細(xì)胞生物學(xué)(翟中和)重點(diǎn)8頁(yè)

1、; 第八章 蛋白質(zhì)分選與膜泡運(yùn)輸 一、分泌蛋白合成的模型-信號(hào)假說(shuō)信號(hào)假說(shuō) 信號(hào)肽與共轉(zhuǎn)移 導(dǎo)肽與后轉(zhuǎn)移 信號(hào)假說(shuō)信號(hào)假說(shuō)內(nèi)容 指導(dǎo)因子： 蛋白質(zhì)N-端的信號(hào)肽 信號(hào)識(shí)別顆粒）信號(hào)識(shí)別顆粒的受體（又稱停泊蛋白）等 在非細(xì)胞系統(tǒng)中蛋白質(zhì)的翻譯過(guò)程與SRP、DP和微粒體的關(guān)系 信號(hào)肽與共轉(zhuǎn)移信號(hào)肽與信號(hào)斑 起始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列 起始轉(zhuǎn)移序列和終止轉(zhuǎn)移序列的數(shù)目決定多肽跨膜次數(shù) 跨膜蛋白的取向 導(dǎo)肽與后轉(zhuǎn)移基本的特征： 蛋白質(zhì)在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成以后再轉(zhuǎn)移到這些細(xì) 胞器中，稱后轉(zhuǎn)移 蛋白質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)移過(guò)程需要ATP使多肽去折疊，還 需要一些蛋白質(zhì)的幫助（如熱休克蛋白Hsp70）使其能 夠正確地折疊成

2、有功能的蛋白。 二、蛋白質(zhì)分選與分選信號(hào) 分選途徑門(mén)控運(yùn)輸跨膜運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸拓?fù)鋵W(xué)等價(jià)性的維持 三膜泡運(yùn)輸 膜泡運(yùn)輸是蛋白運(yùn)輸?shù)囊环N特有的方式，普遍存在于真核細(xì)胞中。在轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中不僅涉及蛋白本身的修飾、加工和組裝，還涉及到多種不同膜泡定向運(yùn)輸及其復(fù)雜的調(diào)控過(guò)程。 三種不同類(lèi)型的包被小泡具有不同的物質(zhì)運(yùn)輸作用 。 膜泡運(yùn)輸是特異性過(guò)程，涉及多種蛋白識(shí)別、組裝、去組裝的復(fù)雜調(diào)控 三種不同類(lèi)型的包被小泡具有不同的物質(zhì)運(yùn)輸作用網(wǎng)格蛋白包被小泡 COPII包被小泡 COPI包被小泡 網(wǎng)格蛋白包被小泡負(fù)責(zé)蛋白質(zhì)從高爾基體TGN質(zhì)膜、胞 內(nèi)體或溶酶體和植物液泡運(yùn)輸在受體介導(dǎo)的細(xì)胞內(nèi)吞途徑也負(fù)責(zé)將物 質(zhì)從質(zhì)膜內(nèi)

3、吞泡(細(xì)胞質(zhì)) 胞內(nèi)體溶酶體運(yùn)輸高爾基體TGN是網(wǎng)格蛋白包被小泡形成的發(fā)源地 COPII包被小泡 負(fù)責(zé)從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體的物質(zhì)運(yùn)輸； COPII包被蛋白由5種蛋白亞基組成；包被蛋白的裝配是受控的； COPII包被小泡具有對(duì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)的選擇性并使之濃縮。 COPI包被小泡 COPI包被含有8種蛋白亞基，包被蛋白復(fù)合物的裝配 與去裝配依賴于ARF； 負(fù)責(zé)回收、轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白N ER。 細(xì)胞器中保留及回收蛋白質(zhì)的兩種機(jī)制： 轉(zhuǎn)運(yùn)泡將應(yīng)被保留的駐留蛋白排斥在外，防止出芽轉(zhuǎn)運(yùn)； 通過(guò)識(shí)別駐留蛋白C-端的回收信號(hào)(lys-asp-glu-leu,KDEL) 的特異性受體，以COPI-包被小泡的形式捕獲逃逸

4、蛋白。 COPI-包被小泡在非選擇性的批量運(yùn)輸( bulk flow)中 行使功能, 負(fù)責(zé) rER Golgi SV PM。 COPI-包被小泡除行使GolgiER逆行轉(zhuǎn)運(yùn)外，也可行 使順行轉(zhuǎn)運(yùn)功能, 從ERER-Golgi ICGolgi。 第九章 細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一、 (細(xì)胞通訊) ：指一個(gè)信號(hào)產(chǎn)生細(xì)胞發(fā)出的信息通過(guò)介質(zhì)（配體）傳遞到另一個(gè)靶細(xì)胞并與其相應(yīng)的受體相互作用，然后通過(guò)細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)產(chǎn)生靶細(xì)胞內(nèi)一系列生理生化變化，最終表現(xiàn)為靶細(xì)胞整體的生物學(xué)效應(yīng)的過(guò)程。1、可分為3種方式：細(xì)胞通過(guò)化學(xué)信號(hào)進(jìn)行細(xì)胞間通訊，是多細(xì)胞生物普遍采用的通訊方式；細(xì)胞間接觸依賴性通訊，細(xì)胞間直接接觸，通過(guò)信號(hào)細(xì)胞

5、跨膜信號(hào)分子與相鄰靶細(xì)胞表面受體相互作用；動(dòng)物相鄰細(xì)胞間形成間隙連接、植物細(xì)胞間通過(guò)胞間連絲使細(xì)胞間相互溝通，通過(guò)交換小分子實(shí)現(xiàn)代謝偶聯(lián)或電偶聯(lián)，從而實(shí)現(xiàn)功能調(diào)控。2、細(xì)胞分泌化學(xué)信號(hào)的作用方式：內(nèi)分泌，由內(nèi)分泌細(xì)胞分泌信號(hào)分子到血液中，通過(guò)血液循環(huán)運(yùn)送到體內(nèi)各個(gè)部位，作用于靶細(xì)胞旁分泌，細(xì)胞通過(guò)分泌局部化學(xué)介質(zhì)到細(xì)胞外液中，經(jīng)過(guò)局部擴(kuò)散作用于鄰居靶細(xì)胞通過(guò)化學(xué)突觸傳遞神經(jīng)信號(hào)自分泌細(xì)胞對(duì)自身分泌的信號(hào)分子產(chǎn)生反應(yīng)。3、通過(guò)胞外信號(hào)所介導(dǎo)的細(xì)胞通訊如下步驟：信號(hào)細(xì)胞合成并釋放信號(hào)分子轉(zhuǎn)運(yùn)信號(hào)分子至靶細(xì)胞信號(hào)分子與靶細(xì)胞表面受體特異性結(jié)合并導(dǎo)致受體激活活化受體啟動(dòng)靶細(xì)胞內(nèi)一種或多種信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑引

