第3章 1 根的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能

1、 種子植物特征 1.形成種子 為幼孢子體提供更好保護(hù) 2.受精過程中產(chǎn)生花粉管，擺脫了對(duì)水 的依賴 3.孢子體高度發(fā)達(dá)，配子體極度退化 器官：由多種組織組成、在外形上具有顯著形態(tài)特征和特定器官：由多種組織組成、在外形上具有顯著形態(tài)特征和特定 功能、易于區(qū)分的部分，稱為器官（功能、易于區(qū)分的部分，稱為器官（organorgan）。）。 營(yíng)養(yǎng)器官：營(yíng)養(yǎng)器官： 根、莖、根、莖、 葉。葉。 繁殖繁殖器官：器官： 花、果實(shí)、花、果實(shí)、 種子。種子。 根 莖 葉 根、莖、葉的變態(tài) 1-1 根（root）的功能 根是植物在長(zhǎng)期演化中適應(yīng)陸生生活的 產(chǎn)物，具有多方面的功能： 吸收、貯藏 支持、固著 合成、分泌

2、 特殊功能 呼吸根 寄生根 側(cè)根（側(cè)根（lateral rootlateral root） 由由 主根或側(cè)根上生出主根或側(cè)根上生出的根的根 主根（主根（main rootmain root） 由胚由胚 根生長(zhǎng)出來、植物個(gè)體發(fā)育根生長(zhǎng)出來、植物個(gè)體發(fā)育 中最早出現(xiàn)的根中最早出現(xiàn)的根 1-2 根的類型及根系根的類型及根系 定根（normal root）：生長(zhǎng) 在植物體固定部位；有主根和 側(cè)根兩種；主根來源于胚根， 側(cè)根是主根的分枝。 不定根(adventitious root )： 生長(zhǎng)部位不固定；生長(zhǎng)在老根、 胚軸、莖或葉上 根系(root system) 植物體地下所有根 的總和。 根系的類型

3、： 直根系(tap root system)：能明顯區(qū)分 主根和側(cè)根，由定根組 成的根系。也稱深根系。 須根系(fibrous root system)：不能明顯區(qū) 分主根和側(cè)根，由不定 根組成的根系。也稱淺 根系。 番龍眼屬板狀根 榕屬的支柱根 洋長(zhǎng)春藤的攀緣根 雪光花的收縮根 1-3 根的初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu)根的初生生長(zhǎng)和初生結(jié)構(gòu) 1-3-1 根尖及其分區(qū)根尖及其分區(qū) 從根的頂端到著生根毛的部位，叫做根尖，主根、 側(cè)根和不定根都具有根尖。根尖是根中生命活動(dòng)最活根尖是根中生命活動(dòng)最活 躍的部分，根的生長(zhǎng)和根內(nèi)組織的形成都是在根尖進(jìn)躍的部分，根的生長(zhǎng)和根內(nèi)組織的形成都是在根尖進(jìn) 行的行的。 v

4、根冠（root cap） v 分生區(qū)（meristematic zone） v 伸長(zhǎng)區(qū)（elongation zone） v 成熟區(qū)（maturation zone） 伸長(zhǎng)區(qū)（伸長(zhǎng)區(qū)（elongation areaelongation area） 根冠（根冠（root caproot cap） 分生區(qū)（分生區(qū)（division areadivision area） 成熟區(qū)（mature area） 根冠是罩在根尖頂端的圓錐狀結(jié)構(gòu)，它由許 多排列不規(guī)則的薄壁細(xì)胞組成。 根冠始終維持一定的形狀和厚度。 根冠的表面通常有一層由粘液構(gòu)成的粘液鞘， 它們由根冠外層細(xì)胞合成，并貯藏于高爾基體小 泡中，后者

