第二章動物的發(fā)育-胚胎發(fā)育的準備

1、第一部分第一部分 動物的發(fā)育動物的發(fā)育 2、胚胎發(fā)育的準備、胚胎發(fā)育的準備 高等動物有性生殖過程高等動物有性生殖過程 1.生殖干細胞的決定和分化生殖干細胞的決定和分化 2.生殖腺體的發(fā)育生殖腺體的發(fā)育 3.性別的決定性別的決定 4.副性特征的建立副性特征的建立 5.青春發(fā)育和生殖周期青春發(fā)育和生殖周期 1.生殖干細胞的決定和分化生殖干細胞的決定和分化 1、生殖干細胞都發(fā)生在胚胎發(fā)育早期的特定、生殖干細胞都發(fā)生在胚胎發(fā)育早期的特定 部位。部位。 2、生殖干細胞需要在生殖腺中發(fā)育成熟，高、生殖干細胞需要在生殖腺中發(fā)育成熟，高 等動物的生殖干細胞需要向生殖腺部位發(fā)生遷等動物的生殖干細胞需要向生殖腺部

2、位發(fā)生遷 移的現(xiàn)象。移的現(xiàn)象。 2.1 生殖干細胞的決定和生殖干細胞的決定和 遷移遷移 1. 線蟲線蟲 線蟲線蟲第第4次卵裂結(jié)束時，便產(chǎn)生了生殖細胞譜系，次卵裂結(jié)束時，便產(chǎn)生了生殖細胞譜系，所所 有的生殖細胞都來自有的生殖細胞都來自P4分裂球分裂球。線蟲線蟲未受精卵中均未受精卵中均 勻分布的生殖質(zhì)勻分布的生殖質(zhì)P 顆粒顆粒 (posterior granules) ，在，在 受精后迅速地集中到預定胚胎的后部。受精后迅速地集中到預定胚胎的后部。生殖細胞形生殖細胞形 成和成和P P顆粒分布的關(guān)系說明顆粒分布的關(guān)系說明，P顆?？赡軐τ谏臣氼w?？赡軐τ谏臣?胞的分化具有重要的作用胞的分化具有重要的

3、作用。 2.1 生殖干細胞的決定和遷移生殖干細胞的決定和遷移 1、線蟲、線蟲 2.1 生殖干細胞的決定和遷 移 P顆粒在受精過程和第一次卵裂過程中的不對稱定位顆粒在受精過程和第一次卵裂過程中的不對稱定位 2.1 生殖干細胞的決定和遷移生殖干細胞的決定和遷移 2. 果蠅的極質(zhì)果蠅的極質(zhì) 卵細胞內(nèi)特殊的生殖質(zhì)決定生殖細胞的發(fā)育命卵細胞內(nèi)特殊的生殖質(zhì)決定生殖細胞的發(fā)育命 運，最清楚的例子來自對果蠅的研究。運，最清楚的例子來自對果蠅的研究。果蠅果蠅的的 原始生殖細胞最早發(fā)現(xiàn)于受精后原始生殖細胞最早發(fā)現(xiàn)于受精后90 min，這些，這些 原生殖細胞位于胚胎的后端原生殖細胞位于胚胎的后端。胚胎后端的細胞胚胎

4、后端的細胞 質(zhì)內(nèi)含有質(zhì)內(nèi)含有特殊的特殊的極質(zhì)（極質(zhì)（pole plasm）顆粒，其顆粒，其 內(nèi)含有蛋白質(zhì)和多種內(nèi)含有蛋白質(zhì)和多種RNA。 果蠅的極質(zhì)果蠅的極質(zhì) A. 果蠅極細胞極質(zhì)的果蠅極細胞極質(zhì)的 透射電鏡照片。透射電鏡照片。 B. 卵裂結(jié)束前的卵裂結(jié)束前的 早期果蠅胚胎極細胞的掃描電鏡照早期果蠅胚胎極細胞的掃描電鏡照 片。片。 兩個主要的實驗證實了兩個主要的實驗證實了極質(zhì)（極質(zhì)（pole plasm）可以促）可以促 進生殖細胞發(fā)育命運的特化。進生殖細胞發(fā)育命運的特化。 第一第一，如果用紫外線照射卵的后端，破壞極質(zhì)的，如果用紫外線照射卵的后端，破壞極質(zhì)的 活性，便沒有生殖細胞形成?；钚裕銢]

