環(huán)境工程微生物學(xué)-微生物的生理

1、2021-7-6微生物學(xué)1第四章第四章 微生物的生理微生物的生理2021-7-6微生物學(xué)2q大量元素：大量元素：C、H、O、N、P、Sq中微量元素：中微量元素：K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo1. 微生物的營養(yǎng)物質(zhì)2021-7-6微生物學(xué)31.2 微生物的營養(yǎng)物質(zhì)微生物的營養(yǎng)物質(zhì)(1) 微生物的微生物的營養(yǎng)物質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)包含組成細胞的各種包含組成細胞的各種化學(xué)元素化學(xué)元素q構(gòu)成細胞物質(zhì)的碳素來源：構(gòu)成細胞物質(zhì)的碳素來源：碳源物質(zhì)碳源物質(zhì)q構(gòu)成細胞物質(zhì)的氮素來源：構(gòu)成細胞物質(zhì)的氮素來源：氮源物質(zhì)氮源物質(zhì)q無機鹽無機鹽：K、Na、Mg、Ca、Fe、Mn、Cu、Co、Zn、Mo

2、等元素。等元素。2021-7-6微生物學(xué)4(2)微生物的營養(yǎng)物質(zhì)及其生理功能微生物的營養(yǎng)物質(zhì)及其生理功能q微生物生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)主要是微生物生長所需要的營養(yǎng)物質(zhì)主要是以的以的有機物有機物和和無機物無機物的形式提供的，的形式提供的，小部分由小部分由氣體物質(zhì)氣體物質(zhì)供給。供給。q微生物的營養(yǎng)物質(zhì)按其在機體中的生微生物的營養(yǎng)物質(zhì)按其在機體中的生理作用可區(qū)分為：理作用可區(qū)分為：碳源、氮源、能源、碳源、氮源、能源、無機鹽、生長因子無機鹽、生長因子和和水水五大類。五大類。 2021-7-6微生物學(xué)51.2.1 碳源碳源q在微生物生長過程提供碳素來源的物質(zhì)在微生物生長過程提供碳素來源的物質(zhì)稱為稱為碳源碳

3、源(source of carbon)。q從簡單的從簡單的無機含碳化合物無機含碳化合物如如CO2和碳酸和碳酸鹽到各種各樣的鹽到各種各樣的天然有機化合物天然有機化合物都可以都可以作為微生物的碳源，作為微生物的碳源，q不同微生物對碳源物質(zhì)的利用具有選擇不同微生物對碳源物質(zhì)的利用具有選擇性，利用能力存在差異。性，利用能力存在差異。(表表3.1) 表表3.1微生物利用的碳源物質(zhì)微生物利用的碳源物質(zhì)種類種類碳源物質(zhì)碳源物質(zhì)備注備注糖糖葡萄糖、果糖、麥芽糖、蔗糖、淀粉、葡萄糖、果糖、麥芽糖、蔗糖、淀粉、半乳糖、乳糖、甘露糖、纖維二糖、半乳糖、乳糖、甘露糖、纖維二糖、纖維素、半纖維素、甲殼素、木質(zhì)素纖維素、

4、半纖維素、甲殼素、木質(zhì)素等等單糖優(yōu)于雙糖，己糖優(yōu)于戊糖，淀粉優(yōu)于纖維單糖優(yōu)于雙糖，己糖優(yōu)于戊糖，淀粉優(yōu)于纖維素，純多糖優(yōu)于雜多糖。素，純多糖優(yōu)于雜多糖。有機酸有機酸糖酸、乳酸、檸檬酸、延胡索酸、低糖酸、乳酸、檸檬酸、延胡索酸、低級脂肪酸、高級脂肪酸、氨基酸等級脂肪酸、高級脂肪酸、氨基酸等與糖類比效果較差，有機酸較難進入細胞，進與糖類比效果較差，有機酸較難進入細胞，進入細胞后會導(dǎo)致入細胞后會導(dǎo)致pHpH下降。當環(huán)境中缺乏碳源物下降。當環(huán)境中缺乏碳源物質(zhì)時，氨基酸可被微生物作為碳源利用。質(zhì)時，氨基酸可被微生物作為碳源利用。醇醇乙醇乙醇在低濃度條件下被某些酵母菌和醋酸菌利用。在低濃度條件下被某些酵母