5、與質(zhì)膜融合后，將它們釋放到細(xì)胞壁 中，最終通過細(xì)胞壁形成根冠表層的粘液鞘。粘 液鞘的產(chǎn)生有利于減少根尖穿越土壤時(shí)產(chǎn)生的磨 擦，同時(shí)也具有促進(jìn)離子交換、溶解和螫合某些 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的作用。 在根冠細(xì)胞中通常含有淀粉體，這被認(rèn)為與 根對(duì)重力的反應(yīng)（即向地性反應(yīng)）有關(guān)。 環(huán)境條件能影響根冠發(fā)育。 分生區(qū)也叫生長(zhǎng)錐（growing tip），由頂 端分生組織細(xì)胞及其附近活躍分裂的細(xì)胞組成， 這些細(xì)胞形態(tài)較小，呈多面體，細(xì)胞質(zhì)濃厚， 且具有很大的細(xì)胞核。 頂端分生組織由原始細(xì)胞及其衍生細(xì)胞構(gòu) 成。 原分生組織： 根冠原根冠 表皮、皮層原表皮+基本分生組織 中柱原原形成層 初生分生組織分化出： 原表皮：形成表

6、皮 基本分生組織：一種由原分生組織衍生的初生分生組織， 或分生組織性的組織，稱為基本分生組織；由它們產(chǎn) 生的基本組織（包括薄壁、厚角、厚壁組織） 原形成層：形成維管柱 根尖原分生組織細(xì)胞分層 E = protoderm (to form rhizodermis), 表皮原-根被皮 S = limits of the future vascular cylinder 將來微管束界限 在根的早期發(fā)育中，頂 端分生組織原始細(xì)胞的有絲 分裂非?；钴S，但隨著根的 生長(zhǎng)，這些原始細(xì)胞的分裂 頻率明顯下降或停止分裂， 我們通常把這個(gè)區(qū)域稱為不 活動(dòng)中心。不活動(dòng)中心對(duì)于 根尖組織結(jié)構(gòu)的發(fā)育具有重 要的意義。

7、伸長(zhǎng)區(qū)是分生區(qū)稍后的部分，伸長(zhǎng)區(qū)的 細(xì)胞已逐漸停止分裂，體積擴(kuò)大，并明顯地 沿根的長(zhǎng)軸方向延伸。根的生長(zhǎng)是分生區(qū)和 伸長(zhǎng)區(qū)共同作用的結(jié)果，但根在土壤中的延 伸主要源于伸長(zhǎng)區(qū)的伸長(zhǎng)。伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞在延 長(zhǎng)的同時(shí)，已開始細(xì)胞分化，未成熟的木質(zhì) 部導(dǎo)管和未成熟的韌皮部篩管往往出現(xiàn)在該 區(qū)域。 成熟區(qū)由伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞分化形成，位于伸長(zhǎng)區(qū)的后方， 該區(qū)的各部分細(xì)胞停止伸長(zhǎng)，分化出各種成熟組織。表皮 通常有根毛產(chǎn)生，因此又稱根毛區(qū)。 根毛是由表皮細(xì)胞外側(cè)壁形成的半球形突起，以后突 起伸長(zhǎng)成管狀，核和部分細(xì)胞質(zhì)移到管狀根毛的末端，細(xì) 胞質(zhì)沿壁分布，中央為一大的液泡。根毛的細(xì)胞壁物質(zhì)主根毛的細(xì)胞壁物質(zhì)主 要是纖維素和

8、果膠質(zhì)，壁中粘性的物質(zhì)與吸收功能相適應(yīng)要是纖維素和果膠質(zhì)，壁中粘性的物質(zhì)與吸收功能相適應(yīng)， 使根毛在穿越土壤空隙時(shí)，和土壤顆粒緊密地結(jié)合在一起。 根毛的生長(zhǎng)速度快，數(shù)目多，每平方毫米可達(dá)數(shù)百根。根 毛的發(fā)育極大地增加了根的吸收表面積，經(jīng)測(cè)算，一株生 長(zhǎng)4個(gè)月的黑麥可形成 140億條根毛，根毛總長(zhǎng)達(dá) 10000km，吸收表面約為 401 m2。根毛的壽命很短，一 般1020天死亡，表皮細(xì)胞也同時(shí)隨之死亡。根的發(fā)育由 先端逐漸向后成熟，隨根尖的生長(zhǎng)，根毛區(qū)不斷進(jìn)入土壤 中新的區(qū)域，使根毛區(qū)能夠更換環(huán)境，有利于根的吸收。 根毛的形成 表皮表皮 根毛根毛 皮皮 層層 內(nèi)內(nèi) 皮皮 層層 中中 柱柱 鞘鞘

