第七章植物生長物質(zhì)

1、第七章植物生長物質(zhì) 第七章第七章 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì) 第七章植物生長物質(zhì) 植物生長物質(zhì)概述植物生長物質(zhì)概述 1 1、概念：、概念： 植物生長物質(zhì)植物生長物質(zhì)（plant growth substances）：是一些調(diào)是一些調(diào) 節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)。節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)。 2.2.分類：分類： （1 1）植物激素植物激素（plant hormones或或phytohormones） （2 2）植物生長調(diào)節(jié)劑）植物生長調(diào)節(jié)劑（plant growth regulators） 第七章植物生長物質(zhì) l植物激素：指一些在植物體內(nèi)合成，并植物激素：指一些在植物體內(nèi)合成，并 從產(chǎn)生之處運送到別處，對生

2、長發(fā)育起從產(chǎn)生之處運送到別處，對生長發(fā)育起 顯著作用的微量有機物。顯著作用的微量有機物。 目前公認的植物激素目前公認的植物激素、 、共共5 5種種 部分新型的植物激素：部分新型的植物激素：、 、共共4 4種。種。 第七章植物生長物質(zhì) 植物生長調(diào)節(jié)劑：指一些具有植物激 素活性的人工合成的物質(zhì)。 l有些生長調(diào)節(jié)劑的生理效能比植物激 素的還好 第七章植物生長物質(zhì) Chap.7.1 Chap.7.1 生長素（生長素（IAAIAA） 一、生長素的發(fā)現(xiàn)：一、生長素的發(fā)現(xiàn)： 1 1、生長素（、生長素（auxinauxin）是最早發(fā)現(xiàn)最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素 2 2、關(guān)鍵性試驗：、關(guān)鍵性試驗： 植物向光性試驗植

3、物向光性試驗-生長素發(fā)現(xiàn) 燕麥試驗法燕麥試驗法-生長素被命名 二、生長素的種類與化學(xué)結(jié)構(gòu)：二、生長素的種類與化學(xué)結(jié)構(gòu)： 1 1、是吲哚乙酸（是吲哚乙酸（IAAIAA），其分子式為），其分子式為C C10 10H H9 9O O2 2N N，相 ，相 對分子質(zhì)量為對分子質(zhì)量為175.19175.19 第七章植物生長物質(zhì) 2 2、種類：、種類： 苯乙酸（PAA），4-氯-3-吲哚乙酸（4-Cl-IAA），吲 哚丁酸（IBA） 植物體內(nèi)的生長素類物質(zhì)以吲哚乙酸吲哚乙酸最普遍。 三、生長素的分布與運輸三、生長素的分布與運輸: : 1 1、分布：、分布： 生長素主要集中在生長旺盛生長旺盛的部分（如胚芽鞘

4、胚芽鞘、芽和 根尖端的分生組織分生組織、形成層形成層、受精后的子房子房、幼嫩幼嫩 種子種子等） 第七章植物生長物質(zhì) 2 2、生長素在植物中的存在形式、生長素在植物中的存在形式 自由生長素：易于被提取，具有生物活性，自由生長素：易于被提取，具有生物活性， 為生長素的作用形式。為生長素的作用形式。 束縛生長素：常與一些小分子結(jié)合，不易束縛生長素：常與一些小分子結(jié)合，不易 于被提取，無生物活性。其功能有：于被提取，無生物活性。其功能有： 貯存形式貯存形式: : 如如IAAIAA與葡萄糖形成與葡萄糖形成吲哚乙酰葡糖吲哚乙酰葡糖； 運輸形式：如運輸形式：如IAAIAA與肌醇形成與肌醇形成吲哚乙酰肌醇吲哚