6、發(fā)細(xì)胞代謝、功能或基因表達(dá)的改變信號(hào)的解除并導(dǎo)致細(xì)胞反應(yīng)終止。 、第二信使學(xué)說(shuō)：胞外化學(xué)信號(hào)（第一信使）不能進(jìn)入細(xì)胞，它作用于細(xì)胞表面受體，導(dǎo)致產(chǎn)生胞內(nèi)信號(hào)（第二信使），從而引發(fā)靶細(xì)胞內(nèi)一系列生化反應(yīng)，最后產(chǎn)生一定的生理效應(yīng)，第二信使的降解使其信號(hào)作用終止。第二信使至少有兩個(gè)基本特性: 是第一信使同其膜受體結(jié)合后最早在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)或胞漿中出現(xiàn)、僅在細(xì)胞內(nèi)部起作用的信號(hào)分子；能啟動(dòng)或調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)稍晚出現(xiàn)的反應(yīng)信號(hào)應(yīng)答。第二信使都是小的分子或離子。細(xì)胞內(nèi)有五種最重要的第二信使:cAMP、cGMP、1,2-二酰甘油、1,4,5-三磷酸肌醇(IP3)、Ca2+ 等。 第十章 細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架包括微，微管，

7、中間絲細(xì)胞骨架特點(diǎn)：彌散性，整體性，變動(dòng)性一、微絲又稱肌動(dòng)蛋白纖維， 是指真核細(xì)胞中由肌動(dòng)蛋白組成、直徑為7nm的骨架纖維。成分肌動(dòng)蛋白是微絲的結(jié)構(gòu)成分,外 觀呈啞鈴狀, 這種actin又叫G-actin，將 G-actin形成的微絲又稱為F-actin。裝 配MF是由G-actin單體形成的多聚體，肌動(dòng)蛋白單體具有極性, 裝配時(shí)呈頭尾相接, 故微絲具有極性，既正極與負(fù)極之別。體外實(shí)驗(yàn)表明，MF正極與負(fù)極都能生長(zhǎng)，生長(zhǎng)快的一端為正極，慢的一端為負(fù)極；去裝配時(shí)，負(fù)極比正極快。由于G-actin 在正極端裝配，負(fù)極去裝配，從而表現(xiàn)為踏車(chē)行為。體內(nèi)裝配時(shí)，MF呈現(xiàn)出動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定性，主要取決于F-act

8、in結(jié)合的ATP水解速度與游離的G-actin單體濃度之間的關(guān)系。 MF動(dòng)態(tài)變化與細(xì)胞生理功能變化相適應(yīng)。在體內(nèi), 有些微絲是永久性的結(jié)構(gòu), 有些微絲是暫時(shí)性的結(jié)構(gòu)。微絲特異性藥物細(xì)胞松弛素：可以切斷微絲,并結(jié)合 在微絲正極阻抑肌動(dòng)蛋白聚合,因而導(dǎo)致微絲解聚。鬼筆環(huán)肽：與微絲側(cè)面結(jié)合,防止MF解聚。微絲功能維持細(xì)胞形態(tài)，賦予質(zhì)膜機(jī)械強(qiáng)度細(xì)胞運(yùn)動(dòng)微絨毛應(yīng)力纖維參與胞質(zhì)分裂肌肉收縮微絲遍及胞質(zhì)各處，集中分布于質(zhì)膜下，和其結(jié)合蛋白形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，維持細(xì)胞形狀和賦予質(zhì)膜機(jī)械強(qiáng)度，如哺乳動(dòng)物紅細(xì)胞膜骨架的作用。成纖維細(xì)胞爬行與微絲裝配和解聚相關(guān) 是腸上皮細(xì)胞的指狀突起，用以增加腸上皮細(xì)胞表面積，以利于營(yíng)養(yǎng)

9、的快速吸收。應(yīng)力纖維:廣泛存在于真核細(xì)胞。成分：肌動(dòng)蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和a-輔肌動(dòng)蛋白。介導(dǎo)細(xì)胞間或細(xì)胞與基質(zhì)表面的粘著。 （細(xì)胞貼壁與粘著斑的形成相關(guān)，在形成粘合斑的質(zhì)膜下，微絲緊密平行排列成束，形成應(yīng)力纖維,具有收縮功能。） 收縮環(huán)由大量反向平行排列的微絲組成，其收縮機(jī)制是肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相對(duì)滑動(dòng)。肌肉收縮(muscle contraction)肌肉可看作一種特別富含細(xì)胞骨架的效力非常高的能量轉(zhuǎn)換器，它直接將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能。肌肉的細(xì)微結(jié)構(gòu)(以骨骼肌為例)肌小節(jié)的組成 肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白肌肉收縮的滑動(dòng)模型由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的肌肉收縮基本過(guò)程肌肉收縮系統(tǒng)中的有關(guān)蛋白 肌球蛋白原

10、肌球蛋白 由兩條平行的多肽鏈形成-螺旋構(gòu)型,位于肌動(dòng)蛋白螺旋溝內(nèi),結(jié)合于細(xì)絲, 調(diào)節(jié)肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白頭部的結(jié)合。 肌鈣蛋白為復(fù)合物，包括三個(gè)亞基：TnC(Ca2+敏感性蛋白)能特異與Ca2+結(jié)合; TnT(與原肌球蛋白結(jié)合); TnI(抑制肌球蛋白ATPase活性)由神經(jīng)沖動(dòng)誘發(fā)的肌肉收縮基本過(guò)程205動(dòng)作電位的產(chǎn)生 Ca2+的釋放 原肌球蛋白位移 肌動(dòng)蛋白絲與肌球蛋白絲的相對(duì)滑動(dòng) Ca2+的回收 二微 管微管結(jié)構(gòu)與組成微管可裝配成單管,二聯(lián)管(纖毛和 鞭毛中),三聯(lián)管(中心粒和基體中)。裝配裝配方式所有的微管都有確定的極性微管裝配是一個(gè)動(dòng)態(tài)不穩(wěn)定過(guò)程-微管蛋白和-微管蛋白形成二聚體,二聚體