9、 根冠根冠 分生區(qū)分生區(qū) 伸長(zhǎng)區(qū)伸長(zhǎng)區(qū) 根毛區(qū)根毛區(qū) 蘿卜根尖縱切 1-3-2 根的初生生長(zhǎng)與初生結(jié)構(gòu)根的初生生長(zhǎng)與初生結(jié)構(gòu) 經(jīng)過根尖頂端分生組織的分裂、生長(zhǎng)和分化， 植物體發(fā)育出成熟的根結(jié)構(gòu)。這種由頂端分生組 織及其衍生細(xì)胞的增生和成熟所引起的生長(zhǎng)過程， 稱為初生生長(zhǎng)（primary growth）。初生生長(zhǎng)過程 中形成的各種成熟組織都屬于初生組織，它們共 同組成的器官結(jié)構(gòu)稱為初生結(jié)構(gòu)（primary structure）。 從根的成熟區(qū)作一橫切或縱切，就能清楚地 看 到 根 的 初 生 結(jié) 構(gòu) 由 外 至 內(nèi) 分 別 為 表 皮 （epidermis）、皮層（cortex）和維管柱 （va

10、scular cylinder）。 雙子葉植物根初生結(jié)構(gòu) 毛茛根的初生結(jié)構(gòu) 注意無髓，在皮層細(xì)胞有淀粉積累， 但在表皮和外皮層缺乏淀粉 表皮（epidermis） 除少數(shù)植物根 表皮可能含有栓質(zhì) 外，多數(shù)植物根表 皮的表面通常只有 一層很薄的角質(zhì)層， 這對(duì)水分和礦質(zhì)的 吸收極為有利。 在熱帶某些附 生的蘭科植物的氣 生根上可以看到根 被，即復(fù)表皮，它 由幾層細(xì)胞構(gòu)成。 其存在可以減少氣 生根水份喪失。 皮層 及其 特征 內(nèi)皮層及凱氏帶 凱氏帶凱氏帶 維管柱維管柱（vascular cylinder） 根的維管柱由維管組織（木質(zhì)部和韌皮部）及其周 圍的一層或偶有二至多層細(xì)胞的中柱鞘組成，許多單子

11、 葉植物根的維管柱中央有薄壁細(xì)胞或厚壁細(xì)胞組成的髓 （pith）。 維管柱維管柱（vascular cylinder）皮層以內(nèi)的柱狀體，皮層以內(nèi)的柱狀體， 是由原形成層發(fā)育而來是由原形成層發(fā)育而來 維維 管管 柱柱 中柱鞘：中柱鞘：位于維管柱的最外層，位于維管柱的最外層， 一或一或幾層幾層 薄壁細(xì)胞組成，有潛在的分裂能力（側(cè)根、薄壁細(xì)胞組成，有潛在的分裂能力（側(cè)根、 不定芽、形成層等）不定芽、形成層等） 維管組織：維管組織：由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組由初生木質(zhì)部和初生韌皮部組 成成 薄壁細(xì)胞：薄壁細(xì)胞：位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部 之間的數(shù)層薄壁細(xì)胞之間的數(shù)層薄壁細(xì)胞

12、中柱鞘（pericycle） 細(xì)胞通常僅有初生壁，但老根的中柱鞘細(xì)胞往往發(fā)育 出次生壁。中柱鞘細(xì)胞排列整齊，分化程度較低，具有潛 在的分生能力，可以通過分裂形成側(cè)根、不定根、不定芽， 也可以用于增加中柱鞘細(xì)胞的數(shù)量；此外，與原生木質(zhì)部 相對(duì)的部分中柱鞘細(xì)胞還參與維管形成層和木栓形成層的 發(fā)生。 初生維管組織包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部。 從橫切面上看，木質(zhì)部通常位于維管柱中央，并有 數(shù)個(gè)輻射棱角（木質(zhì)部束），稱木質(zhì)部脊（xylem ridge）；鳥巢狀的初生韌皮部位于兩初生木質(zhì)部束 之間，與初生木質(zhì)部相間排列。初生木質(zhì)部束的數(shù) 目因植物種類而異。植物的根依初生木質(zhì)部束的數(shù) 目，可分為二原型、三原

