水生演替系列-云南大學(xué)生態(tài)學(xué)精品課程精編版

1、 2 第九章第九章 群落的動態(tài)群落的動態(tài) 9.1 生物群落的內(nèi)部動態(tài)生物群落的內(nèi)部動態(tài) 9.2 生物群落的演替生物群落的演替 9.2.1 演替的概念演替的概念 9.2.2 演替的類型演替的類型 9.2.3 演替系列演替系列 9.2.4 控制演替的幾種主要因素控制演替的幾種主要因素 9.2.5 演替方向演替方向 9.2.6 演替過程的理論模型演替過程的理論模型 9.2.7 演替頂極學(xué)說演替頂極學(xué)說 3 9.1 生物群落的內(nèi)部動態(tài)生物群落的內(nèi)部動態(tài) 9.1.1 季節(jié)變化：季相季節(jié)變化：季相 9.1.2 年間變化：波動年間變化：波動 波動的性質(zhì)波動的性質(zhì) 是群落內(nèi)部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群是群落內(nèi)

2、部的短期可逆的變化，不產(chǎn)生群 落的更替現(xiàn)象落的更替現(xiàn)象 其逐年的變化方向常常不同，但一般不發(fā)其逐年的變化方向常常不同，但一般不發(fā) 生新種的定向代替生新種的定向代替 波動的類型波動的類型 波動的特點波動的特點 4 波動的類型波動的類型 不明顯波動：數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌不明顯波動：數(shù)量關(guān)系變化很小，群落外貌 和結(jié)構(gòu)基本保持不變和結(jié)構(gòu)基本保持不變 擺動性波動：群落成分在個體數(shù)量和生產(chǎn)量擺動性波動：群落成分在個體數(shù)量和生產(chǎn)量 方面的短期變動方面的短期變動(1-5年年)，它與群落優(yōu)勢種的，它與群落優(yōu)勢種的 逐年交替有關(guān)逐年交替有關(guān) 偏途性波動：氣候、水分條件的長期偏離而偏途性波動：氣候、水分條件的

3、長期偏離而 引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果，通引起一個或幾個優(yōu)勢種明顯變更的結(jié)果，通 過群落自我調(diào)節(jié)，還可以回復(fù)到接近于原來過群落自我調(diào)節(jié)，還可以回復(fù)到接近于原來 狀態(tài)，時期長狀態(tài)，時期長(5-10年年) 5 波動的特點波動的特點 不同群落類型的波動性不同不同群落類型的波動性不同 定性特征與定量特征的波動性不同定性特征與定量特征的波動性不同 不同氣候帶的波動性不同不同氣候帶的波動性不同 波動的不完全可逆性波動的不完全可逆性 6 9.2 生物群落的演替生物群落的演替 9.2.1 關(guān)于演替的一些概念：關(guān)于演替的一些概念： - 演替演替(succession)：某一地段上一種生物群落：某一地段上

4、一種生物群落 被另一種生物群落所依次取代的過程被另一種生物群落所依次取代的過程 9.2.2 演替類型演替類型 - 原生裸地和次生裸地的概念原生裸地和次生裸地的概念 - 原生演替和次生演替的概念原生演替和次生演替的概念 - 演替的過程：新物種入侵演替的過程：新物種入侵定居定居競爭競爭 9.2.3 演替系列：從生物侵入開始直至頂極群落的整個順演替系列：從生物侵入開始直至頂極群落的整個順 序演變過程序演變過程 - 動物種類隨植物種類和群落類型的改變而變化動物種類隨植物種類和群落類型的改變而變化 - 演替概念的兩種理解：動態(tài)和演替演替概念的兩種理解：動態(tài)和演替 7 (a) beach and the

5、foredune vegetation 8 (b) stabilized-dune vegetation 9 (c) shrub zone 10 (d) pine zone 11 stages of dune succession (e) oak forest 12 演替過程中動物種類隨群落而變化演替過程中動物種類隨群落而變化 13 9.2.2 演替的類型演替的類型 起始條件：原生演替和次生演替起始條件：原生演替和次生演替 主導(dǎo)因素：群落發(fā)生演替主導(dǎo)因素：群落發(fā)生演替/內(nèi)因生態(tài)演替內(nèi)因生態(tài)演替/外因生外因生 態(tài)演替態(tài)演替 基質(zhì)：水生基質(zhì)演替基質(zhì)：水生基質(zhì)演替/旱生基質(zhì)演替旱生基質(zhì)演替(粘土粘土