5、有生殖細胞形成。 第二第二，移植果蠅的極質(zhì)能夠引起生殖細胞分化。，移植果蠅的極質(zhì)能夠引起生殖細胞分化。 如果將卵的后極移植到另一個胚胎的前端，極質(zhì)如果將卵的后極移植到另一個胚胎的前端，極質(zhì) 所包圍的細胞核便分化形成生殖細胞。如果將卵所包圍的細胞核便分化形成生殖細胞。如果將卵 前端這些細胞移植到將來發(fā)育為生殖腺的區(qū)域，前端這些細胞移植到將來發(fā)育為生殖腺的區(qū)域， 它們就可以發(fā)育為有功能的生殖細胞。它們就可以發(fā)育為有功能的生殖細胞。 移植果蠅極細胞質(zhì)能夠治愈射線照射引起的生殖細胞不發(fā)育。 有些有些母體效應(yīng)基因（母體效應(yīng)基因（maternal effect gene）的表達對于的表達對于 果蠅極質(zhì)的形

6、成具有重要的作用。至少有果蠅極質(zhì)的形成具有重要的作用。至少有8種基因的突種基因的突 變會導致果蠅不能形成極質(zhì)，不能形成生殖細胞，因此變會導致果蠅不能形成極質(zhì)，不能形成生殖細胞，因此 是不育（是不育（sterile）的。）的。 其中，其中，oskar基因基因在果蠅極質(zhì)的形成和裝配過程中起著極在果蠅極質(zhì)的形成和裝配過程中起著極 其重要的調(diào)控作用。其重要的調(diào)控作用。Oskar基因?qū)⑵浠驅(qū)⑵鋗RNA定位于胚胎定位于胚胎 的后極的后極。 A. staufen基因內(nèi)應(yīng)在基因內(nèi)應(yīng)在oskar基因之前行使功能，并影響基因之前行使功能，并影響oskar基基 因的表達。因的表達。B. 研究明了的影響果蠅生殖細胞

7、發(fā)生的研究明了的影響果蠅生殖細胞發(fā)生的6種基因的種基因的 作用順序。作用順序。 決定果蠅原始生殖細胞的命運的其他基因決定果蠅原始生殖細胞的命運的其他基因 gcl (germ cell-less): gcl基因基因在卵的生成過程中由在卵的生成過程中由 營養(yǎng)細胞轉(zhuǎn)錄，受精后營養(yǎng)細胞轉(zhuǎn)錄，受精后開始開始翻譯翻譯，其，其蛋白定位在蛋白定位在 極質(zhì)中極質(zhì)中。缺失缺失該基因該基因?qū)е聦е鹿壒墴o生殖細胞。無生殖細胞。 1. 另外在果蠅的極質(zhì)中還發(fā)現(xiàn)了一些另外在果蠅的極質(zhì)中還發(fā)現(xiàn)了一些可能參與可能參與PGC 形成的基因產(chǎn)物形成的基因產(chǎn)物，如，如: nanos 基因、基因、 線粒體大核線粒體大核 糖體糖體R

8、NA ( mtlrRNA, mitochondrial large ribosomal RNA) 以及以及 極粒成分（極粒成分（polar granule component, pgc）的非翻譯）的非翻譯RNA等。等。 果蠅果蠅gclgcl基因產(chǎn)物定位于受精卵和早期胚胎的后端?；虍a(chǎn)物定位于受精卵和早期胚胎的后端。 3. 爪蟾的生殖質(zhì)爪蟾的生殖質(zhì) 兩棲類原生兩棲類原生 殖細胞的發(fā)殖細胞的發(fā) 生部位定位生部位定位 在在卵細胞的卵細胞的 植物極植物極，在，在 這一部位發(fā)這一部位發(fā) 現(xiàn)有類似于現(xiàn)有類似于 果蠅果蠅P P顆粒染顆粒染 色性質(zhì)的胞色性質(zhì)的胞 質(zhì)成分存在。質(zhì)成分存在。 （Bounoure，