5、乙酰肌醇 解毒作用：如解毒作用：如IAAIAA與天冬氨酸形成與天冬氨酸形成吲哚乙酰天冬氨酸吲哚乙酰天冬氨酸 D.D.防止氧化防止氧化 E.E.調(diào)節(jié)自由生長素含量調(diào)節(jié)自由生長素含量 第七章植物生長物質(zhì) 3 3、運輸方式、運輸方式 1）非極性運輸非極性運輸：通過韌皮部進行的、與植物 形態(tài)學(xué)方向無明顯關(guān)系的被動被動的運輸方式。 2）極性運輸極性運輸：局限于胚芽鞘、幼莖、幼根的 薄壁細胞之間進行的短距離、僅能從植物體 形態(tài)學(xué)上端形態(tài)學(xué)上端運輸?shù)较露讼露说男枘艿?、單方向運需能的、單方向運 輸輸方式。主要特點主要特點： A.為主動運輸主動運輸過程(與呼吸作用有關(guān)，速度快) B.可以進行逆濃度梯度運輸逆濃度

6、梯度運輸。 C.受到2，3，5-三碘苯甲酸（TIBA）、萘基鄰氨甲 酰苯甲酸（NPA）等物質(zhì)的抑制。 第七章植物生長物質(zhì) 4 4、極性運輸機理（、極性運輸機理（自學(xué)自學(xué)） l尚不完全清楚， 這里介紹化學(xué)滲化學(xué)滲 透學(xué)說透學(xué)說 （chemiosmotic theory）。 l主要內(nèi)容是：細 胞上部質(zhì)膜比下 部質(zhì)膜易于透過 生長素。 第七章植物生長物質(zhì) 四、四、生長素的生物合成和降解生長素的生物合成和降解 1 1、生物合成、生物合成 1 1）合成部位：合成部位： l葉原基、嫩葉和發(fā)育中的種子。成熟葉尖和根尖 也產(chǎn)生生長素，但數(shù)量很微。 2 2）合成前體）合成前體：色氨酸 3 3）合成途徑）合成途徑

7、:(:(轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化) ) A A、吲哚丙酮酸途徑（、吲哚丙酮酸途徑（主要途徑主要途徑） B B、色胺途徑（常與吲哚丙酮酸途徑同時進行）、色胺途徑（常與吲哚丙酮酸途徑同時進行） C C、吲哚乙酰胺途徑（細菌途徑）、吲哚乙酰胺途徑（細菌途徑） D D、吲哚乙腈途徑（某些十字花科植物、吲哚乙腈途徑（某些十字花科植物） 第七章植物生長物質(zhì) 2 2、降解、降解 酶促降解酶促降解 脫羧降解脫羧降解 不脫羧降解不脫羧降解 光氧化途徑：光氧化途徑： 體外的吲哚乙酸在植物色素核黃素核黃素催化下，可被光 氧化，產(chǎn)物也是吲哚醛和亞甲基羥吲哚。 第七章植物生長物質(zhì) 生長素水平的調(diào)節(jié)（小結(jié)）生長素

8、水平的調(diào)節(jié)（小結(jié)） 自由生長素水平自由生長素水平 運輸運輸 生物合成生物合成 生物降解生物降解 結(jié)合態(tài)結(jié)合態(tài) 區(qū)域化區(qū)域化 生理作用生理作用 第七章植物生長物質(zhì) 五、生長素的作用機理五、生長素的作用機理(略）略） 1 1、生長素受體、生長素受體（激素受體的一種） 激素受體激素受體（hormone receptor）：具有與激素特異地結(jié)合 的物質(zhì)，能識別激素信號，并能將信號轉(zhuǎn)化為一系 列細胞內(nèi)的生物化學(xué)變化，最終表現(xiàn)出生物效應(yīng)。 生長素結(jié)合蛋白1(ABP1),位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。 2 2、轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑-誘導(dǎo)基因誘導(dǎo)基因 早期基因 晚期基因 第七章植物生長物質(zhì) 3 3、作用方式：、作用方式： l促