5、菌和醋酸菌利用。脂脂脂肪、磷脂脂肪、磷脂主要利用脂肪，在特定條件下將磷脂分解為甘主要利用脂肪，在特定條件下將磷脂分解為甘油和脂肪酸而加以利用。油和脂肪酸而加以利用。烴烴天然氣、石油、石油餾分、石蠟油等天然氣、石油、石油餾分、石蠟油等利用烴的微生物細胞表面有一種由糖脂組成的利用烴的微生物細胞表面有一種由糖脂組成的特殊吸收系統(tǒng)，可將難溶的烴充分乳化后吸收特殊吸收系統(tǒng)，可將難溶的烴充分乳化后吸收利用。利用。COCO2 2COCO2 2自養(yǎng)微生物可利用自養(yǎng)微生物可利用碳酸鹽碳酸鹽NaHCONaHCO3 3、CaCOCaCO3 3、白堊等、白堊等其他其他芳香族化合物、氰化物芳香族化合物、氰化物蛋白質(zhì)、肽

6、、核酸等蛋白質(zhì)、肽、核酸等能利用這些物質(zhì)的微生物在環(huán)境保護方面有重能利用這些物質(zhì)的微生物在環(huán)境保護方面有重要作用。當環(huán)境中缺乏碳源物質(zhì)時，可被微生要作用。當環(huán)境中缺乏碳源物質(zhì)時，可被微生物作為碳源而降解利用。物作為碳源而降解利用。2021-7-6微生物學(xué)7n碳源的生理作用碳源的生理作用q碳源物質(zhì)通過復(fù)雜的化學(xué)變化來碳源物質(zhì)通過復(fù)雜的化學(xué)變化來構(gòu)成微生物自構(gòu)成微生物自身的細胞物質(zhì)和代謝產(chǎn)物身的細胞物質(zhì)和代謝產(chǎn)物；q同時多數(shù)碳源物質(zhì)在細胞內(nèi)生化反應(yīng)過程中還同時多數(shù)碳源物質(zhì)在細胞內(nèi)生化反應(yīng)過程中還能為機體提供維持生命活動的能為機體提供維持生命活動的能量能量;q但有些以但有些以CO2為唯一或主要碳源的

7、微生物生長所為唯一或主要碳源的微生物生長所需的需的能源則不是來自能源則不是來自CO2。2021-7-6微生物學(xué)8種類種類氮源物質(zhì)氮源物質(zhì)備注備注蛋白質(zhì)類蛋白質(zhì)類蛋白質(zhì)及其不同程蛋白質(zhì)及其不同程度降解產(chǎn)物度降解產(chǎn)物(胨、肽、胨、肽、氨基酸等氨基酸等)大分子蛋白質(zhì)難進入細胞，一些真菌大分子蛋白質(zhì)難進入細胞，一些真菌和少數(shù)細菌能分泌胞外蛋白酶，將大和少數(shù)細菌能分泌胞外蛋白酶，將大分子蛋白質(zhì)降解利用，而多數(shù)細菌只分子蛋白質(zhì)降解利用，而多數(shù)細菌只能利用相對分子質(zhì)量較小其降解產(chǎn)物能利用相對分子質(zhì)量較小其降解產(chǎn)物氨及銨鹽氨及銨鹽NH3,(NH4)2SO4容易被微生物吸收利用容易被微生物吸收利用硝酸鹽硝酸鹽K

8、NO3等等分子氮分子氮N2固氮菌可利用固氮菌可利用其他其他嘌呤、嘧啶、脲、嘌呤、嘧啶、脲、胺、酰胺、氰化物胺、酰胺、氰化物大腸桿菌不能以嘧啶作為唯一氮源，大腸桿菌不能以嘧啶作為唯一氮源，在氮限量的葡萄糖培養(yǎng)基上生長時，在氮限量的葡萄糖培養(yǎng)基上生長時，先誘導(dǎo)合成分解嘧啶的酶，再分解利先誘導(dǎo)合成分解嘧啶的酶，再分解利用。嘧啶可不同程度地被微生物作為用。嘧啶可不同程度地被微生物作為氮源加以利用氮源加以利用2021-7-6微生物學(xué)10n氮源的生理作用氮源的生理作用q合成細胞中含氮物質(zhì)合成細胞中含氮物質(zhì)，少數(shù)情況下作，少數(shù)情況下作能源物質(zhì)能源物質(zhì)，如某些厭氧微生物在厭氧條件下可利用某些氨如某些厭氧微生物