11、先形成環(huán)狀核心(ring),經(jīng)過(guò)側(cè)面增加二聚體而擴(kuò)展為螺旋帶,二聚體平行于長(zhǎng)軸重復(fù)排列形成原纖維(protofilament)。當(dāng)螺旋帶加寬至13根原纖維時(shí),即合攏形成一段微管。微管裝配的動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性是指微管裝配 生長(zhǎng)與快速去裝配的一個(gè)交替變換的現(xiàn)象 動(dòng)力學(xué)不穩(wěn)定性產(chǎn)生的原因： 微管兩端具GTP帽(取決于微管蛋白濃度),微 管將繼續(xù)組裝,反之,無(wú)GDP帽則解聚。微管特異性藥物秋水仙素(colchicine) 阻斷微管蛋 白組裝成微管，可破壞紡錘體結(jié)構(gòu)。紫杉酚(taxol)能促進(jìn)微管的裝配, 并使已形成的微管穩(wěn)定。為行使正常的微管功能,微管動(dòng)力學(xué) 不穩(wěn)定性是其功能正常發(fā)揮的基礎(chǔ)。微管組織中心(

12、MTOC)概念：常見(jiàn)微管組織中心中心體基體 微管在生理狀態(tài)或?qū)嶒?yàn)處理解聚 后重新裝配的發(fā)生處稱為微管組織中常見(jiàn)微管組織中心間期細(xì)胞MTOC： 中心體(動(dòng)態(tài)微管)分裂細(xì)胞MTOC：有絲分裂紡錘體極(動(dòng)態(tài)微管)鞭毛纖毛細(xì)胞MTOC：基體(永久性結(jié)構(gòu)) 中心體中心體結(jié)構(gòu) 中心體復(fù)制周期 管蛋白：位于中心體周?chē)幕|(zhì)中，環(huán)形 結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，為微管蛋白二聚體提 供起始裝配位點(diǎn)，所以又叫成核位點(diǎn) 基體位于鞭毛和纖毛根部的類(lèi)似結(jié)構(gòu)稱為基體（basal body ）中心粒和基體均具有自我復(fù)制性質(zhì)微管功能維持細(xì)胞形態(tài)細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸細(xì)胞器的定位鞭毛運(yùn)動(dòng)和纖毛運(yùn)動(dòng)紡錘體與染色體運(yùn)動(dòng)維持細(xì)胞形態(tài)用秋水仙素處理細(xì)胞

13、破壞微管,導(dǎo)致細(xì)胞 變圓,說(shuō)明微管對(duì)維持細(xì)胞的不對(duì)稱形狀是重要 的。對(duì)于細(xì)胞突起部分,如纖毛、鞭毛、軸突的 形成和維持, 微管亦起關(guān)鍵作用。細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸真核細(xì)胞內(nèi)部是高度區(qū)域化的體系, 細(xì)胞中合成的物質(zhì)、一些細(xì)胞器等必須經(jīng)過(guò)細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸過(guò)程。這種運(yùn)輸過(guò)程與細(xì)胞骨架體系中的微管有關(guān) 根據(jù)其結(jié)合的骨架纖維以及運(yùn)動(dòng)方向和攜帶的轉(zhuǎn)運(yùn)物不同而分為不同類(lèi)型。胞質(zhì)中微管分為兩大類(lèi)：驅(qū)動(dòng)蛋白:通常朝微管的正極方向運(yùn)動(dòng)動(dòng)力蛋白：朝微管的負(fù)極運(yùn)動(dòng)的分子結(jié)構(gòu)的運(yùn)輸方式三、中間纖維10nm纖維,因其直徑介于肌粗絲和細(xì)絲之間, 故被命名為中間纖維。IF幾乎分布于所有動(dòng)物細(xì)胞，往往形成一個(gè)網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，特別是在需要承受機(jī)械

14、壓力的細(xì)胞中含量相當(dāng)豐富。如上皮細(xì)胞中。除了胞質(zhì)中，在內(nèi)核膜下的核纖層也屬于IF。 中間纖維的裝配 中間纖維的成分與分布 中間纖維結(jié)合蛋白（ IFAP ）及其判定標(biāo)準(zhǔn) 中間纖維的功能中間纖維的裝配中間纖維裝配過(guò)程IF裝配與MF,MT裝配相比，有以下幾個(gè)特點(diǎn)： IF裝配的單體是纖維狀蛋白(MF,MT的單體呈球形)； 反向平行的四聚體導(dǎo)致IF不具有極性； IF在體外裝配時(shí)不需要核苷酸或結(jié)合蛋白的輔助， 在體內(nèi)裝配后，細(xì)胞中幾乎不存在IF單體(但I(xiàn)F的存在 形式也可以受到細(xì)胞調(diào)節(jié)，如核纖層的裝配與解聚)。中間纖維的成分與分布IF成分比MF,MT復(fù)雜，具有組織特異性。 IF在形態(tài)上相似，而化學(xué)組成有明

15、顯的差別。中間纖維類(lèi)型與分布中間纖維蛋白的表達(dá)具有嚴(yán)格的組織特異性中間纖維的功能增強(qiáng)細(xì)胞抗機(jī)械壓力的能力 角蛋白纖維參與橋粒的形成和維持 結(jié)蛋白纖維是肌肉Z盤(pán)的重要結(jié)構(gòu)組分， 對(duì)于維持肌肉細(xì)胞的收縮裝置起重要作用神經(jīng)元纖維在神經(jīng)細(xì)胞軸突運(yùn)輸中起作用參與傳遞細(xì)胞內(nèi)機(jī)械的或分子的信息中間纖維與mRNA的運(yùn)輸有關(guān)核纖層蛋白的分子結(jié)構(gòu)及其與中間纖維蛋白的關(guān)系核纖層與中間纖維之間的共同點(diǎn) 兩者均形成10nm纖維; 兩者均能抵抗高鹽和非離子去垢劑的抽提; 某些抗中間纖維蛋白的抗體能與核纖層發(fā)生交叉反應(yīng)LaminA和LaminC的cDNA克隆推導(dǎo)出核纖層蛋白的氨基酸順序與中間纖維蛋白高度保守的-螺旋區(qū)有很強(qiáng)