9、進細胞壁松弛促進細胞壁松弛-細胞壁酸化作用細胞壁酸化作用 “酸酸- -生長學(xué)說生長學(xué)說” l促進核酸和蛋白質(zhì)的合成-RNARNA和蛋白質(zhì)合成和蛋白質(zhì)合成 生長素一方面活化質(zhì)膜上的生長素一方面活化質(zhì)膜上的ATPATP酶，促使酶，促使細胞壁酸化細胞壁酸化， 增加可塑性增加可塑性，使細胞體積變大；另一方面，生長素，使細胞體積變大；另一方面，生長素 促進核酸和蛋白質(zhì)的合成，促進核酸和蛋白質(zhì)的合成，為原生質(zhì)體和細胞壁的為原生質(zhì)體和細胞壁的 合成提供原料合成提供原料，保持持久性生長。，保持持久性生長。 第七章植物生長物質(zhì) 六、六、生長素的生理作用與應(yīng)用生長素的生理作用與應(yīng)用 1 1、生理作用、生理作用 促

10、進作用：細胞的分裂和延長等 抑制作用：側(cè)枝的生長等 促進作用，與生長素濃度、細胞年齡和植物器官種類有關(guān)促進作用，與生長素濃度、細胞年齡和植物器官種類有關(guān) a）一般在低濃度時可促進生長，濃度較高則會抑制生長，如 果濃度更高則會使植物受傷 b）細胞年齡不同對生長素的敏感程度不同。 幼嫩細胞對生長素反應(yīng)非常敏感，老細胞則比較遲鈍。 c）不同器官對生長素的反應(yīng)敏感也不一樣 根最敏感，莖最不敏感，芽居中 第七章植物生長物質(zhì) 第七章植物生長物質(zhì) 2 2、人工合成的生長素與應(yīng)用、人工合成的生長素與應(yīng)用 1 1）種類多樣：）種類多樣： IPA、NAA、NOA、2,4-D、2,4,5-T等 2 2）農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的

11、應(yīng)用：）農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用： a）促使插枝生根 b）阻止器官脫落-防止離層激形成。 c）促進結(jié)實-可形成無籽果實。 d）促進菠蘿開花 第七章植物生長物質(zhì) 酸-生長學(xué)說： l由于生長素和酸性溶液都可同樣促進細胞伸長，生 長素促使H+分泌速度和細胞伸長速度一致，故此， 把生長素誘導(dǎo)細胞壁酸化并使其可塑性增大而導(dǎo)致 細胞伸長的理論，稱為酸酸- -生長學(xué)說生長學(xué)說（acid growth theory）。 l細胞壁酸化作用細胞壁酸化作用：生長素和質(zhì)膜上的受體質(zhì)子泵 （ATP酶）結(jié)合，使質(zhì)子泵活化，把細胞質(zhì)內(nèi)的質(zhì)子 （H+）分沁到細胞壁去。當(dāng)細胞壁環(huán)境酸化后，一 些在細胞壁中的酶被激活。在酸性環(huán)境中，對酸

12、不 穩(wěn)定鍵的鍵（H）易斷裂。因此，細胞壁多糖分子間 結(jié)構(gòu)交織點破裂，聯(lián)系松弛，細胞壁可塑性增加。 第七章植物生長物質(zhì) Chap.7.2 Chap.7.2 赤霉素（赤霉素（GAGA） 一、赤霉素的結(jié)構(gòu)與分類一、赤霉素的結(jié)構(gòu)與分類 1 1、結(jié)構(gòu)：、結(jié)構(gòu)： 是一種雙萜，基本結(jié)構(gòu)是赤霉素烷 2 2、分類：、分類： 按發(fā)現(xiàn)順序：按發(fā)現(xiàn)順序：GAGA1 1、GAGA2 2、GAGA3 3、GAGA4 4等等 2 2）按碳原子數(shù)：）按碳原子數(shù)： C C19 19（活性高，種類多） C C20 20（GA12，13，25，27等） 3、存在形式：存在形式： 自由赤霉素自由赤霉素和和結(jié)合赤霉素結(jié)合赤霉素 第七章