9、 1934） 蛙受精蛙受精 的合子的合子 中生殖中生殖 質(zhì)成分質(zhì)成分 （種質(zhì)）（種質(zhì)） 靠近植靠近植 物極。物極。 桑椹胚桑椹胚 內(nèi)胚層內(nèi)胚層 區(qū)里含區(qū)里含 有種質(zhì)有種質(zhì) 成分的成分的 細胞的細胞的 有絲分有絲分 裂。裂。 在原腸胚形成啟動在原腸胚形成啟動 時，靠近囊胚腔底時，靠近囊胚腔底 面的原始生殖細胞。面的原始生殖細胞。 3.鳥類和爬行類鳥類和爬行類 1、發(fā)生在生殖新月區(qū)。、發(fā)生在生殖新月區(qū)。 2、通過血液遷移到生殖嵴，誘發(fā)生殖腺的發(fā)、通過血液遷移到生殖嵴，誘發(fā)生殖腺的發(fā) 育。育。 4. 小鼠：小鼠： 沒有證據(jù)表明小鼠與其他哺乳動物生殖細胞發(fā)生沒有證據(jù)表明小鼠與其他哺乳動物生殖細胞發(fā)生

10、與生殖質(zhì)的關(guān)系。與生殖質(zhì)的關(guān)系。小鼠生殖細胞發(fā)生涉及細胞之小鼠生殖細胞發(fā)生涉及細胞之 間的相互作用間的相互作用。 小鼠胚胎中最早能夠識別的小鼠胚胎中最早能夠識別的PGC位于位于原條后端原條后端。 二、原始生殖細胞的遷移二、原始生殖細胞的遷移 不同動物在生殖腺原基發(fā)生時，不同動物在生殖腺原基發(fā)生時，原生質(zhì)細原生質(zhì)細 胞胞以不同的方式以不同的方式遷移進入生殖腺原基遷移進入生殖腺原基，在，在 那里進行生殖細胞的那里進行生殖細胞的分化分化。 1. 果蠅原始生殖細胞的遷移果蠅原始生殖細胞的遷移 果蠅原始生殖細胞起源于胚胎的后端，經(jīng)后中腸穿過腸壁和中胚果蠅原始生殖細胞起源于胚胎的后端，經(jīng)后中腸穿過腸壁和中

11、胚 層，形成兩個分離的隊列，最終聚集在生殖腺中。層，形成兩個分離的隊列，最終聚集在生殖腺中。 2.2.兩棲類原始生殖細胞的遷移兩棲類原始生殖細胞的遷移 兩棲動物的生殖質(zhì)定位在兩棲動物的生殖質(zhì)定位在卵的植物極卵的植物極，用紫外線，用紫外線 照射胚胎植物極之后，生殖腺中將缺少生殖細胞。照射胚胎植物極之后，生殖腺中將缺少生殖細胞。 原始生殖細胞原始生殖細胞遷移路線：遷移路線：植物極植物極-囊胚腔囊胚腔底部細底部細 胞的分裂溝附近胞的分裂溝附近-原腸腔底部原腸腔底部內(nèi)胚層內(nèi)胚層-幼蟲后幼蟲后 腸聚集沿腸背部遷移至生殖嵴中腸聚集沿腸背部遷移至生殖嵴中。每個生殖嵴。每個生殖嵴 有有30 PGC。生殖嵴細胞

12、內(nèi)的一些因子是。生殖嵴細胞內(nèi)的一些因子是PGCs 定向遷移定向遷移的重要因素。的重要因素。 3. 鳥類和爬行類生殖細胞的遷移鳥類和爬行類生殖細胞的遷移 鳥類的鳥類的PGC最早起源于最早起源于明區(qū)中央的上胚層細明區(qū)中央的上胚層細 胞胞，在原腸作用中，在原腸作用中遷移至明區(qū)的前部邊緣的遷移至明區(qū)的前部邊緣的 下胚層下胚層，形成形成生殖新月區(qū)生殖新月區(qū)(germinal crescent)， 這些細胞繁殖成為這些細胞繁殖成為PGC。 生殖新月區(qū)形成血生殖新月區(qū)形成血 管時，管時，PGC進入血管，通過血液循環(huán)遷移進進入血管，通過血液循環(huán)遷移進 入生殖嵴入生殖嵴。 雞原條期胚胎的背面觀，雞原條期胚胎的背