16、的同源性, 說(shuō)明核纖層蛋白是中間纖維蛋白.功能為核膜及染色質(zhì)提供了結(jié)構(gòu)支架Cyclin-Cdk復(fù)合物的多樣性及細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的阻遏(細(xì)胞周期運(yùn)轉(zhuǎn)的負(fù)調(diào)控)11章 細(xì)胞核與染色體第一節(jié) 核被膜與核孔復(fù)合體核被膜 (細(xì)胞核) 是細(xì)胞內(nèi)儲(chǔ)存遺傳物質(zhì)的場(chǎng)所。真核生物的細(xì)胞都有細(xì)胞核, 只有成熟的紅細(xì)胞和植物成熟的篩管沒(méi)有細(xì)胞核。主要由核被膜，核纖層，染色質(zhì)，核體組成。細(xì)胞核有兩個(gè)主要功能: 一是通過(guò)遺傳物質(zhì)的復(fù)制和細(xì)胞分裂保持細(xì)胞世代間的連續(xù)性(遺傳); 二是通過(guò)基因的選擇性表達(dá), 控制細(xì)胞的活動(dòng)核被膜的功能 核被膜在細(xì)胞有絲分裂過(guò)程中有規(guī)律地解體與重建結(jié)構(gòu)組成 外核膜，附有核糖體顆粒 u內(nèi)

17、核膜，有特有的蛋白成份（如核纖層蛋白B受體）核纖層核周間隙u核孔核被膜的功能 u構(gòu)成核、質(zhì)之間的天然選擇性屏障避免生命活動(dòng)的彼此干擾保護(hù)DNA不受細(xì)胞骨架運(yùn)動(dòng)所產(chǎn)生的機(jī)械力的損傷 u核質(zhì)之間的物質(zhì)交換與信息交流 核被膜在細(xì)胞在有絲分裂中有規(guī)律地解體與重建u新核膜來(lái)自舊核膜u核被膜的去組裝是非隨機(jī)的，具有區(qū)域特異性。u以非洲爪蟾卵提取物為基礎(chǔ)的非細(xì)胞核裝配體系提供了實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ秃吮荒さ慕怏w與重建的動(dòng)態(tài)變化受細(xì)胞周期調(diào)控因子的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)作用可能與核纖層蛋白、核孔復(fù)合體蛋白的磷酸化與去磷酸化修飾有關(guān)。 核孔復(fù)合體柱狀亞單位腔內(nèi)亞單位環(huán)帶亞單位 u中央栓核孔復(fù)合體成份的研究u gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白

18、u p62：功能性的核孔復(fù)合體蛋白，具有兩個(gè)功能結(jié)構(gòu)域已知的脊椎動(dòng)物核孔復(fù)合體的蛋白成份簡(jiǎn)表gp210：結(jié)構(gòu)性跨膜蛋白介導(dǎo)核孔復(fù)合體與核被膜的連接，將核孔復(fù)合體錨定在“孔膜區(qū)”，從而為核孔復(fù)合體裝配提供一個(gè)起始位點(diǎn)在內(nèi)、外核膜融合形成核孔中起重要作用在核孔復(fù)合體的核質(zhì)交換功能活動(dòng)中起一定作用 p62：功能性的核孔復(fù)合體蛋白，具有兩個(gè)功能結(jié)構(gòu)域 疏水性N端區(qū)：可能在核孔復(fù)合體 功能活動(dòng)中直接參與核質(zhì)交換 C端區(qū)：可能通過(guò)與其它核孔復(fù)合體 蛋白相互作用，從而將p62分子穩(wěn)定到 核孔復(fù)合體上，為其N(xiāo)端進(jìn)行核質(zhì)交換 活動(dòng)提供支持。核孔復(fù)合體的功能u核質(zhì)交換的雙向性親水通道 核孔復(fù)合體物質(zhì)運(yùn)輸功能示意圖

19、 爪蟾卵母細(xì)胞核質(zhì)蛋白注射實(shí)驗(yàn) u通過(guò)核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸 u親核蛋白與核定位信號(hào) u親核蛋白入核轉(zhuǎn)運(yùn)的步驟 u轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物RNA的核輸出通過(guò)核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸 生物大分子的核質(zhì)分配主要是通過(guò)核孔復(fù)合體的主動(dòng)運(yùn)輸完成的，具有高度的選擇性，并且是雙向的。 選擇性表現(xiàn)在以下三個(gè)方面：對(duì)運(yùn)輸顆粒大小的限制：有效功能直徑可被 調(diào)節(jié)約1020nm，甚至可達(dá)26nm， 主動(dòng)運(yùn)輸是一個(gè)信號(hào)識(shí)別與載體介導(dǎo)的過(guò)程， 需要消耗能量，并表現(xiàn)出飽和動(dòng)力學(xué)特征主動(dòng)運(yùn)輸具有雙向性，即核輸入與核輸出 親核蛋白與核定位信號(hào)親核蛋白 在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)合成后，需要或能夠進(jìn)入細(xì)胞核內(nèi)發(fā)揮功能的 一類(lèi)蛋白質(zhì)核質(zhì)蛋白i的入核轉(zhuǎn)運(yùn)核定位信號(hào)第二

20、節(jié) 染 色 質(zhì) 染色質(zhì)的概念及化學(xué)組成 染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體染色質(zhì)包裝的結(jié)構(gòu)模型 常染色質(zhì)和異染色質(zhì) 一、染色質(zhì)的概念及化學(xué)組成染色質(zhì)概念 染色質(zhì) 指間期細(xì)胞核內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量 RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu), 是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)存在 的形式。 染色體 指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過(guò)程中, 由染色質(zhì)聚縮 而成的棒狀結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)與染色體是在細(xì)胞周期不同的功能階段可以相互轉(zhuǎn)變形態(tài)結(jié)構(gòu)染色質(zhì)與染色體具有基本相同的化學(xué) 組成，但包裝程度不同,構(gòu)象不同。染色體DNA基因組 凡是具有細(xì)胞形態(tài)的所有生物其遺傳物質(zhì)都是DNA。在真核細(xì)胞中，每條未復(fù)制的染色體包裝一條DNA分子，一個(gè)生物貯存在單