13、植物生長物質(zhì) 二、二、赤霉素的分布與運輸赤霉素的分布與運輸 1 1、 主要集中在生長旺盛生長旺盛的部分 2 2、運輸：運輸：無極性運輸無極性運輸 根尖合成的沿導(dǎo)管導(dǎo)管向上運輸，而嫩葉產(chǎn)生的沿篩管篩管向 下運輸 三、三、生物合成生物合成 1、合成的位置： l發(fā)育著的果實（或種子），伸長著的莖端，根部 l細胞內(nèi)合成的部位：質(zhì)體，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和細胞質(zhì)溶膠等處 第七章植物生長物質(zhì) 2 2、前體物質(zhì)：、前體物質(zhì)： 甲瓦龍酸（又叫甲羥戊酸） 3 3、合成途徑：、合成途徑： 甲瓦龍酸 牛兒牛兒焦磷酸（GGPP） 古巴焦 磷酸（CPP） 內(nèi)根-貝殼杉烯 GA12-7醛 GA12.赤霉素 第七章植物生長物質(zhì) 四、作用

14、機理四、作用機理 1 1、受體：、受體： 位于糊粉層細胞質(zhì)膜的外面 2 2、轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑：、轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑： 1）赤霉素受體復(fù)合體 + G蛋白 誘發(fā)第二信使 2）cGMP/Ca2+ 細胞核 刺激GA-MYB基因表達 a-a-淀粉酶合成淀粉酶合成 高爾基體 分泌出 3 3、作用方式：、作用方式： A、促進細胞生長 B、促進RNA和蛋白質(zhì)合成 第七章植物生長物質(zhì) 五、赤霉素的生理作用及應(yīng)用五、赤霉素的生理作用及應(yīng)用 1 1、生理作用、生理作用 1）促進作用：細胞分裂，莖伸長，側(cè)枝生長等。 2）抑制作用：成熟，側(cè)芽休眠，衰老，塊莖形成 2 2、生產(chǎn)上的應(yīng)用、生產(chǎn)上的應(yīng)用 1）促進麥芽糖化： l誘發(fā)a-淀粉酶的

15、形成用于啤酒生產(chǎn)。 2）促進營養(yǎng)生長 l對根的伸長無促進作用，但顯著促進莖葉生長。 3）防止脫落 l阻止離層的形成，防止花果脫落，提高座果率。 4）打破休眠：促進種子和芽的萌發(fā)；克服植物的幼年性，克服植物的幼年性， 使二年生植物當(dāng)年開花使二年生植物當(dāng)年開花 第七章植物生長物質(zhì) 第七章植物生長物質(zhì) Left：control， 未經(jīng)低溫和未經(jīng)低溫和GB 處理處理 middle：10ug GA3處理處理4周，周， 每天每天1次次 right：低溫處：低溫處 理理6周周 第七章植物生長物質(zhì) Chap.7.3 Chap.7.3 細胞分裂素（細胞分裂素（CKCK） 一、細胞分裂素概述一、細胞分裂素概述 1

16、 1、定義：、定義： 把具有和激動素相同生理活性的天然的和人工合成 的化合物，都稱為細胞分裂素（cytokinin） 2 2、種類及化學(xué)結(jié)構(gòu)、種類及化學(xué)結(jié)構(gòu) 1）細胞分裂素的結(jié)構(gòu)為腺嘌呤的衍生物 2）種類： A、天然的細胞分裂素天然的細胞分裂素：游離的細胞分裂素 （玉米素，玉米素核苷玉米素，玉米素核苷） 在tRNA中的細胞分裂素 （異戊烯基腺苷、反式玉米素核苷等） B B、人工合成的細胞分裂素、人工合成的細胞分裂素：激動素，6-BA，PBA等。 第七章植物生長物質(zhì) 3 3、存在形式：、存在形式： 自由細胞分裂素自由細胞分裂素和和結(jié)合細胞分裂素結(jié)合細胞分裂素 二、分布和運輸二、分布和運輸 1 1