6、/砂砂/石石/ 水水) 時間：世紀(jì)演替時間：世紀(jì)演替/長期演替長期演替/快速演替快速演替 代謝：自養(yǎng)性演替代謝：自養(yǎng)性演替/異養(yǎng)性演替異養(yǎng)性演替 14 以起始條件劃分的演替類型以起始條件劃分的演替類型 原生演替原生演替 開始于原生裸地或原生蕪原開始于原生裸地或原生蕪原(完全沒有植被并且也完全沒有植被并且也 沒有任何植物繁殖體存在的裸地沒有任何植物繁殖體存在的裸地) 從巖石開始的旱生演替從巖石開始的旱生演替 從湖底開始的水生演替從湖底開始的水生演替 次生演替次生演替 開始于次生裸地或次生蕪原開始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被，但在土不存在植被，但在土 壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地壤或基質(zhì)中

7、保留有植物繁殖體的裸地) 15 Primary Terrestrial Succession 16 Primary Terrestrial Succession 17 Secondary Terrestrial Succession 18 Secondary Terrestrial Succession 19 棄耕地的演替棄耕地的演替 美國喬治亞州美國喬治亞州Piedmont地區(qū)的地區(qū)的廢棄耕地廢棄耕地 最早拓殖的是一年生的雜草類植物最早拓殖的是一年生的雜草類植物 幾年后，接著是多年生的草本植物幾年后，接著是多年生的草本植物 然后接著是灌木和松樹苗然后接著是灌木和松樹苗 隨后是松樹林發(fā)展出來隨

8、后是松樹林發(fā)展出來 松樹林持續(xù)一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林松樹林持續(xù)一百年左右，之后逐漸被耐蔭硬木林 取代取代 20 以主導(dǎo)因素劃分的演替類型以主導(dǎo)因素劃分的演替類型 群落發(fā)生演替群落發(fā)生演替(群落發(fā)生群落發(fā)生)：在裸地上先鋒植物開：在裸地上先鋒植物開 始浸入，逐步長滿空間，又被其它物種取代的過始浸入，逐步長滿空間，又被其它物種取代的過 程。程。 內(nèi)因性內(nèi)因性(生態(tài)生態(tài)/動態(tài)動態(tài))演替：群落中生物的生命活動演替：群落中生物的生命活動 結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生結(jié)果首先使它的生境發(fā)生改變，然后被改造的生 境又反作用于群落本身。如此相互促進，使演替境又反作用于群落本身。如此相互

9、促進，使演替 不斷向前發(fā)展不斷向前發(fā)展 外因性外因性(生態(tài)生態(tài)/動態(tài)動態(tài))演替：由于外界環(huán)境因素的作演替：由于外界環(huán)境因素的作 用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火用所引起的群落變化。如氣候、地貌、土壤、火 和人為因素和人為因素 21 9.2.3 演替系列演替系列 水生演替系列：演替開始于水生環(huán)境中的群水生演替系列：演替開始于水生環(huán)境中的群 落演替過程。一般都發(fā)展到陸地群落，如淡落演替過程。一般都發(fā)展到陸地群落，如淡 水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過 程程 旱生演替系列：從干旱缺水的基質(zhì)開始的群旱生演替系列：從干旱缺水的基質(zhì)開始的群 落演替過程

10、。如裸露的巖石表面上生物群落落演替過程。如裸露的巖石表面上生物群落 的形成過程的形成過程 22 水生演替系列水生演替系列 自由飄浮植物階段自由飄浮植物階段：有機質(zhì)的聚集靠浮游有機體：有機質(zhì)的聚集靠浮游有機體 的死亡殘體，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質(zhì)微粒，的死亡殘體，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質(zhì)微粒， 導(dǎo)致湖底增高導(dǎo)致湖底增高 沉水植物階段沉水植物階段：5-7米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物，米水深，首先出現(xiàn)輪藻屬植物， 由于它的生長，湖底有機質(zhì)積累較快而多，由于湖底由于它的生長，湖底有機質(zhì)積累較快而多，由于湖底 嫌氣條件輪藻的殘體分解不完全，湖底進一步抬高；嫌氣條件輪藻的殘體分解不完全，湖底進一步抬

