèi)小分子組裝成大分

8、子，不僅是分子大小發(fā)生變化，而且賦予它們與小分子截然不同的生物學(xué)特性。 生物大分子（biological macromolecules） ： 蛋白質(zhì)、核酸、多糖和脂類分子量巨大 ，具有一定的生物學(xué)功能。 它們的分子量一般在10 000到1 000 000之間，細(xì)胞內(nèi)大約有3 000種大分子。,蛋白質(zhì)、核酸、脂類和糖，約占細(xì)胞干重的90%以上。 一個(gè)細(xì)胞中約有104種蛋白質(zhì)，分子的數(shù)達(dá)1011。 蛋白質(zhì)是細(xì)胞的結(jié)構(gòu)成分，也是細(xì)胞功能的實(shí)現(xiàn)者。生化反應(yīng)的催化劑酶是蛋白質(zhì)。,一、核 酸,（一）核酸的種類及其組成 細(xì)胞中的核酸有兩大類：一是主要分布于細(xì)胞核中的脫氧核糖核酸(簡寫DNA)；另一是主要分布

9、于細(xì)胞質(zhì)中的核糖核酸(簡寫RNA)。 兩類核酸的差異是組成核酸的單位單核苷酸的化學(xué)組成不同，確切地說就是核苷(nucleoside)的化學(xué)組成有別。 3,5-磷酸二酯鍵相連，即在一個(gè)核苷酸的3羥基和另一個(gè)核苷酸的5磷酸基之間形成磷酸二酯鍵，分別聚合成脫氧核糖核酸或核糖核酸。,DNA是遺傳信息復(fù)制、傳遞和基因轉(zhuǎn)錄的模板，RNA參與蛋白質(zhì)的合成。 生物體全部基因序列及其間隔稱為基因組genome. 原核生物的基因組大小約600Kb-9.5Mb，真核生物的約為3Mb-140000Mb。 一個(gè)能夠獨(dú)立生存的細(xì)胞需要約500個(gè)基因。,核酸的特性,當(dāng)溫度上升到一定高度時(shí)，DNA雙鏈即解離為單鏈，稱為變性（

10、denaturation）或熔解（melting），這一溫度稱為熔解溫度（melting temperature，Tm）。堿基組成不同的DNA，熔解溫度不一樣，含GC對（3條氫鍵）多的DNA，Tm高；含AT對（2條氫鍵）多的，Tm低。當(dāng)溫度下降到一定溫度以下，變性DNA的互補(bǔ)單鏈又可通過在配對堿基間形成氫鍵，恢復(fù)DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)，這一過程稱為復(fù)性（renaturation）或退火（annealing）。,（二）DNA的結(jié)構(gòu) DNA是所有生物(病毒除外)的遺傳信息貯存者。遺傳信息的基本單位是基因(gene)，基因是片段DNA分子中的核苷酸排列順序。 DNA是雙螺旋結(jié)構(gòu):DNA的二級結(jié)構(gòu)。 DN

11、A的超螺旋(superhelix)結(jié)構(gòu): DNA的三級結(jié)構(gòu)。,每條主鏈上的2-脫氧核糖與磷酸處于螺旋的外側(cè)；相鄰的兩個(gè)核苷酸上的堿基平面，相互平行且基本上垂直于螺旋軸。螺旋的直徑為2.0nm。在同一條鏈上相鄰的兩個(gè)堿基之間沿軸的螺距為0.34nm，其間的旋轉(zhuǎn)角為36。大約每隔10個(gè)堿基旋繞一圈，其間距為3.4nm,DNA有三種主要構(gòu)象 。 B-DNA：為Watson&Click提出的右手螺旋模型，每圈螺旋10個(gè)堿基，螺旋扭角為36度，螺距34A，每個(gè)堿基對的螺旋上升值為3.4A，堿基傾角為-2度。 A-DNA：為右手螺旋，每圈螺旋10.9個(gè)堿基，螺旋扭角為33度，螺距32A，每個(gè)堿基對的螺旋上