17、、分布：、分布： 主要集中在生長旺盛的部分 2 2、運輸：無極性、運輸：無極性 一般認為，細胞分裂素主要在根尖合成，經(jīng)木質(zhì)部運 到地上部分。少量在葉片合成的通過韌皮部運輸。 第七章植物生長物質(zhì) 三、生物合成：三、生物合成： 1 1、前體物質(zhì)：、前體物質(zhì)：甲瓦龍酸 2 2、合成部位：、合成部位：細胞里的微粒體中進行的 3 3、降解：、降解： 細胞分裂素氧化酶可能對細胞分裂素起鈍化作用 四、細胞分裂素的生理作用和應(yīng)用 （一）生理作用：（一）生理作用： 1、促進：細胞分裂，誘導(dǎo)芽的形成 2、抑制：不定根形成，側(cè)根形成，葉片衰老（延緩） 第七章植物生長物質(zhì) （二）幾種生理作用與應(yīng)用（二）幾種生理作用與

18、應(yīng)用 1 1、促進細胞分裂和擴大、促進細胞分裂和擴大 使細胞擴大，而不是伸長 2 2、誘導(dǎo)芽的分化、誘導(dǎo)芽的分化（組織培養(yǎng)上的應(yīng)用） l愈傷組織產(chǎn)生根或產(chǎn)生芽，取決于生長素和激動素依次的比 值。當(dāng)激動素生長素的比值低時，誘導(dǎo)根的分化；兩者比 值處于中間水平時，愈傷組織只生長而不分化；兩者比值較 高時，則誘導(dǎo)芽的形成。 3 3、延緩葉對衰老（、延緩葉對衰老（特有的作用） 第七章植物生長物質(zhì) CTK/IAA1，形成，形成 芽芽 CTK/IAA1，形成，形成 根根 CTK/IAA=1，愈傷，愈傷 組織持續(xù)生長組織持續(xù)生長 第七章植物生長物質(zhì) Chap.7.4 Chap.7.4 乙烯（乙烯（ETHET

19、H） 一、乙烯的分布與生物合成一、乙烯的分布與生物合成 1 1、乙烯的結(jié)構(gòu)：乙烯的結(jié)構(gòu)：C C2 2H H4 4（氣體）（氣體） 2 2、分布：分布： 成熟組織釋放乙烯較少；分生組織分生組織、種子萌發(fā)種子萌發(fā)、花花 剛凋謝剛凋謝和果實成熟果實成熟時產(chǎn)生乙烯最多。 不轉(zhuǎn)運，在合成部位起作用。 3 3、生物合成：生物合成： 1 1）前體：）前體：蛋氨酸（Met） 第七章植物生長物質(zhì) 2 2）合成過程：）合成過程： ATPATP ACCACC合成酶合成酶 ACCACC氧化酶氧化酶 Met SAM ACC Met SAM ACC ETHETH MACC MACC 二、二、生物合成的酶調(diào)節(jié)生物合成的酶調(diào)

20、節(jié) 1.ACC1.ACC合成酶合成酶 lACC合成酶催化SAM轉(zhuǎn)變?yōu)锳CC 2.2.乙烯形成酶乙烯形成酶 lACC轉(zhuǎn)變?yōu)橐蚁┦怯梢环N氧化酶（或酶系統(tǒng)）所催化的，一般稱它為乙烯 形成酶（EFE）與其底物ACC有很高的親和力。 3.ACC3.ACC丙二?；D(zhuǎn)移酶丙二?；D(zhuǎn)移酶 lACC丙二酸基轉(zhuǎn)移酶的作用就是促使ACC起丙二酸化反應(yīng)，形成 MACC。這 種酶活性強時，形成MACC多，ACC就少，乙烯釋放量就少；否則乙烯增多。 第七章植物生長物質(zhì) 三、乙烯的代謝 l乙烯在植物體內(nèi)形成以后也會轉(zhuǎn)變?yōu)槎趸?碳和乙烯氧化物等氣體代謝物，也會形成可 溶性代謝物，如乙烯乙二醇（ethylene glycol