11、高； 水深水深2-4米左右，有金魚藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強，米左右，有金魚藻、貍藻等出現(xiàn)，繁殖強， 墊高湖底墊高湖底 浮葉根生植物階段浮葉根生植物階段：水深：水深1米左右，睡蓮等植物飄米左右，睡蓮等植物飄 浮水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，浮水面，導(dǎo)致水下的沉水植物得不到光照而被排擠， 飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來，同時植飄浮植物的莖部的阻礙，更多泥沙沉積下來，同時植 物殘體量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵物殘體量更大，湖底抬高，有利于下一階段植物入侵 23 水生演替系列（續(xù)）水生演替系列（續(xù)） 直立植物階段直立植物階段：水變淺，蘆葦、香蒲等個體更大，水變淺，蘆葦、

12、香蒲等個體更大， 突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力突出水面，枝葉茂密，根常糾纏絞結(jié)，攔截泥沙能力 更強，殘體也更多，水更淺，使湖底迅速升高更強，殘體也更多，水更淺，使湖底迅速升高 濕生草本植物階段濕生草本植物階段：水變成季節(jié)性積水，根莖水變成季節(jié)性積水，根莖 發(fā)達的濕生的沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科發(fā)達的濕生的沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科 等一些濕生種類。排水能力更強和墊高能力更強等一些濕生種類。排水能力更強和墊高能力更強 疏林階段疏林階段：耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤耐水濕的灌木、喬木出現(xiàn)，如柳、赤 楊楊 中生森林中生森林：隨樹木的侵入，形成森林。地下水位隨樹木

13、的侵入，形成森林。地下水位 降低，大量地被物改變了土壤條件降低，大量地被物改變了土壤條件 24 旱生演替系列旱生演替系列 地衣植物階段：地衣植物階段：殼狀地衣分泌有機酸腐蝕巖石表殼狀地衣分泌有機酸腐蝕巖石表 面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣的一些殘體，逐面，加上巖石風(fēng)化作用，殼狀地衣的一些殘體，逐 漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多漸形成一些極少量的土壤；葉狀地衣：可含蓄較多 的水分，積聚更多的殘體，使土壤增加的更快些；的水分，積聚更多的殘體，使土壤增加的更快些； 葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長枝狀地衣，生葉狀地衣把巖石表面遮蓋部分，生長枝狀地衣，生 長能力強，全部代替葉狀地衣長能力

14、強，全部代替葉狀地衣 苔蘚植物階段：苔蘚植物階段：在干旱時進入休眠，待到溫和多在干旱時進入休眠，待到溫和多 雨時，大量生長。能積累的土壤更多些，為以后生雨時，大量生長。能積累的土壤更多些，為以后生 長的植物創(chuàng)造條件長的植物創(chuàng)造條件 25 旱生演替系列（續(xù)）旱生演替系列（續(xù)） 草本植物階段：草本植物階段：蕨類、一年生、二年生植物，低小蕨類、一年生、二年生植物，低小 耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多耐旱種，取代苔蘚植物，土壤增加，小氣候形成，多 年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤年生草本出現(xiàn)。使土壤增厚，遮蔭，減少蒸發(fā)，土壤 中真菌、細菌和小動物增多中真菌、細菌和小動物增

15、多 灌木群落階段：灌木群落階段：喜光的陽性灌木出現(xiàn)，與高草混生喜光的陽性灌木出現(xiàn)，與高草混生 形成形成“高草灌木群落高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成優(yōu)，以后灌木大量增加，形成優(yōu) 勢灌木群落勢灌木群落 喬木群落階段：喬木群落階段：陽性喬木樹種生長，逐漸形成森林，陽性喬木樹種生長，逐漸形成森林， 林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增林下形成蔭蔽環(huán)境使耐蔭樹種定居，隨著耐蔭種的增 加，陽性樹種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林加，陽性樹種在林內(nèi)不能更新而逐漸從群落消失。林 下生長耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成下生長耐蔭的灌木和草本植物復(fù)合的森林群落形成 26 9.2.5 演替

