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文檔簡介
1、前庭器官的生理前庭器官的生理山西醫(yī)科大學第一醫(yī)院山西醫(yī)科大學第一醫(yī)院 王建明王建明 內(nèi)耳迷路中除耳蝸外,還有三個半規(guī)管、橢圓囊和球囊,后三者合稱為前庭器官,是人體對自身運動狀態(tài)和頭在空間位置的感受器。 機體進行旋轉(zhuǎn)或直線變速運動時,速度變化(包括正、負加速度)會刺激三個半規(guī)圓或橢圓囊中感受細胞; 當頭位置和地球引力作用方向出現(xiàn)相對關系改變時,會刺激球囊中感受細胞。刺激引起神經(jīng)沖動沿第八腦神經(jīng)的前庭支傳向中樞,引起相應感受和其他效應。 前庭器官感受裝置和適宜刺激前庭器官感受裝置和適宜刺激 前庭器官的感受細胞都稱為毛細胞,具有類似的結構和功能。這些毛細胞通常在頂部有60-100條纖細的毛,按一定的
2、形式排列;其中有一條最長,位于細胞頂端的一側(cè)邊緣處,稱為動毛,其余的毛較短,占據(jù)了細胞頂端的大部分區(qū)域,稱靜毛。 圖 一個半規(guī)管壺腹中毛細胞上所做實驗,當動毛和靜毛都處自然狀態(tài)時,細胞膜內(nèi)外存在約-80mv靜息電位,在與此毛細胞相接觸神經(jīng)纖維上有中等頻率持續(xù)放電; 如果用外力使毛細胞頂部的纖毛由靜毛所在一側(cè)倒向動毛一側(cè),可看到細胞的靜息電位去極化到約-60mv的水平,同時有神經(jīng)纖維沖動發(fā)放頻率的增加;圖圖 前庭器官中毛細胞頂部纖毛受力情況影響前庭器官中毛細胞頂部纖毛受力情況影響細胞靜息電位和神經(jīng)纖維沖動發(fā)放頻率的實驗示意圖細胞靜息電位和神經(jīng)纖維沖動發(fā)放頻率的實驗示意圖 當外力使纖毛彎曲的方向由
3、動毛一側(cè)向靜毛一側(cè)時,可看到細胞靜息電位向超極化的方向轉(zhuǎn)變,而神經(jīng)纖維上的沖動發(fā)放頻率也變得比纖毛處自然不受力狀態(tài)時為小.這是迷路器官中所有毛感受外界刺激時的一般規(guī)律,其換能機制與耳蝸毛細胞類似。 正常情況下,各前庭器官中毛細胞所在位置和附屬結構不同,便得不同形式變速運動都能以特定方式改變毛細胞纖毛倒向,使相應神經(jīng)纖維沖動發(fā)放頻率發(fā)生改變,把機體運動狀態(tài)和頭在空間位置信息傳送到中樞,引起特殊運動覺和位置覺,出現(xiàn)各種軀體和內(nèi)臟功能反射性改變。 三個半規(guī)管的形狀大致相同,但各處于一個平面上,這三個平面又互相垂直。每個半規(guī)管約占2/3個圓周,一端有一個相對膨大的壺腹。兩側(cè)的水平半規(guī)管同時在一個平面上
4、,如果人在直立時頭前傾30,則此平面正好與地面平行;當兩臂平舉而肘關節(jié)呈半屈狀態(tài)時,此時手臂的方位即相當于水平半規(guī)管的方位,兩個拳頭的位置就相當于兩側(cè)壺腹的位置。 壺腹內(nèi)有壺嵴,它的位置和半規(guī)管的軸垂直;在壺嵴中有一排毛細胞,面對管腔,而毛細胞頂部的纖毛又都埋植在一種膠質(zhì)性的圓頂形終帽之中。毛細胞上動毛和靜毛的相對位置是固定的,在水平半規(guī)管內(nèi),充滿管腔內(nèi)淋巴由管腔向壺腹的方向移動時,正好能使壺嵴中毛細胞頂部的靜毛向動毛一側(cè)彎曲,于是引起該側(cè)壺腹傳入神經(jīng)向中樞發(fā)放大量神經(jīng)沖動。 水平半規(guī)管的結構特點,使它能感受人體以身體長軸為軸所作的旋轉(zhuǎn)變速運動。旋轉(zhuǎn)開始時,由于管腔中內(nèi)淋巴的慣性作用,它的起動
5、將晚于人體和管本身的運動,當人體向左旋轉(zhuǎn)時,左側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴將壓向壺腹的方向,使該側(cè)毛細胞興奮而產(chǎn)生較多的神經(jīng)沖動;與此同時,右側(cè)水平半規(guī)管中的內(nèi)淋巴壓力作用方向正好是離開壺腹,于是由該側(cè)壺腹傳向中樞的沖動減少。 人腦正是根據(jù)來自兩側(cè)水平半規(guī)管傳入信號的不同,“判定”人體是否開始旋轉(zhuǎn)和向何方旋轉(zhuǎn)的。當旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩傩D(zhuǎn)時,管腔中內(nèi)淋巴與整個管同步運動,于是兩側(cè)壺腹中的毛細胞都處于不受力狀態(tài),中樞獲得的信息與不進行旋轉(zhuǎn)時無異。但當人體停止旋轉(zhuǎn)時,內(nèi)淋巴運動的停止又由于慣性作用晚于管本身,于是兩側(cè)壺腹中的毛細胞又有受力情況的改變,其受力方向和沖動發(fā)放情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時相反。內(nèi)耳迷路中尚有其