21、）和乙烯葡萄糖結(jié)合體等。 l乙烯代謝的功能是除去乙烯或使乙烯鈍化， 使乙烯水平達到適合植物生長發(fā)育需要。 四、乙烯抑制作用四、乙烯抑制作用 lAg+、EDTA、CO2可抑制乙烯的作用。 第七章植物生長物質(zhì) 五、乙烯的生理作用與應(yīng)用五、乙烯的生理作用與應(yīng)用 1 1、乙烯的生理作用及表現(xiàn)、乙烯的生理作用及表現(xiàn) 1 1）解除休眠）解除休眠 2 2）促進細胞擴大）促進細胞擴大 抑制伸長生長（矮化）抑制伸長生長（矮化） “三重反應(yīng)三重反應(yīng)” 促進橫向生長（加粗）促進橫向生長（加粗） 地上部失去負向重力生長（變彎）地上部失去負向重力生長（變彎） 3 3）促進果實成熟）促進果實成熟 4 4）促進器官脫落）促

22、進器官脫落( (葉片和果實等葉片和果實等) ) 5 5）抑制開花、生長素轉(zhuǎn)運、莖和根的伸長生長）抑制開花、生長素轉(zhuǎn)運、莖和根的伸長生長 第七章植物生長物質(zhì) 第七章植物生長物質(zhì) 2 2、乙烯利在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用、乙烯利在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用 1）果實催熟和改善品質(zhì)（果實催熟劑） 2）促進次生物質(zhì)排出（增加橡膠、漆樹和松樹等 次生物質(zhì)的產(chǎn)量） 3）促進開花（使菠蘿提早開花和加快成熟） 4）化學(xué)殺雄 第七章植物生長物質(zhì) Chap.7.5 Chap.7.5 脫落酸（脫落酸（ABAABA） 一、脫落酸概述一、脫落酸概述 1、ABAABA的結(jié)構(gòu)：為含的結(jié)構(gòu)：為含1515個碳的倍半萜羧酸個碳的倍半萜羧酸 2 2

23、、ABAABA的分布：的分布： l存在于全部維營植物中， l高等植物各器官和組織中都有脫落酸 l在將要脫落將要脫落或進入休眠的器官和組織中含量高 lNoteNote：ABAABA雖然是在即將脫落的器官中發(fā)現(xiàn)的，但近雖然是在即將脫落的器官中發(fā)現(xiàn)的，但近 年來發(fā)現(xiàn)引起器官脫落的激素是年來發(fā)現(xiàn)引起器官脫落的激素是ETHETH，而非，而非ABAABA；ABAABA主主 要是在抑制萌發(fā)和促進氣孔關(guān)閉中起作用。在逆境下要是在抑制萌發(fā)和促進氣孔關(guān)閉中起作用。在逆境下 ABAABA產(chǎn)生增多，故稱之為逆境激素或脅迫激素產(chǎn)生增多，故稱之為逆境激素或脅迫激素(stress (stress hormone)hormo