21、倍染色體組中的總遺傳信息，稱為該生物的基因組。 基因組大小通常隨物種的復(fù)雜性而增加 基因組中兩類(lèi)遺傳信息 編碼序列 調(diào)控序列 DNA分子一級(jí)結(jié)構(gòu)具有多樣性單一序列) 又稱非重復(fù)序列, 在一個(gè)基因組中一般只有一個(gè)拷貝。真核生物的絕大多數(shù)結(jié)構(gòu)基因在單倍體中是單拷貝或幾個(gè)拷貝(15個(gè)拷貝)。 (重復(fù)序列) 拷貝數(shù)在10個(gè)以上的序列稱為重復(fù)序列。根據(jù)基因的重復(fù)程度, 可以分為兩類(lèi): 中度重復(fù)序列, 重復(fù)次數(shù)在102 105 之間, 如組蛋白基因、rRNA基因均屬此類(lèi), 雖然都能轉(zhuǎn)錄，但除了組蛋白基因外，其它基因都不能翻譯; 高度重復(fù)序列, 重復(fù)次數(shù)在105 以上。高度重復(fù)序列DNA通常由簡(jiǎn)單的核苷酸序

22、列組成,分布在染色體的著絲粒區(qū)和端粒區(qū)。非重復(fù)序列DNA中度重復(fù)DNA序列 短散在重復(fù)元件長(zhǎng)散在重復(fù)元件在物種進(jìn)化過(guò)程中是基因組中可移動(dòng)的遺傳元件，并且影響基因表達(dá)。高度重復(fù)DNA序列 衛(wèi)星DNA，主要分布在染色體著絲粒部位；小衛(wèi)星DNA，又稱數(shù)量可變的的串聯(lián)重復(fù) 序列，常用于DNA指紋技術(shù)作個(gè)體鑒定； 衛(wèi)星DNA重復(fù)單位序列最短，具高度多態(tài)性，在遺傳上高度保守，為重要的遺傳標(biāo)志。 。 染色體蛋白質(zhì) 負(fù)責(zé)DNA分子遺傳信息的組織、復(fù)制和閱讀 組蛋白： 非組蛋白： 非組蛋白的不同結(jié)構(gòu)模式 組蛋白核小體組蛋白：H2B、H2A、H3和H4,幫助DNA卷曲形成核小體的穩(wěn)定結(jié)構(gòu)H1組蛋白：在構(gòu)成核小體時(shí)

23、H1起連接作用, 它賦予染色質(zhì)以極性。特點(diǎn)：真核生物染色體的基本結(jié)構(gòu)蛋白，富含帶 正電荷的Arg和Lys等堿性氨基酸，屬堿性蛋白質(zhì)，可以和酸性的DNA緊密結(jié)合（非特異性結(jié)合）；沒(méi)有種屬及組織特異性，在進(jìn)化上十分保守。 非組蛋白 非組蛋白具多樣性和異質(zhì)性 對(duì)DNA具有識(shí)別特異性，又稱序列特異性DNA結(jié)合蛋白 具有多種功能，包括基因表達(dá)的調(diào)控和染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的形成。 二、染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位 核小體主要實(shí)驗(yàn)證據(jù) 鋪展染色質(zhì)的電鏡觀察未經(jīng)處理的染色質(zhì)自然結(jié)構(gòu)為30nm的纖絲，經(jīng)鹽溶液處理后解聚的染色質(zhì)呈現(xiàn)10nm串珠狀結(jié)構(gòu) 用非特異性微球菌核酸酶消化染色質(zhì)，部分酶解片 段分析結(jié)果應(yīng)用X射線衍射、中子

24、散射和電鏡三維重建技術(shù)研究，發(fā)現(xiàn)核小體顆粒是直徑為11nm、高6.0nm的扁園柱體，具有二分對(duì)稱性（dyad symmetry），核心組蛋白的構(gòu)成是先形成（H3）2（H4）2四聚體，然后再與兩個(gè)H2AH2B異二聚體結(jié)合形成八聚體SV40微小染色體 分析與電鏡觀察 三、染色質(zhì)包裝的結(jié)構(gòu)模型 染色體的骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型 染色體包裝的不同組織水平 染色質(zhì)包裝的多級(jí)螺旋模型 一級(jí)結(jié)構(gòu)：核小體 二級(jí)結(jié)構(gòu)：螺線管 三級(jí)結(jié)構(gòu)：超螺線管 四級(jí)結(jié)構(gòu)：染色單體 壓縮7倍 壓縮6倍 壓縮40倍 壓縮5倍 DNA核小體螺線管超螺線管染色單體 染色體的骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架和由骨架伸出的無(wú)數(shù)的D

25、NA側(cè)環(huán)）30nm的染色線折疊成環(huán), 沿染色體縱軸, 由中央向四周伸出,構(gòu)成放射環(huán)。由螺線管形成DNA復(fù)制環(huán),每18個(gè)復(fù)制環(huán)呈放射狀平面排列, 結(jié)合在核基質(zhì)上形成微帶(miniband)。微帶是染色體高級(jí)結(jié)構(gòu)的單位,大約106個(gè)微帶沿縱軸構(gòu)建成子染色體。 四、常染色質(zhì)和異染色質(zhì) 常染色質(zhì)概念：指間期核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低, 處于伸展?fàn)顟B(tài)（典型包裝率750倍）, 用堿性染料染色時(shí)著色淺的那些染色質(zhì)。單一序列 DNA 和中度重復(fù)序列DNA(如組蛋白基因和tRNA基因)并非所有基因都具有轉(zhuǎn)錄活性,常染色質(zhì)狀態(tài)只是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件而非充分條件 異染色質(zhì)概念：堿性染料染色時(shí)著色較深的染色質(zhì)組分類(lèi)