12、升值為2.9A，堿基傾角為13度。 Z-DNA：為左手螺旋，每圈螺旋12個(gè)堿基，螺旋扭角為-51度（GC）和-9度（CG），螺距46A，每個(gè)堿基對的螺旋上升值為3.5A（GC）和4.1A（CG），堿基傾角為9度。,(二) RNA的結(jié)構(gòu) 1、結(jié)構(gòu)特征 RNA是核糖核苷酸的多聚體，其中的核苷酸是以3,5-磷酸二酯鍵相連接，分子中不同的核糖核苷酸排列順序是RNA的一級結(jié)構(gòu)。,RNA與DNA的區(qū)別,戊糖 嘧啶堿 天然RNA是以單股鏈的形式存在，而DNA分子常以雙股螺旋的形式存在。 鳥嘌呤的含量不一定和胞嘧啶的含量相等，腺嘌呤的含量也不一定和尿嘧啶的含量相等。 RNA分子除含四種核糖苷酸以外，還陸續(xù)發(fā)現(xiàn)

13、了許多修飾成分，其中包括堿基的修飾成分和核糖的修飾成分以及由它們所構(gòu)成的核苷或核苷酸。,2、RNA分子的類型 按RNA分子能否進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)而分為：細(xì)胞核特異性RNA與細(xì)胞可移動RNA兩類。 細(xì)胞核特異性RNA：包括不均一細(xì)胞核核糖核酸(以hn RNA表示)及染色質(zhì)核糖核酸(ch RNA)等 。 細(xì)胞可移動RNA、這類RNA的分子量相對地小些，它們可以從細(xì)胞核遷入細(xì)胞質(zhì)，如rRNA、tRNA等 。 信使核糖核酸(message RNA，簡寫mRNA) 帽子結(jié)構(gòu)的功能： 尾巴結(jié)構(gòu)：,（三）核酸的功能 DNA主要執(zhí)行生物的遺傳和繁殖功能。 mRNA的功能是把核內(nèi)DNA的堿基序列（遺傳信息），按照堿基互

14、補(bǔ)原則，拷貝并細(xì)胞質(zhì)中的核糖體，用以決定蛋白質(zhì)合成的氨基酸排列順序。 tRNA的主要功能是辨認(rèn)mRNA，并將氨基酸結(jié)合于核糖體上，供給蛋白質(zhì)的合成。 rRNA并不是單獨(dú)執(zhí)行功能，而是與核糖體蛋白共同構(gòu)成核糖體而執(zhí)行功能。,二、蛋白質(zhì),蛋白質(zhì)是構(gòu)成細(xì)胞的主要成分，占細(xì)胞干重的一半以上。蛋白質(zhì)不僅決定細(xì)胞的形狀和結(jié)構(gòu)，而且還擔(dān)負(fù)許多重要的生理功能，在細(xì)胞識別和催化中起重要作用。,（一）肽與肽鍵 肽鍵（peptide bond）是由一個(gè)氨基酸分子中的羧基與另一個(gè)氨基酸分子中的氨基(或是脯氨酸的亞氨基)之間，脫去一分子水形成的酰氨鍵。,（二）蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)分為四級： 一級結(jié)構(gòu)(primary structure) 二級結(jié)構(gòu)(secondary structure) -螺旋(-helix) -折疊 三級結(jié)構(gòu)(tertiary structure) ：結(jié)構(gòu)域(structure domain) 四級結(jié)構(gòu)(quaternary structure) ：其中的每條多肽鏈被稱為亞基或亞單位(subunit),每個(gè)殘基相對于另一鄰接的殘基正好按螺旋軸平移0.15nm和旋轉(zhuǎn)100。螺旋的每一周含有3.6個(gè)殘基。-螺旋的螺距為0.54nm,（三）蛋白質(zhì)的性質(zhì) 電離 沉淀 變性,三、糖類,細(xì)胞中的糖類有單糖和多糖。 重要的五碳糖為核