9、在厭氧條件下可利用某些氨基酸作為能源?；嶙鳛槟茉?。q微生物對氮源的利用具有選擇性微生物對氮源的利用具有選擇性，如玉米漿相，如玉米漿相對于豆餅粉，對于豆餅粉，NHNH4 4+ +相對于相對于NONO3 3- -為速效氮源。為速效氮源。q銨鹽作為氮源時會導(dǎo)致培養(yǎng)基銨鹽作為氮源時會導(dǎo)致培養(yǎng)基pHpH值下降，稱為值下降，稱為生理酸性鹽生理酸性鹽，而以硝酸鹽作為氮源時培養(yǎng)基，而以硝酸鹽作為氮源時培養(yǎng)基pHpH值會升高，稱為值會升高，稱為生理堿性鹽生理堿性鹽。2021-7-6微生物學(xué)111.2.3 能源物質(zhì)能源物質(zhì)q能為微生物的生命活動提供最初能量來源營養(yǎng)物能為微生物的生命活動提供最初能量來源營養(yǎng)物或輻

10、射能。或輻射能。q能源譜能源譜n化學(xué)物質(zhì)化學(xué)物質(zhì)有機物有機物化能異養(yǎng)微生物利用化能異養(yǎng)微生物利用無機物無機物化能自養(yǎng)微生物利用化能自養(yǎng)微生物利用n輻射能輻射能光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物光能自養(yǎng)和光能異養(yǎng)微生物2021-7-6微生物學(xué)121.2.4 無機鹽無機鹽 無機鹽(Inorganic salt)是微生物生長必不可少的一類營養(yǎng)物質(zhì)，其生理功能(表3.3) ：（1）酶活性中心的組成部分（2）維持生物大分子和細胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性、調(diào)節(jié)并維持細胞的滲透壓平衡（3）控制細胞的氧化還原電位（4）某些微生物生長的能源物質(zhì)等。元素元素化合物形式化合物形式(常用常用)生理功能生理功能磷磷KH2PO4，K2HPO4

11、核酸、核蛋白、磷脂、輔酶及核酸、核蛋白、磷脂、輔酶及ATP等高能分子的成等高能分子的成分，作為緩沖系統(tǒng)調(diào)節(jié)培養(yǎng)基分，作為緩沖系統(tǒng)調(diào)節(jié)培養(yǎng)基pH硫硫(NH4)2SO4，MgSO4含硫氨基酸含硫氨基酸(半胱氨酸、甲硫氨酸等半胱氨酸、甲硫氨酸等)、維生素的成分，谷、維生素的成分，谷胱甘肽可調(diào)節(jié)胞內(nèi)氧化還原電位胱甘肽可調(diào)節(jié)胞內(nèi)氧化還原電位鎂鎂MgSO4己糖磷酸化酶、異檸檬酸脫氫酶、核酸聚合酶等活性中己糖磷酸化酶、異檸檬酸脫氫酶、核酸聚合酶等活性中心組分，葉綠素和細菌葉綠素成分心組分，葉綠素和細菌葉綠素成分鈣鈣CaCl2，Ca(NO3)2某些酶的輔因子，維持酶某些酶的輔因子，維持酶(如蛋白酶如蛋白酶)的

12、穩(wěn)定性，芽孢和某的穩(wěn)定性，芽孢和某些孢子形成所需，建立細菌感受態(tài)所需些孢子形成所需，建立細菌感受態(tài)所需鈉鈉NaCl細胞運輸系統(tǒng)組分，維持細胞滲透壓，維持某些酶的穩(wěn)細胞運輸系統(tǒng)組分，維持細胞滲透壓，維持某些酶的穩(wěn)定性定性鉀鉀KH2PO4，K2HPO4某些酶的輔因子，維持細胞滲透壓，某些嗜鹽細菌核糖某些酶的輔因子，維持細胞滲透壓，某些嗜鹽細菌核糖體的穩(wěn)定因子體的穩(wěn)定因子鐵鐵FeSO4細胞色素及某些酶的組分，某些鐵細菌的能源物質(zhì)，合細胞色素及某些酶的組分，某些鐵細菌的能源物質(zhì)，合成葉綠素、白喉毒素所需成葉綠素、白喉毒素所需2021-7-6微生物學(xué)141.2.5 微量元素微量元素q微量元素微量元素是指