13、型、四原型、五原型、六 原型和多原型。初生韌皮部束數(shù)通常與木質(zhì)部束數(shù) 相等。 根的初生木質(zhì)部在發(fā)育過程中是由外向內(nèi)逐漸成熟的， 所以呈輻射狀的初生木質(zhì)部束的尖端是最初形成的部分， 稱為原生木質(zhì)部，接近中心的木質(zhì)部成熟較晚，稱為后生 木質(zhì)部，根中初生木質(zhì)部這種由外向內(nèi)漸次成熟的發(fā)育方 式稱為外始式（exarch）。根中初生韌皮部的發(fā)育方式也 是外始式，即原生韌皮部在外方，后生韌皮部在內(nèi)方。 髓（pith)：一般植物根的中央部分由初生木質(zhì)部中的 后生木質(zhì)部占據(jù)，如果中央部分不分化成木質(zhì)部，就由薄 壁組織或厚壁組織形成髓多數(shù)單子葉植物和木本雙子葉 植物以及少數(shù)草本雙子葉植物根中具髓。 雙子葉植物-柳

14、樹根初生結(jié)構(gòu) 單子葉植物初生結(jié)構(gòu) 中柱鞘中柱鞘 維維 管管 組組 織織 初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部 初生韌皮部初生韌皮部 薄壁細(xì)胞薄壁細(xì)胞 鳶尾根內(nèi)皮層結(jié)構(gòu) 雙子葉植物和單子葉植物初生根比較雙子葉植物和單子葉植物初生根比較 雙子葉雙子葉 單子葉單子葉 1- 41- 4 根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu)根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu) 大多數(shù)雙子葉植物和裸子植物的根在初生結(jié)構(gòu)成熟后， 要繼續(xù)進(jìn)行次生生長(zhǎng)（secondary growth），形成次生結(jié)構(gòu) （secondary structure）。次生生長(zhǎng)是由根側(cè)生分生組織活 動(dòng)的結(jié)果，次生生長(zhǎng)過程中形成的結(jié)構(gòu)稱次生結(jié)構(gòu)，包括次 生維管組織和周皮。但有些草本雙子葉植物和多

15、數(shù)單子葉植 物的根通常不再進(jìn)行次生生長(zhǎng)。根中側(cè)生分生組織包括兩類： 維管形成層與木栓形成層。形成層的細(xì)胞保持旺盛的細(xì)胞分 裂能力，分別產(chǎn)生次生維管組織與周皮，使根不斷加粗。 大多數(shù)雙子葉植物的根在已 形成的初生結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上， 還要進(jìn)行次生生長(zhǎng) 次生生長(zhǎng)由次生分生組織的 活動(dòng)引發(fā) 根的次生分生組織 根的次生結(jié)構(gòu) 側(cè)根的發(fā)生 根的次生分生組織包括： 維管形成層（vascular cambium）不斷向側(cè)方添加次 生維管組織 木栓形成層（cork cambium） 在根的外圍形成周皮 維管形成層的產(chǎn)生與活動(dòng)維管形成層的產(chǎn)生與活動(dòng) 根的次生維管組織是維管形成層活動(dòng)的結(jié)果。維管 形成層最早源于初生木質(zhì)部

16、與初生韌皮部之間原形成層 細(xì)胞的分裂，后來與原生木質(zhì)部相對(duì)的中柱鞘細(xì)胞也進(jìn) 行分裂，并向兩側(cè)擴(kuò)展，其內(nèi)側(cè)的子細(xì)胞參與維管形成 層的組成，于是形成了環(huán)繞在初生木質(zhì)部外側(cè)的連續(xù)的 維管形成層。維管形成層細(xì)胞主要進(jìn)行平周分裂，也進(jìn) 行少量的垂周分裂，以增加本身的細(xì)胞數(shù)目，使維管形 成層的圓周擴(kuò)大，適應(yīng)根的加粗。由維管形成層分裂產(chǎn) 生的新細(xì)胞，一部分向內(nèi)分化，形成次生木質(zhì)部，另一 部分向外形成次生韌皮部，從而使根加粗。 木栓形成層的產(chǎn)生與活動(dòng)木栓形成層的產(chǎn)生與活動(dòng) 由于次生生長(zhǎng)，每年在根的內(nèi)部增加許多新的次 生維管組織使根不斷加粗。因此，維管柱外圍的 表皮和皮層在根加粗過程中常被拉、擠，最后被撐 破。