13、面觀， 示原始生殖細胞發(fā)生的示原始生殖細胞發(fā)生的 生殖新月區(qū)、暗區(qū)、明生殖新月區(qū)、暗區(qū)、明 區(qū)和亨氏節(jié)。區(qū)和亨氏節(jié)。 4. 哺乳動物生殖細胞的遷移哺乳動物生殖細胞的遷移 A. 在卵黃囊在卵黃囊 靠近后腸和靠近后腸和 尿囊連接處尿囊連接處 可觀察到原可觀察到原 始的生殖細始的生殖細 胞。胞。 B. 原始生殖原始生殖 細胞經(jīng)過腸、細胞經(jīng)過腸、 腸系膜的背腸系膜的背 面遷移到生面遷移到生 殖嵴。殖嵴。 C. 小鼠胚胎后腸里大的原始生殖細胞，示堿性磷酸酶的表達。小鼠胚胎后腸里大的原始生殖細胞，示堿性磷酸酶的表達。D. 原始生殖細胞沿背腸系膜遷移并進入生殖嵴中。原始生殖細胞沿背腸系膜遷移并進入生殖嵴中。

14、 哺乳動物原始生哺乳動物原始生 殖細胞的遷移途殖細胞的遷移途 徑示意圖。徑示意圖。 5. 減數(shù)分裂（減數(shù)分裂（meiosis） 原生殖細胞原生殖細胞進入生殖腺原基后不斷進行進入生殖腺原基后不斷進行有絲分有絲分 裂裂，產(chǎn)生，產(chǎn)生生殖干細胞生殖干細胞后代。生殖干細胞必須經(jīng)過后代。生殖干細胞必須經(jīng)過 減數(shù)分裂減數(shù)分裂才能才能分化形成雌性配子或雄性配子，染分化形成雌性配子或雄性配子，染 色體數(shù)目由雙倍體變成單倍體。色體數(shù)目由雙倍體變成單倍體。 6.6.生殖細胞定向分化的決定生殖細胞定向分化的決定 遷移進入生殖腺原基的原生殖細胞具備兩種發(fā)育潛能遷移進入生殖腺原基的原生殖細胞具備兩種發(fā)育潛能 ，由，由生殖

15、腺內(nèi)的微環(huán)境決定分化成為精子或卵子生殖腺內(nèi)的微環(huán)境決定分化成為精子或卵子。 這里涉及兩種決定：第一種決定是生殖干細胞是進入這里涉及兩種決定：第一種決定是生殖干細胞是進入 減數(shù)分裂進行配子發(fā)生還是進行有絲分裂成為生殖干減數(shù)分裂進行配子發(fā)生還是進行有絲分裂成為生殖干 細胞。第二種決定是進行減數(shù)分裂的細胞是發(fā)育為卵細胞。第二種決定是進行減數(shù)分裂的細胞是發(fā)育為卵 子還是精子。子還是精子。 位于位于線蟲線蟲生殖腺末端的生殖腺末端的遠端細胞遠端細胞對生殖干細胞對生殖干細胞 進行有絲分裂還是減數(shù)分裂具有調(diào)控作用進行有絲分裂還是減數(shù)分裂具有調(diào)控作用。 離開生殖腺離開生殖腺末末端的細胞進入減數(shù)分裂，而留在端的細

16、胞進入減數(shù)分裂，而留在末末端端 的細胞繼續(xù)有絲分裂。的細胞繼續(xù)有絲分裂。末末端的單個端的單個遠端細胞遠端細胞 （distal tip cell）的纖毛含的纖毛含lag-2蛋白蛋白，它與，它與GC上的上的 受體受體glp-1結(jié)合后抑制結(jié)合后抑制GC發(fā)生減數(shù)分裂。用激光使發(fā)生減數(shù)分裂。用激光使 遠端細胞遠端細胞失活可導致所有失活可導致所有GC進入進入減數(shù)減數(shù)分裂；將該分裂；將該 細胞移植到其它處，則可使附近細胞繼續(xù)有絲分裂。細胞移植到其它處，則可使附近細胞繼續(xù)有絲分裂。 Glp-1基因基因在生殖細胞對遠端細胞的信號作出反應(yīng)在生殖細胞對遠端細胞的信號作出反應(yīng) 的過程中起作用的過程中起作用。 三、精子