6、他兩對半規(guī)管,可以接受和它們所處平面方向一致的旋轉(zhuǎn)變速運動的刺激。 在橢圓囊和球囊,毛細胞存在于囊斑結構中,其纖毛則埋植在一種稱為耳石膜的結構內(nèi)。耳石膜是一塊膠質(zhì)板,內(nèi)含耳石,主要由蛋白質(zhì)和碳酸鈣所組成,比重大于內(nèi)淋巴,因而也有較大的慣性。橢圓囊和球囊的不同,在于其中囊斑所在的平面和人體的相對關系不一樣。人體在直立位時,橢圓囊中囊斑所處平面呈水平,囊斑表面分布的毛細胞頂部朝上,耳石膜在纖毛上方;球囊與此不同,其中囊斑所處平面在人體直立時位置和地面垂直,毛細胞和第十毛由囊斑表面向水平方向伸出,耳石膜懸在纖毛外側(cè),與囊斑相平行。仔細檢查兩個囊斑平面上分布著的各毛細胞頂部靜毛和動毛的相對位置關系時,
7、發(fā)現(xiàn)這在每一個毛細胞幾乎都不相同(圖)。圖圖 橢圓囊和球囊中囊斑的位置以及毛細胞頂部纖毛的排列方向橢圓囊和球囊中囊斑的位置以及毛細胞頂部纖毛的排列方向箭頭所指方向是該處毛細胞頂部動毛所在位置,箭尾是同一細胞的靜毛所在位置,當機體所作直線加速運動的方向與某一箭頭的方向一致時,該箭頭所代表的毛細胞表面靜毛向動毛側(cè)的彎曲最明顯,與此毛細胞有關的神經(jīng)纖維有最大頻率的沖動發(fā)放. 毛細胞纖毛的這種配置,使得它們有可能分辨人體在囊斑平面所作的各種方向的直線變速運動。例如,當人體在水平方向以任何角度作直線變速運動時,由于耳石膜的慣性,在橢圓囊囊斑上總會有一些毛細胞由于它們的靜毛和動毛的獨特的方位,正好能發(fā)生靜
8、毛向動毛側(cè)的最大彎曲,于是由此引起的某些特定的傳入神經(jīng)纖維的沖動發(fā)放增加,引起機體產(chǎn)生進行著某種方向的直線變速運動的感覺。球囊囊斑上的毛細胞,則由于類似的機制,可以感受頭在空間位置和重力作用方向之間的差異,因而可以“判斷”頭以重力作用方向為參考點的相對位置變化。 前庭反應和眼震顫前庭反應和眼震顫 來自前庭器官傳入沖動,除與運動黨內(nèi)和位置覺引起有關外,還引起各種姿勢調(diào)節(jié)反射和植物性功能的改變。延髓動物表面某些狀態(tài)反射和中礅動物翻正反射 ,與前庭器官傳入沖動有關。人體在前庭器官受到刺激時,會出現(xiàn)一些軀體調(diào)節(jié)反應,人乘車而車突然加速時,會有背肌緊張增強而后仰,車突然減速時又有相反情況;電梯突上升時,
9、肢體伸肌抑制而屈曲,下降時伸肌緊張加強而伸直,等等。 前庭反應是中最特殊的是軀體旋轉(zhuǎn)運動時出現(xiàn)眼球特殊運動,稱眼震顫,常被用來判斷前庭功能是否正常。眼震顫主要由半規(guī)管的刺激引起,而且眼震顫的方向也由于受刺激半規(guī)管的不同而不同。當人體頭部前傾30而圍繞人體垂直軸旋轉(zhuǎn)時,主要是兩側(cè)的水平半規(guī)管壺嵴毛細胞有刺激強度的改變,這時出現(xiàn)的也是水平方向的眼震顫。 旋轉(zhuǎn)開始時,如果是向左側(cè)旋轉(zhuǎn),則是左側(cè)壺嵴的毛細胞受刺激增強而右側(cè)正好相反,這時出現(xiàn)兩側(cè)眼球緩慢向右側(cè)移動,稱眼震顫慢動相;當慢動相使眼球移動到兩眼裂右側(cè)端而不能再移時,又突然返回到眼裂正中,稱眼震顫的慢動相;此后再出現(xiàn)新的慢動相和快動相,返復不已,就是眼震顫。 旋轉(zhuǎn)變?yōu)閯蛩龠\動,旋轉(zhuǎn)雖在繼續(xù),但由于兩則壺嵴所受壓力一樣,于是眼球不再震顫而居于眼裂正中。只有當旋轉(zhuǎn)停止而出現(xiàn)減速時,內(nèi)淋巴又由于慣性作用而不能立刻停止運動,于是兩側(cè)壺嵴又再現(xiàn)所受壓力的不同,但情況正好與旋轉(zhuǎn)開始時相反,于是又引起一陣由方向相反的慢動相和快動相組成的眼震顫(圖)。(1)頭前傾)頭前傾30,旋轉(zhuǎn)開始時的眼震顫方向(,旋轉(zhuǎn)開始時的眼震顫方向(2)旋轉(zhuǎn)突然停止后的眼震顫方向)旋轉(zhuǎn)突然停止后的眼震顫方向圖 旋轉(zhuǎn)變速運動時兩側(cè)水平半規(guī)管壺
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