24、ne)。 第七章植物生長物質(zhì) 3、存在形式：存在形式： 有自由ABA和結(jié)合ABA 4、ABAABA的運輸：的運輸： l不存在極性，既可在木質(zhì)部運輸，也可在韌 皮部運輸，大多數(shù)是在韌皮部運輸。 l運輸形式：主要以游離型的形式運輸，也有 部分以脫落酸糖著形式運輸。 l運輸速度：在植物體的運輸速度很快，在莖 或葉柄中的運輸速率大約是20mmh。 l當(dāng)水分脅迫時，根部會刺激合成大量的ABA， 以及木質(zhì)部汁液pH升高，使大量ABA-運輸?shù)?保衛(wèi)細胞，從而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，減少蒸騰。 第七章植物生長物質(zhì) 水分脅迫時木質(zhì)部汁液堿化導(dǎo)致葉片水分脅迫時木質(zhì)部汁液堿化導(dǎo)致葉片ABAABA再分布，使再分布，使 得大量得

25、大量ABAABA以游離態(tài)形式運輸?shù)奖Ｐl(wèi)細胞。以游離態(tài)形式運輸?shù)奖Ｐl(wèi)細胞。 上表皮上表皮 柵欄組織柵欄組織 葉肉細胞葉肉細胞 下表皮下表皮 Guard cell 第七章植物生長物質(zhì) ABAABA調(diào)控細胞氣孔關(guān)閉的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑見調(diào)控細胞氣孔關(guān)閉的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑見 P195,P195,參照參照P20P20 第七章植物生長物質(zhì) 二、二、脫落酸的生物合成和代謝脫落酸的生物合成和代謝 1 1、生物合成、生物合成 1)1)合成場所：合成場所：葉綠體和質(zhì)體。以離子化狀態(tài)大量積累在葉綠體中 2 2）前體：甲瓦龍酸）前體：甲瓦龍酸 3 3）合成途徑：）合成途徑： la類萜途徑（terpenoid pathway）：

26、 l甲瓦龍酸（MVA） 法尼焦磷酸（FPP） 脫落酸 lb類胡蘿卜途徑（carotenoid Pathway） lMVA類胡蘿卜素類胡蘿卜素黃質(zhì)醛ABA 思考：植物體內(nèi)赤霉素、細胞分裂素和脫落酸的生物合成思考：植物體內(nèi)赤霉素、細胞分裂素和脫落酸的生物合成 有何聯(lián)系？有何聯(lián)系？ 第七章植物生長物質(zhì) 2、脫落酸的代謝 脫落酸通過一些途徑而失去活性，主要有以下兩條途徑： 1）氧化降解：活性很低的中間產(chǎn)物（紅花菜豆酸，簡稱PA） 2）結(jié)合失活途徑： 和糖或氨基酸結(jié)合形成沒有活性的結(jié)合態(tài)ABA 三、三、脫落酸的生理作用和應(yīng)用脫落酸的生理作用和應(yīng)用 1 1、生理作用：、生理作用： l促進促進：葉、花、果脫

27、落，氣孔關(guān)閉，側(cè)芽、塊莖休眠，葉片 衰老，光合產(chǎn)物運向發(fā)育著的種子，果實產(chǎn)生乙烯，果實成 熟。 l抑制抑制：種子發(fā)芽，IAA運輸，植株生長。抑制核酸和蛋 白質(zhì)合成 第七章植物生長物質(zhì) 2、幾種主要生理作用的應(yīng)用 l1.促進脫落 l2.促進休眠 l3.提高抗逆性 l脫落酸在逆境條件下迅速形成，使植物的生理發(fā)生變化，以脫落酸在逆境條件下迅速形成，使植物的生理發(fā)生變化，以 適應(yīng)環(huán)境，所以脫落酸又稱為適應(yīng)環(huán)境，所以脫落酸又稱為“應(yīng)激激素應(yīng)激激素”。 第七章植物生長物質(zhì) Chap.7.6 其他天然植物生長物質(zhì) 一、油菜素內(nèi)酯一、油菜素內(nèi)酯（brassinolide） 1.1.發(fā)現(xiàn)和提取發(fā)現(xiàn)和提?。?0世