17、通常在皮層組織未破壞之前，根的中柱鞘細(xì)胞 恢復(fù)分裂活動(dòng)，形成木栓形成層。木栓形成層進(jìn)行 切向（平周）分裂，向外產(chǎn)生木栓層，向內(nèi)產(chǎn)生栓 內(nèi)層。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層共同構(gòu)成周皮， 代替表皮起保護(hù)作用。周皮發(fā)生后，包括內(nèi)皮層在 內(nèi)的皮層組織和表皮與根的其他部分分離，并且由 于給養(yǎng)斷絕而死亡、脫落。 根中最早的木栓形成層起源于中柱鞘細(xì)胞，但它 是有一定壽命的，活動(dòng)一年或幾年后就停止活動(dòng)， 新的木栓形成層在周皮以內(nèi)起源，常由次生韌皮部 細(xì)胞脫分化，恢復(fù)分裂能力而成。 次生維管組織次生維管組織 根的次生維管組織的組成成分基本上與初生維 管組織相同，主要區(qū)別在于次生維管組織中有維管 射線。維管射線是由

18、一些徑向排列的薄壁細(xì)胞組成 的，貫穿于次生木質(zhì)部和次生韌皮部之間，是橫向 運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)，它們起源于一些特殊的形成層細(xì)胞。 在有些植物的根中，由中柱鞘細(xì)胞衍生的形成層細(xì) 胞往往分裂以后形成寬的射線，而其他部位形成的 維管射線較窄。 皮層皮層 次生韌皮部次生韌皮部 維管形維管形 成層成層 次生木質(zhì)部次生木質(zhì)部 ( (髓髓) )射線射線 髓髓 初生韌皮部初生韌皮部 初生木初生木 質(zhì)部質(zhì)部 內(nèi)皮層內(nèi)皮層 中柱鞘中柱鞘 雙子葉植物根次生生長(zhǎng)后的結(jié)構(gòu)組成 梨次生根橫切示發(fā)達(dá)的次生結(jié)構(gòu) 次生韌皮部次生韌皮部 維管形成層維管形成層 次生木質(zhì)部次生木質(zhì)部 木射線木射線 初生韌皮部初生韌皮部 初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部

19、周皮周皮 木栓層木栓層 木栓形成層木栓形成層 中柱鞘中柱鞘 柳樹根次生結(jié)構(gòu) 棉花根 1- 51- 5 側(cè)根的發(fā)生側(cè)根的發(fā)生 大多數(shù)種子植物側(cè)根的起源為內(nèi)起源，也就是 發(fā)生于根的內(nèi)部組織。側(cè)根主要起源于中柱鞘，內(nèi) 皮層的衍生細(xì)胞可能不同程度地參加到側(cè)根原基形 成的過程中，盡管這些細(xì)胞的壽命很短。 側(cè)根發(fā)生時(shí)，在伸長(zhǎng)區(qū)后已經(jīng)分化的成熟組織 中，中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力，最初進(jìn)行平周分裂， 以后進(jìn)行平周和垂周分裂，形成根原基，突入皮層 組織以后，根原基分裂、生長(zhǎng)，逐漸分化出頂端分 生組織和根冠；其間，根原基可能分泌某些酶來消 化皮層細(xì)胞，以利于側(cè)根發(fā)育。頂端分生組織細(xì)胞 的分裂和分化，則使側(cè)根最終穿透皮層和表皮，在 根毛區(qū)的后部伸入土壤；在側(cè)根的發(fā)育后期，其維 管組織才與主根的維管組織連通。 側(cè)根的發(fā)生側(cè)根的發(fā)生 根側(cè)根的發(fā)生位置 1-6 根瘤和菌根 種子植物的根與土壤中的微生物有著密切的 關(guān)系，