16、方向演替方向 進展演替：進展演替：群落的演替顯示著群落是從先鋒群落群落的演替顯示著群落是從先鋒群落 經(jīng)過一系列的階段，到達中生性頂極群落。這種沿經(jīng)過一系列的階段，到達中生性頂極群落。這種沿 著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進展演著順序階段向著頂極群落的演替過程稱之為進展演 替替 逆行演替：逆行演替：發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素發(fā)生在人為破壞或自然災(zāi)害干擾因素 之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失，之后，原來穩(wěn)定性較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜的群落消失， 代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造代以結(jié)構(gòu)簡單、穩(wěn)定性小的群落，利用環(huán)境和改造 環(huán)境能力相對減弱，甚至倒退到裸地環(huán)境能力相對減弱

17、，甚至倒退到裸地 進展演替和逆行演替的比較進展演替和逆行演替的比較 27 28 進展演替和逆行演替比較進展演替和逆行演替比較 進展演替進展演替逆行演替逆行演替 群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜化群落結(jié)構(gòu)的簡單化群落結(jié)構(gòu)的簡單化 地面的最大利用地面的最大利用地面的不充分利用地面的不充分利用 生產(chǎn)力的最大利用生產(chǎn)力的最大利用生產(chǎn)力的不充分利用生產(chǎn)力的不充分利用 群落生產(chǎn)力的增加群落生產(chǎn)力的增加群落生產(chǎn)力的降低群落生產(chǎn)力的降低 新興特有現(xiàn)象的存在，以及新興特有現(xiàn)象的存在，以及 對植物環(huán)境特殊適應(yīng)為方向?qū)χ参锃h(huán)境特殊適應(yīng)為方向 的物種形成的物種形成 殘遺特有現(xiàn)象的存在，以及殘遺特有現(xiàn)象的存在，以及 對外

18、界環(huán)境的為方向的物種對外界環(huán)境的為方向的物種 形成形成 群落的中生化群落的中生化群落的旱生化和濕生化群落的旱生化和濕生化 群落環(huán)境的強烈改造群落環(huán)境的強烈改造外界環(huán)境的輕微改造外界環(huán)境的輕微改造 29 控制演替的主要因素控制演替的主要因素 環(huán)境的不斷變化環(huán)境的不斷變化 植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性植物繁殖體的遷移、散布和動物的活動性 種內(nèi)、種間關(guān)系的改變種內(nèi)、種間關(guān)系的改變 群落種類組成中新分類單位發(fā)生群落種類組成中新分類單位發(fā)生 ？ 人類活動人類活動 30 環(huán)境的不斷變化環(huán)境的不斷變化 群落內(nèi)部環(huán)境的變化：群落內(nèi)部環(huán)境的變化：由群落本身的生命活動造成由群落本身的生命活動造成 的，與外

19、界環(huán)境條件的改變沒有直接關(guān)系；有些情況的，與外界環(huán)境條件的改變沒有直接關(guān)系；有些情況 下，是群落內(nèi)物種生命活動的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不下，是群落內(nèi)物種生命活動的結(jié)果，為自己創(chuàng)造了不 良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生良的居住環(huán)境，使原來的群落解體，為其他植物的生 存提供了有利條件，從而引起演替存提供了有利條件，從而引起演替 外界環(huán)境條件的變化：外界環(huán)境條件的變化：群落之外的環(huán)境條件如氣候、群落之外的環(huán)境條件如氣候、 地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件地貌、土壤和火等成為引起演替的重要條件 31 The four stages of lodgepole pine successio

20、n in Yellowstone National Park. In stage I (0-50 years) after the fire. 32 The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. In stage II, characterized by the maturation of the trees(50-150 years) 33 The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park.