17、發(fā)生三、精子發(fā)生 一、精子發(fā)生（一、精子發(fā)生（ spermatogenesis ） 脊椎動物的脊椎動物的PGCs到達雄性胚胎的生殖腺原基后，到達雄性胚胎的生殖腺原基后， 立即進入立即進入性索性索，然后停留在那里直到成熟。性索發(fā)，然后停留在那里直到成熟。性索發(fā) 育成育成為生精小管為生精小管，其管上皮細胞分化形成支持細胞，其管上皮細胞分化形成支持細胞 （sertoli cell）。）。PGCs分裂形成精原細胞分裂形成精原細胞。 哺乳動物支持細胞和精子的發(fā)育，細胞在成熟過程中不斷向生精小管腔推進。哺乳動物支持細胞和精子的發(fā)育，細胞在成熟過程中不斷向生精小管腔推進。 人人精子精子發(fā)生發(fā)生 (sperm

18、atogenes is)的過程的過程 人約需人約需74天天 二、二、 精子形成精子形成(spermiogenesis) 高爾基體形成頂體泡，中高爾基體形成頂體泡，中 心粒產(chǎn)生精子鞭毛，線粒心粒產(chǎn)生精子鞭毛，線粒 體整合入鞭毛，核濃縮，體整合入鞭毛，核濃縮， 胞質(zhì)廢棄，最后產(chǎn)生成熟胞質(zhì)廢棄，最后產(chǎn)生成熟 的精子。的精子。 人類精子結(jié)構(gòu)示意圖人類精子結(jié)構(gòu)示意圖 四、卵子發(fā)生四、卵子發(fā)生( oogenesis)( oogenesis) 1. 卵母細胞的減數(shù)分裂卵母細胞的減數(shù)分裂 卵子發(fā)生除了形成單倍體的細胞核之外，還要建立卵子發(fā)生除了形成單倍體的細胞核之外，還要建立 一個由酶、一個由酶、mRNA、細

19、胞器和代謝產(chǎn)物等組成的、細胞器和代謝產(chǎn)物等組成的細細 胞質(zhì)庫胞質(zhì)庫，具備十分復雜的，具備十分復雜的胞質(zhì)體系胞質(zhì)體系。其次卵母細胞。其次卵母細胞 有很長的減數(shù)分裂前期，使卵母細胞充分生長。有很長的減數(shù)分裂前期，使卵母細胞充分生長。 卵質(zhì)外是卵質(zhì)外是質(zhì)膜（質(zhì)膜（plasma membrane），質(zhì)膜外是，質(zhì)膜外是卵黃卵黃 膜（膜（vitelline envelope）。 質(zhì)膜質(zhì)膜在受精時可以調(diào)控特定的離子在卵子內(nèi)外的流動在受精時可以調(diào)控特定的離子在卵子內(nèi)外的流動 ，且能與精子質(zhì)膜融合。，且能與精子質(zhì)膜融合。卵黃膜卵黃膜能識別同一物種的精能識別同一物種的精 子，對受精的物種特異性有非常重要的作用。在

20、哺乳子，對受精的物種特異性有非常重要的作用。在哺乳 動物中特稱為動物中特稱為透明帶（透明帶（zona pellucida），緊靠著透明），緊靠著透明 帶的一層濾泡細胞稱為放射冠（帶的一層濾泡細胞稱為放射冠（corona radiata）。 海膽未受精海膽未受精 卵的掃描電卵的掃描電 鏡照片，示鏡照片，示 卵黃膜卵黃膜 （vitelline envelope） 和質(zhì)膜和質(zhì)膜 （plasm membrane） 原生殖細胞原生殖細胞進入胚胎卵巢后分化成為進入胚胎卵巢后分化成為卵原細胞卵原細胞 （oogonia）。卵原細胞分裂增殖，進入第一次減數(shù)分。卵原細胞分裂增殖，進入第一次減數(shù)分 裂前期，形成裂前

21、期，形成初級卵母細胞（初級卵母細胞（primary oocyte）。初級。初級 卵母細胞停止在卵母細胞停止在第一次減數(shù)分裂的前期第一次減數(shù)分裂的前期，這種阻斷的情，這種阻斷的情 況一直維持到青春期。隨著青春期的開始，初級卵母細況一直維持到青春期。隨著青春期的開始，初級卵母細 胞在卵巢內(nèi)激素的作用進一步發(fā)育成熟，階段性地恢復胞在卵巢內(nèi)激素的作用進一步發(fā)育成熟，階段性地恢復 減數(shù)分裂，接著減數(shù)分裂，接著第二次減數(shù)分裂發(fā)生第二次減數(shù)分裂發(fā)生，進行排卵。，進行排卵。成熟成熟 的卵處于第二次減數(shù)分裂的中期的卵處于第二次減數(shù)分裂的中期。 人類卵巢中生殖細胞數(shù)目的變化人類卵巢中生殖細胞數(shù)目的變化 魚（魚（C