26、型結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)（或組成型異染色質(zhì)）兼性異染色質(zhì) 結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)或組成型異染色質(zhì) 除復(fù)制期以外，在整個(gè)細(xì)胞周期均處于聚縮狀態(tài)， 形成多個(gè)染色中心 結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)的特征： 在中期染色體上多定位于著絲粒區(qū)、端粒、次縊痕 及染色體臂的某些節(jié)段； 由相對(duì)簡(jiǎn)單、高度重復(fù)的DNA序列構(gòu)成, 如衛(wèi)星DNA； 具有顯著的遺傳惰性, 不轉(zhuǎn)錄也不編碼蛋白質(zhì)； 在復(fù)制行為上與常染色質(zhì)相比表現(xiàn)為晚復(fù)制早聚縮； 在功能上參與染色質(zhì)高級(jí)結(jié)構(gòu)的形成，導(dǎo)致染色質(zhì)區(qū) 間性，作為核DNA的轉(zhuǎn)座元件，引起遺傳變異。 兼性異染色質(zhì) 在某些細(xì)胞類(lèi)型或一定的發(fā)育階段, 原來(lái)的常染色質(zhì)聚縮, 并喪失基因轉(zhuǎn)錄活性, 變?yōu)楫惾旧|(zhì)，如X染色體隨機(jī)失

27、活 異染色質(zhì)化可能是關(guān)閉基因活性的一種途徑 第三節(jié) 染色體 中期染色體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 染色體的主要結(jié)構(gòu)類(lèi)型u中著絲粒染色體 u亞中著絲粒染色體 u亞端著絲粒染色體 u端著絲粒染色體 染色體的主要結(jié)構(gòu)(著絲粒) 染色體中連接兩個(gè)染色單體, 并將染色單體分為兩臂: 短臂(p)和長(zhǎng)臂(q)的部位。由于此部位的染色質(zhì)較細(xì)、內(nèi)縊, 又叫主縊痕。 (動(dòng)粒) 是由著絲粒結(jié)合蛋白在有絲分裂期間特別裝配起來(lái)的、附著于主縊痕外側(cè)的圓盤(pán)狀結(jié)構(gòu)，內(nèi)側(cè)與著絲粒結(jié)合，外側(cè)與動(dòng)粒微管結(jié)合。每一個(gè)中期染色體含有兩個(gè)動(dòng)粒,位于著絲粒的兩側(cè)。哺乳動(dòng)物的動(dòng)粒可分為三個(gè)不同的區(qū)域: 即內(nèi)層、中間層和外層, 直徑約為200nm。 (次縊痕

28、) 是染色體上的一個(gè)縊縮部位, 由于此處部分的DNA松懈, 形成核仁組織區(qū), 故此變細(xì)。它的數(shù)量、位置和大小是某些染色體的重要形態(tài)特征。每種生物染色體組中至少有一條或一對(duì)染色體上有次縊痕。 NOR (核仁組織區(qū)) 是細(xì)胞核特定染色體的次縊痕處，含有rRNA基因的一段染色體區(qū)域，與核仁的形成有關(guān)，故稱為核仁組織區(qū)。核仁是NOR中的基因活動(dòng)而形成的可見(jiàn)的球體結(jié)構(gòu)。 (隨體) 是位于染色體末端的、圓形或圓柱形的染色體片段, 通過(guò)次縊痕與染色體主要部分相連。它是識(shí)別染色體的主要特征之一。根據(jù)隨體在染色體上的位置,可分為兩大類(lèi): 隨體處于末端的, 稱為端隨體; 處于兩個(gè)次縊痕之間的稱為中間隨體。核型與染

29、色體顯帶 (核型) 是指染色體組在有絲分裂中期的表型, 是染色體數(shù)目、大小、形態(tài)特征的總和。在對(duì)染色體進(jìn)行測(cè)量計(jì)算的基礎(chǔ)上, 進(jìn)行分組、排隊(duì)、配對(duì), 并進(jìn)行形態(tài)分析的過(guò)程叫核型分析。核型模式圖將一個(gè)染色體組的全部染色體逐個(gè)按其特征繪制下來(lái), 再按長(zhǎng)短、形態(tài)等特征排列起來(lái)的圖象稱為核型模式圖,它代表一個(gè)物種的核型模式。 (多線染色體) 核內(nèi)DNA多次復(fù)制產(chǎn)生的子染色體平行排列, 且體細(xì)胞內(nèi)同源染色體配對(duì), 緊密結(jié)合在一起, 從而阻止了染色體纖維進(jìn)一步聚縮, 形成體積很大的由多條染色體組成的結(jié)構(gòu)叫多線染色體。多線化的細(xì)胞處于永久間期, 體積也相應(yīng)增大, 它存在于雙翅目昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)組織內(nèi), 如唾液腺、

30、氣管等。 多線染色體來(lái)源于核內(nèi)有絲分裂。(燈刷染色體) 是卵母細(xì)胞進(jìn)行第一次減數(shù)分裂時(shí), 停留在雙線期的染色體。它是一個(gè)二價(jià)體, 含4條染色單體, 由軸和側(cè)絲組成, 形似燈刷。染色體軸由染色粒, 是指染色質(zhì)凝集而成的顆粒)軸絲構(gòu)成, 每條染色體軸長(zhǎng)400m, 從染色粒向兩側(cè)伸出兩個(gè)相類(lèi)似的側(cè)環(huán),伸出的環(huán)是成對(duì)對(duì)稱的, 一個(gè)平均大小的環(huán)約含100kb DNA。第四節(jié) 核 仁(核仁) 是細(xì)胞核中一個(gè)勻質(zhì)的球體，由纖維區(qū)、顆粒區(qū)、核仁染色質(zhì)、基質(zhì)等四部分所組成。核仁是真核細(xì)胞間期核中最明顯的結(jié)構(gòu)。核仁的主要功能是進(jìn)行核糖體RNA的合成 核基質(zhì)核基質(zhì)或核骨架概念 狹義概念僅指核基質(zhì)，即細(xì)胞核內(nèi)除了核被