13、那些在微生物生長過程中起重要是指那些在微生物生長過程中起重要作用，但機體的需要量極其微小的元素，濃度作用，但機體的需要量極其微小的元素，濃度在在10-6-10-8 mol/L (培養(yǎng)基培養(yǎng)基)。q微量元素一般參與酶的組成或使酶活化微量元素一般參與酶的組成或使酶活化。元素元素生理功能生理功能鋅鋅存在于乙醇脫氫酶、乳酸脫氫酶、堿性磷酸酶、醛縮酶、存在于乙醇脫氫酶、乳酸脫氫酶、堿性磷酸酶、醛縮酶、RNA與與DNA聚合酶中聚合酶中錳錳存在于過氧化物歧化酶、檸檬酸合成酶中存在于過氧化物歧化酶、檸檬酸合成酶中鉬鉬存在于硝酸鹽還原酶、固氮酶、甲酸脫氫酶中存在于硝酸鹽還原酶、固氮酶、甲酸脫氫酶中硒硒存在于甘氨

14、酸還原酶、甲酸脫氫酶中存在于甘氨酸還原酶、甲酸脫氫酶中鈷鈷存在于谷氨酸變位酶中存在于谷氨酸變位酶中銅銅存在于細胞色素氧化酶中存在于細胞色素氧化酶中鎢鎢存在于甲酸脫氫酶中存在于甲酸脫氫酶中鎳鎳存在于脲酶中，為氫細菌生長所必需存在于脲酶中，為氫細菌生長所必需2021-7-6微生物學(xué)161.3.6 生長因子生長因子(Growth factor)n微生物生長所微生物生長所必需且需要量很小必需且需要量很小，但微生物，但微生物自身不能合成或合成量不足以滿足機體生長自身不能合成或合成量不足以滿足機體生長需要的有機化合物。需要的有機化合物。n根據(jù)根據(jù)生長因子生長因子的的化學(xué)結(jié)構(gòu)化學(xué)結(jié)構(gòu)和在機體中的和在機體中的

15、生理生理功能功能的不同，分為三類：的不同，分為三類：（1）維生素）維生素(vitamin)（2）氨基酸）氨基酸（3）嘌呤與嘧啶）嘌呤與嘧啶 (表表3.5)。表表3.5 維生素及其在代謝中的作用維生素及其在代謝中的作用 化合物化合物代謝中的作用代謝中的作用對氨基苯甲酸對氨基苯甲酸四氫葉酸的前體，一碳單位轉(zhuǎn)移的輔酶四氫葉酸的前體，一碳單位轉(zhuǎn)移的輔酶生物素生物素催化羧化反應(yīng)的酶的輔酶催化羧化反應(yīng)的酶的輔酶輔酶輔酶M M甲烷形成中的輔酶甲烷形成中的輔酶葉酸葉酸四氫葉酸包括在一碳單位轉(zhuǎn)移輔酶中四氫葉酸包括在一碳單位轉(zhuǎn)移輔酶中泛酸泛酸輔酶輔酶A A的前體的前體硫辛酸硫辛酸丙酮酸脫氫酶復(fù)合物的輔基丙酮酸脫氫

16、酶復(fù)合物的輔基尼克酸尼克酸NADNAD、NADPNADP的前體，它們是許多脫氫酶的輔酶的前體，它們是許多脫氫酶的輔酶吡哆素吡哆素(B(B6 6) )參與氨基酸和酮酶的轉(zhuǎn)化參與氨基酸和酮酶的轉(zhuǎn)化核黃素核黃素(B(B2 2) )黃素單磷酸黃素單磷酸(FMN)(FMN)和和FADFAD的前體，它們是黃素蛋白的輔基的前體，它們是黃素蛋白的輔基鉆胺素鉆胺素(B(B1212) )輔酶輔酶B B1212包括在重排反應(yīng)里包括在重排反應(yīng)里( (為谷氨酸變位酶為谷氨酸變位酶) )硫胺素硫胺素(B(B1 1) )硫胺素焦磷酸脫羧酶、轉(zhuǎn)醛醇酶和轉(zhuǎn)酮醇酶的輔基硫胺素焦磷酸脫羧酶、轉(zhuǎn)醛醇酶和轉(zhuǎn)酮醇酶的輔基維生素維生素K