22、oregonus）卵母細胞集體的形成，示）卵母細胞集體的形成，示 卵母細胞的兩次成熟分裂并非是均等分裂。卵母細胞的兩次成熟分裂并非是均等分裂。 2. 減數(shù)分裂的阻斷和繼續(xù)減數(shù)分裂的阻斷和繼續(xù) 孕酮能促進卵母細胞繼續(xù)減數(shù)分裂孕酮能促進卵母細胞繼續(xù)減數(shù)分裂。其作用機理：。其作用機理： 孕酮使卵內(nèi)一種編碼孕酮使卵內(nèi)一種編碼pp39mos 的的mRNA開始翻譯，開始翻譯， 而而pp39mos能抑制一種專一性降解能抑制一種專一性降解細胞周期蛋白細胞周期蛋白 (cyclin) 的蛋白酶。如果的蛋白酶。如果cyclin不降解，蛋白質(zhì)激不降解，蛋白質(zhì)激 酶酶促成熟因子（促成熟因子（maturation pro

23、moting factor, MPF） 就會保持其活性，使阻斷的減數(shù)分裂繼續(xù)。就會保持其活性，使阻斷的減數(shù)分裂繼續(xù)。 3. 昆蟲的卵子發(fā)生昆蟲的卵子發(fā)生 滋養(yǎng)型方式滋養(yǎng)型方式：果蠅卵子發(fā)生的初期在卵巢中果蠅卵子發(fā)生的初期在卵巢中 進行，起源于卵巢一端的進行，起源于卵巢一端的生殖系干細胞生殖系干細胞經(jīng)過經(jīng)過4 次分裂形成由細胞質(zhì)橋相互連接的次分裂形成由細胞質(zhì)橋相互連接的16細胞合胞細胞合胞 體體。其中只有位于胞囊后端的一個細胞形成卵。其中只有位于胞囊后端的一個細胞形成卵 母細胞，其余母細胞，其余15個細胞則形成滋養(yǎng)細胞。個細胞則形成滋養(yǎng)細胞。 滋養(yǎng)細胞的核滋養(yǎng)細胞的核DNA經(jīng)過多次復制，形成多倍

24、體經(jīng)過多次復制，形成多倍體 的核。由于滋養(yǎng)細胞多倍體核具有高轉(zhuǎn)錄活性，的核。由于滋養(yǎng)細胞多倍體核具有高轉(zhuǎn)錄活性， 可合成和提供卵子發(fā)育所需的可合成和提供卵子發(fā)育所需的RNA和蛋白質(zhì)。和蛋白質(zhì)。 滋養(yǎng)細胞合成滋養(yǎng)細胞合成mRNA, rRNA，甚至是完整的核糖，甚至是完整的核糖 體，并通過細胞間橋的胼合體，體，并通過細胞間橋的胼合體，單向轉(zhuǎn)運到卵母單向轉(zhuǎn)運到卵母 細胞細胞（1#）里。）里。 滋養(yǎng)細胞合成滋養(yǎng)細胞合成的基因產(chǎn)物中，有發(fā)育控的基因產(chǎn)物中，有發(fā)育控 制分子如制分子如bicoid mRNA ，它儲存在卵的，它儲存在卵的 前極，還有前極，還有namos 和和oskar mRNAs，它，它 們轉(zhuǎn)移并積累在后極。這些們轉(zhuǎn)移并積累在后極。這些RNA會決定會決定 頭和腹的發(fā)生位置，使卵子產(chǎn)生前后軸頭和腹的發(fā)生位置，使卵子產(chǎn)生前后軸 的極性。的極性。 4. 兩棲類卵母細胞的成熟兩棲類卵母細胞的成熟 魚類和兩棲類的卵子由生殖干細胞魚類和兩棲類的卵子由生殖干細胞卵原細胞分卵原細胞分 化而來。當卵母細胞到達減數(shù)分裂前期的雙線期化