31、膜、核纖層、 染色質(zhì)與核仁以外的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)體系。 廣義概念應(yīng)包括核基質(zhì)、核纖層(或核纖層-核孔復(fù)合體結(jié) 構(gòu)體系),以及染色體骨架。 。 十三章 細(xì)胞周期與細(xì)胞分裂細(xì)胞周期概念：細(xì)胞從一次有絲分裂結(jié)束到下一次有絲分 完成所經(jīng)歷的一個(gè)有序過(guò)程。其間細(xì)胞遺傳物 質(zhì)和其他內(nèi)含物分配給子細(xì)胞。細(xì)胞周期時(shí)相組成間期，有絲分裂期 胞質(zhì)分裂期 細(xì)胞沿著G1SG2MG1周期性運(yùn)轉(zhuǎn)，在間期細(xì)胞體積增大(生長(zhǎng))，在 M 期細(xì)胞 先是核分裂，接著胞質(zhì)分裂，完成一個(gè)細(xì)胞周期。不同細(xì)胞的細(xì)胞周期時(shí)間差異很大S+G2+M 的時(shí)間變化教小，細(xì)胞周 期時(shí)間長(zhǎng)短主要差別在G1期有些分裂增殖的細(xì)胞缺乏G1、G2期根據(jù)增殖狀況，細(xì)胞分

32、類(lèi)三類(lèi)連續(xù)分裂細(xì)胞休眠細(xì)胞(Go細(xì)胞)終末分化細(xì)胞 G0期細(xì)胞和終末分化細(xì)胞的界限有時(shí)難以劃分，有的細(xì)胞過(guò)去認(rèn)為屬于終末分化細(xì)胞，目前可能被認(rèn)為是G0期細(xì)胞。細(xì)胞周期中不同時(shí)相及其主要事件G1期與DNA合成啟動(dòng)相關(guān)，開(kāi)始合成細(xì)胞生長(zhǎng)所 需要的多種蛋白質(zhì)、RNA、碳水化合物、脂 等，同時(shí)染色質(zhì)去凝集。G2期DNA復(fù)制完成，在G2期合成一定數(shù)量的蛋白質(zhì)和RNA分子M 期M期即細(xì)胞分裂期，真核細(xì)胞的細(xì)胞分裂主要包括兩種方式，即有絲分裂和減數(shù)分裂。遺傳物質(zhì)和細(xì)胞內(nèi)其他物質(zhì)分配給子細(xì)胞。S期 DNA復(fù)制與組蛋白合成同步，組成核小體串珠結(jié)構(gòu) S期DNA合成不同步細(xì)胞周期長(zhǎng)短測(cè)定脈沖標(biāo)記DNA復(fù)制和細(xì)胞分裂

33、指數(shù)觀察測(cè)定法流式細(xì)胞儀測(cè)定法縮時(shí)攝像技術(shù)，可以得到準(zhǔn)確的細(xì)胞周期時(shí)間及分裂間 期和分裂期的準(zhǔn)確時(shí)間。細(xì)胞周期同步化自然同步化，如有一種粘菌的變形體plasmodia，某些受精卵早期卵裂 人工選擇同步化 藥物誘導(dǎo)法 條件依賴性突變株在細(xì)胞周期同步化中的應(yīng)用： 將與細(xì)胞周期調(diào)控有關(guān)的條件依賴性突變株轉(zhuǎn)移 到限定條件下培養(yǎng)，所有細(xì)胞便被同步化在細(xì)胞 周期中某一特定時(shí)期。人工選擇同步化有絲分裂選擇法：用于單層貼壁生長(zhǎng)細(xì)胞。優(yōu)點(diǎn)是細(xì) 胞未經(jīng)任何藥物處理，細(xì)胞同步化效率高。缺點(diǎn)是 分離的細(xì)胞數(shù)量少。密度梯度離心法：根據(jù)不同時(shí)期的細(xì)胞在體積和重量上存在差別進(jìn)行分離。優(yōu)點(diǎn)是方法 簡(jiǎn)單省時(shí)，效率高，成本低。缺

34、點(diǎn)是對(duì)大多數(shù)種類(lèi)的細(xì)胞并不適用。藥物誘導(dǎo)法 DNA合成阻斷法 G1/S-TdR雙阻斷法：最終將 細(xì)胞群阻斷于G1/S交界處。優(yōu)點(diǎn)是同步化效率高， 幾乎適合于所有體外培養(yǎng)的細(xì)胞體系。缺點(diǎn)是誘 導(dǎo)過(guò)程可造成細(xì)胞非均衡生長(zhǎng) 分裂中期阻斷法：通過(guò)抑制微管聚合來(lái)抑制細(xì)胞 分裂器的形成，將細(xì)胞阻斷在細(xì)胞分裂中期。優(yōu)點(diǎn) 是操作簡(jiǎn)便，效率高。缺點(diǎn)是這些藥物的毒性相對(duì) 較大 有絲分裂(前期) 是有絲分裂的第一期, 該期的主要特征是染色質(zhì)凝縮成完全相同的兩條染色單體連接而成的具有明顯特征的染色體。前期發(fā)生的主要事件有4種：染色體的凝集、分裂極的確定、核仁的消失和核膜的解體。染色體凝集是前期開(kāi)始的第一個(gè)特征, 實(shí)際

35、上是染色體的螺旋化、折疊和包裝過(guò)程。此時(shí)出現(xiàn)線狀的纖維, 有絲分裂因此而得名。核仁消失和核膜解體是前期的另一個(gè)重要特征。前期末,核膜解體,核仁縮小消失,分散于胞質(zhì)之中。 (前中期) 標(biāo)志事件是核膜崩解，完成紡錘體裝配，染色體整列。是介于前期與中期之間的一個(gè)過(guò)渡期。前中期的主要特征是染色體劇烈地活動(dòng), 個(gè)別染色體劇烈地旋轉(zhuǎn)、振蕩、徘徊于兩極之間。此時(shí)期的主要事件是紡錘體(spindle)的裝配。核周?chē)募忓N體侵入細(xì)胞核的中心區(qū),一部分紡錘體微管的自由端結(jié)合到染色體的著絲粒上, 形成動(dòng)粒微管，這一過(guò)程是隨機(jī)進(jìn)行的。 (中期) 標(biāo)志是染色體整列完成并且所有染色體排列到赤道面上，紡錘體結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)典型的紡