28、紀70年代初期美國的Mitchell研究小組， 發(fā)現(xiàn)油菜等花粉中有一種對菜豆幼苗生長具極強烈的促進作 用提取物。1979年Grove等提取出一種高活性結(jié)晶的固醇內(nèi) 酯化合物，命名為油菜素內(nèi)酯。 2 2、特點：、特點：是一種固體甾體類物質(zhì)，以ugL為單位，結(jié)構(gòu)與 動物激素非常相似。 3 3、定義：、定義：高等植物中普遍存在著一大類以甾類化合物為骨 架的具生理活性的天然甾體類，總稱為油菜素內(nèi)酯。 第七章植物生長物質(zhì) 4 4、分布、分布：裸子植物和被子植物中存在油菜素甾體類， 藻類也有。在高等植物中枝、葉、花各器官都有， 尤其是花粉最多。 5 5、生理作用、生理作用 1、促進細胞伸長和分裂 l使綠豆

29、和斑豆的DNA聚合酶和RNA聚合酶的活性增大， DNA和RNA含量增多，蛋白質(zhì)合成也多； l刺激質(zhì)膜上的ATP酶活性，促使質(zhì)膜分泌H+到細胞壁， 造成細胞壁“酸生長” ，促使細胞伸長。 2.2.促進光合作用促進光合作用 l提高RuBPC活性、葉綠素含量。 3.3.抵抗低溫傷害抵抗低溫傷害 l可能是處理后恢復(fù)內(nèi)源生長素水平。 第七章植物生長物質(zhì) 6、油菜素內(nèi)酯的應(yīng)用 1.1.提高產(chǎn)量提高產(chǎn)量 l在開花期施用油菜素內(nèi)酯，可提高玉米、小麥、番 茄、黃瓜和茄子的產(chǎn)量。 2.2.提高抗逆性提高抗逆性 l具有明顯的抗冷性、抗旱性和抗鹽性，在自然條件 不良時更是突出，所以油菜素內(nèi)酯又稱逆境條件的 緩和劑。

30、3.3.抗病抗病 l可提高作物對病害抵抗能力，但對稻瘟病和黃瓜白 粉病無效。 第七章植物生長物質(zhì) 二、多胺（polyaminepolyamine） l多胺是一類脂肪族含氮堿。 l廣泛地分布在高等植物中，一般來說，細胞 分裂旺盛的地方，多胺含量較多。 l生物合成途徑中與SAM有關(guān)，因此多胺和乙 烯合成相互競爭SAM。 l生理功能生理功能 ： 1 1促進生長：促進生長： 加快DNA的轉(zhuǎn)錄，RNA聚合酶活性和氨基酸摻入蛋白 質(zhì)速度。影響核酸代謝，促進蛋白質(zhì)合成，促進生 長。 第七章植物生長物質(zhì) 2 2延遲衰老延遲衰老 A、能保持葉綠體類囊體膜的完整性，減慢蛋白質(zhì)喪失 和RNase活性，阻止葉綠素破壞。 B、多胺可抑制乙烯的生成，也會延緩衰老。 3 3適應(yīng)逆境條件適應(yīng)逆境條件 腐胺水平增加顯著，維持滲透平衡，保護質(zhì)膜穩(wěn)定和 原生質(zhì)體完整。 三、茉莉酸（三、茉莉酸（jasmonic acidjasmonic acid，JAJA） 1、普遍存在于高等植物中 2、化學(xué)名稱是3-氧-2-（2-戊烯基）-環(huán)戊烯乙酸 3、JA可誘導(dǎo)特殊蛋白質(zhì)的合成 提高植物的抗逆性，增強對病蟲和機械傷害的防衛(wèi) 能力 第七章植物生長物質(zhì) 4 4、生理作用、生理作用 促進促進：乙烯合成，葉片衰老，葉片脫落，氣孔 關(guān)閉，呼吸作用，蛋白質(zhì)合成，塊莖形