21、In stage III. As some of the trees in Stage II begin to die, Stage III begins. Trees mature and weaken, and many are killed by bark beetles. Light reaches the forest floor, and seedlings germinate and grow. 34 The four stages of lodgepole pine succession in Yellowstone National Park. Stage IV begins

22、 after approximately 250 years. Lodgepoles are reaching their maximum life span and death are common. This stage is very vulnerable to fire. 35 火與演替火與演替 36 防波堤對海灘的影響防波堤對海灘的影響 。 37 9.2.6 演替過程的理論模型演替過程的理論模型 不同的演替觀不同的演替觀 演替模型演替模型 演替理論演替理論 38 不同的演替觀不同的演替觀 經(jīng)典的演替觀經(jīng)典的演替觀 每一演替階段的群落明顯不同于下一階段的群落每一演替階段的群落明顯不同于

23、下一階段的群落 前一階段群落中物種的活動促進下一階段物種的前一階段群落中物種的活動促進下一階段物種的 建立建立 個體演替觀個體演替觀 初始物種組成決定群落演替的后來優(yōu)勢種初始物種組成決定群落演替的后來優(yōu)勢種 當(dāng)代的演替觀當(dāng)代的演替觀 生活史特征、物種對策、干擾生活史特征、物種對策、干擾 39 演替模型演替模型 演替模型演替模型 促進模型促進模型：先來物種改變了環(huán)境條件，不利于：先來物種改變了環(huán)境條件，不利于 它自身生存，而促進了后來其它物種的繁榮；它自身生存，而促進了后來其它物種的繁榮； 物種替代有順序性和方向性，可預(yù)測的物種替代有順序性和方向性，可預(yù)測的 抑制模型抑制模型：先來物種抑制后來物

24、種，使后來者：先來物種抑制后來物種，使后來者 難以入侵和繁榮；物種替代沒有固定順序，在難以入侵和繁榮；物種替代沒有固定順序，在 很大程度上取決于哪一物種先到很大程度上取決于哪一物種先到 忍耐模型忍耐模型：物種替代決定于物種競爭能力：物種替代決定于物種競爭能力(忍忍 受貧乏資源的能力受貧乏資源的能力) 模型的異同點模型的異同點 先鋒物種最先出現(xiàn)、易于被擠掉先鋒物種最先出現(xiàn)、易于被擠掉 演替機制：物種替代促進演替機制：物種替代促進/抑制，競爭能力抑制，競爭能力 40 Tilmans model of succession 41 演替理論演替理論 適應(yīng)對策理論適應(yīng)對策理論 資源比率理論資源比率理論

25、等級演替理論等級演替理論 42 9.2.7 演替頂極學(xué)說演替頂極學(xué)說 演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段演替頂極：每一演替系列都是由先鋒階段 開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達中生狀開始，經(jīng)過不同的演替階段，到達中生狀 態(tài)的最終演替階段態(tài)的最終演替階段(群落類型群落類型) 單元頂極論單元頂極論 多元頂極論多元頂極論 頂極格局假說頂極格局假說 43 單元頂極論單元頂極論 H. C. Cowles 和和 F. E. Clements(1916)提出提出 一個地區(qū)的全部演替都將會聚為一個單一、一個地區(qū)的全部演替都將會聚為一個單一、 穩(wěn)定、成熟的植物群落穩(wěn)定、成熟的植物群落 頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持

26、協(xié)調(diào)和平衡頂極群落：和當(dāng)?shù)貧夂驐l件保持協(xié)調(diào)和平衡 的群落，這個演替的終點為頂極群落的群落，這個演替的終點為頂極群落 頂極群落的特征只取決于氣候：頂極群落的特征只取決于氣候： 給以充分時間，演替過程和群落造成環(huán)境的改變給以充分時間，演替過程和群落造成環(huán)境的改變 將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響將克服地形位置和母質(zhì)差異的影響 在一個氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同在一個氣候區(qū)域內(nèi)的所有生境中，最后都將是同 一的頂極群落一的頂極群落 非正常的頂極非正常的頂極 演替總是向前發(fā)展的，是進展演替演替總是向前發(fā)展的，是進展演替 44 非正常的頂極群落非正常的頂極群落 亞頂極：達到氣候頂極以前的一個相對穩(wěn)定的亞頂極：達到氣候頂極以前的一個相對穩(wěn)定的 演替階段演替階段 偏途頂極：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引偏途頂極：由一種強烈而頻繁的干擾因素所引 起的相對穩(wěn)定的群落起的相對穩(wěn)定的群落 先頂極：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部先頂極：在一個特定的氣候區(qū)域內(nèi)，由于局部 氣候條件適宜而產(chǎn)生的較優(yōu)越氣候區(qū)的頂極氣候條件適