36、錘樣。牽拉假說(shuō)和外推假說(shuō)。每一條染色體逐漸向紡錘體中心區(qū)移動(dòng)，最終整齊排列在赤道板上。當(dāng)兩極的紡錘體微管分別同染色體的動(dòng)粒結(jié)合，裝配成動(dòng)粒微管之后，即進(jìn)入中期。染色體在紡錘體動(dòng)粒微管的作用下, 逐漸移向紡錘體的中心區(qū), 稱為紡錘體赤道。 染色體移向赤道, 是紡錘體動(dòng)粒微管相互作用的結(jié)果，并且是染色體由不穩(wěn)定狀態(tài)向穩(wěn)定狀態(tài)轉(zhuǎn)變的過(guò)程。(靜止期細(xì)胞) 又稱Go期細(xì)胞，指暫時(shí)離開(kāi)細(xì)胞周期，停止細(xì)胞分裂，去執(zhí)行一定的生物學(xué)功能的細(xì)胞。 (終末分化細(xì)胞) 指那些分化程度高，一旦生成后，則終生不再分裂的細(xì)胞。（細(xì)胞板）在分裂的植物細(xì)胞中，由膜泡融合形成的扁平的膜結(jié)構(gòu)，是新生植物細(xì)胞質(zhì)膜的前體。 (后期)

37、標(biāo)志是中期整列的染色體使其兩條姐妹染色單體分離，分別向兩極運(yùn)動(dòng)。有絲分裂的一個(gè)時(shí)期，這一時(shí)期的主要特點(diǎn)是: 著絲粒分開(kāi), 染色單體移向兩極。在后期的開(kāi)始階段, 每一染色體的著絲粒在紡錘體微管的作用發(fā)生斷裂,進(jìn)而造成染色單體分開(kāi), 并移向兩極。幾乎所有的姐妹染色單體都同時(shí)分裂, 此時(shí)每條染色單體成為獨(dú)立的染色體。根據(jù)染色體被拉向兩極所受到的力的不同，又將后期分為后期A和后期B。在后期A，染色體運(yùn)動(dòng)的力主要是由動(dòng)粒微管的去裝配產(chǎn)生的,此時(shí)的染色體運(yùn)動(dòng)稱為向極運(yùn)動(dòng)。在后期B，染色體運(yùn)動(dòng)的力主要是由極微管的聚合產(chǎn)生的，此時(shí)的運(yùn)動(dòng)稱為染色體極分離運(yùn)動(dòng)。(末期) 染色體著絲粒斷裂后，染色單體分別移到紡錘體

38、的兩極并重新形成核膜的時(shí)期。該期的主要特點(diǎn)是:染色體解螺旋形成細(xì)絲, 核膜小泡重新包圍兩組染色體，相互融合, 形成完整的核膜和新的細(xì)胞核。 減數(shù)分裂概念與過(guò)程概念：減數(shù)分裂是細(xì)胞僅進(jìn)行一次DNA復(fù)制，隨后進(jìn)行兩次分裂，染色體數(shù)目減半的一種特殊的有絲分裂減數(shù)分裂過(guò)程(細(xì)線期) 減數(shù)分裂前期的一個(gè)時(shí)期，又稱凝集期。此期在光學(xué)顯微鏡下可逐漸見(jiàn)到染色體，染色質(zhì)在凝集前已復(fù)制，但仍呈單條細(xì)線狀，看不到成雙的染色體。但在電子顯微鏡下，可觀察到此期的染色體是由兩條染色單體構(gòu)成的。 由于很多細(xì)線染色體的端粒與核膜結(jié)合，使染色體裝配成花束狀，所以細(xì)線期又稱花束期。此期核的體積增大，核仁也較大，推測(cè)與RNA、蛋白

39、質(zhì)合成有關(guān)。 (偶線期) 減數(shù)分裂前期的第二個(gè)時(shí)期，此期染色質(zhì)進(jìn)一步凝集，同源染色體發(fā)生配對(duì)，稱為聯(lián)會(huì)，所以此期又稱配對(duì)期。 (粗線期) 前期I的第三個(gè)階段，又稱重組期。該階段開(kāi)始于同源染色體聯(lián)會(huì)之后，染色體明顯變粗變短（至少縮短了四分之一），結(jié)合緊密，此期染色體形態(tài)是一個(gè)明顯的四分體。在粗線期，細(xì)胞中也存在DNA的合成，稱為P-DNA，交換過(guò)程中DNA鏈的修復(fù)、連接均與此相關(guān)。在粗線期核仁融合成一個(gè)大核仁，并與核仁形成中心所在的染色體相連。此期要發(fā)生染色體的交換重組，并可見(jiàn)到在聯(lián)會(huì)復(fù)合體的梯狀結(jié)構(gòu)中出現(xiàn)的重組節(jié)。 (雙線期) 前期I的第四個(gè)階段，此期染色體長(zhǎng)度進(jìn)一步變短，聯(lián)會(huì)復(fù)合體因發(fā)生去組

40、裝而逐漸消失，緊密配對(duì)的同源染色體相互分開(kāi)，而在非姊妹染色單體之間的某些部位上，可見(jiàn)其相互間有接觸點(diǎn)，稱為交叉。減數(shù)分裂的意義確保世代間遺傳的穩(wěn)定性； 增加變異機(jī)會(huì)，確保生物的多 樣性，增強(qiáng)生物適應(yīng)環(huán)境變 化的能力。 減數(shù)分裂是生物有性生殖的基礎(chǔ)， 是生物遺傳、生物進(jìn)化和生物多 樣性的重要基礎(chǔ)保證。減數(shù)分裂特點(diǎn)遺傳物質(zhì)只復(fù)制一次，細(xì)胞連續(xù)分裂兩次， 導(dǎo)致染色體數(shù)目減半S期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)同源染色體在減數(shù)分裂期I(MeiosisI)配對(duì)聯(lián)會(huì)、基因重組減數(shù)分裂同源染色體配對(duì)排列在中期板上,第一次分列時(shí),同源染色體分開(kāi)前期I分為細(xì)線期，偶線期，粗線期，雙線期，終變期等五個(gè)階段形成聯(lián)會(huì)復(fù)合體同源染色體間遺傳物質(zhì)重組,產(chǎn)生新的基因組合一、細(xì)胞周期調(diào)控系統(tǒng)的主要作用在適當(dāng)時(shí)候激活細(xì)胞周期各個(gè)時(shí)相的相關(guān)酶 和蛋白,然后自身失活(正調(diào)控)確保每一時(shí)相事件的全部