17、K甲基酮類的前體，起電子載體作用甲基酮類的前體，起電子載體作用( (如延胡索酸還原酶如延胡索酸還原酶) )氧肟酸氧肟酸促進鐵的溶解性和向細胞中的轉(zhuǎn)移促進鐵的溶解性和向細胞中的轉(zhuǎn)移2021-7-6微生物學(xué)18n生長因子的作用生長因子的作用（1）維生素）維生素在機體中所起的作用主要是作為輔基或在機體中所起的作用主要是作為輔基或輔酶參與新陳代謝；輔酶參與新陳代謝；（2）有些微生物自身缺乏合成某些氨基酸的能力，）有些微生物自身缺乏合成某些氨基酸的能力，必須在培養(yǎng)基中補充這些氨基酸或含有這些氨基酸必須在培養(yǎng)基中補充這些氨基酸或含有這些氨基酸的小肽類物質(zhì)，微生物才能正常生長；的小肽類物質(zhì)，微生物才能正常生

18、長；（3）嘌呤與嘧啶主要作為酶的輔酶或輔基，以及用）嘌呤與嘧啶主要作為酶的輔酶或輔基，以及用來合成核苷、核苷酸和核酸。來合成核苷、核苷酸和核酸。2021-7-6微生物學(xué)191.2.7 水水n水是微生物生長所必不可少的。n生理功能：（1）作為溶劑與運輸介質(zhì)，營養(yǎng)物質(zhì)的吸收與代謝產(chǎn)物的分泌須以水為介質(zhì);（2）參與細胞內(nèi)一系列化學(xué)反應(yīng)；（3）維持蛋白質(zhì)、核酸等生物大分子穩(wěn)定的構(gòu)象。2021-7-6微生物學(xué)20（4）控制細胞溫度）控制細胞溫度：比熱高，熱的良導(dǎo)體，能有：比熱高，熱的良導(dǎo)體，能有效地吸收代謝過程中產(chǎn)生的熱并及時地將熱迅效地吸收代謝過程中產(chǎn)生的熱并及時地將熱迅速散發(fā)出體外；速散發(fā)出體外；（

19、5）維持細胞正常形態(tài)）維持細胞正常形態(tài)；（6）參與細胞組分合成）參與細胞組分合成：通過水合和脫水作用控：通過水合和脫水作用控制由多亞基組成的結(jié)構(gòu)，如酶、微管、鞭毛及制由多亞基組成的結(jié)構(gòu)，如酶、微管、鞭毛及病毒顆粒的組裝與解離。病毒顆粒的組裝與解離。2021-7-6微生物學(xué)21n水的有效性水的有效性q常以水活度值常以水活度值(water activity, w)表示。表示。q水活度值水活度值是指在一定的溫度和壓力條件下，溶液是指在一定的溫度和壓力條件下，溶液的蒸氣壓力與同樣條件下純水蒸氣壓力之比，即的蒸氣壓力與同樣條件下純水蒸氣壓力之比，即wPwP0w式中式中Pw代表溶液蒸氣壓力，代表溶液蒸氣壓

20、力，P0w代表代表純水蒸氣壓力。純水蒸氣壓力。q純水純水 w為為1.00，溶液中，溶液中溶質(zhì)溶質(zhì)越多，越多， w越小。越小。2021-7-6微生物學(xué)22n水的有效性水的有效性q微生物一般在微生物一般在 w為為0.60-0.99的條件下生長，的條件下生長， w過低時，微生物生長的過低時，微生物生長的遲緩期遲緩期延長，比生長速率延長，比生長速率和總生長量減少。和總生長量減少。q微生物不同，其生長的最適微生物不同，其生長的最適 w也不同。一般而言，也不同。一般而言，細菌生長最適細菌生長最適 w較酵母菌和霉菌高，而嗜鹽微生較酵母菌和霉菌高，而嗜鹽微生物生長最適物生長最適 w則較低。則較低。表表3.6

21、幾類微生物生長最適幾類微生物生長最適 w微生物一般細菌酵母菌霉菌嗜鹽細菌嗜鹽真菌嗜高滲酵母2021-7-6微生物學(xué)242.1 營養(yǎng)類型劃分依據(jù)營養(yǎng)類型劃分依據(jù)n根據(jù)微生物生長所需要的主要營養(yǎng)元素即能源根據(jù)微生物生長所需要的主要營養(yǎng)元素即能源和碳源的不同而劃分的微生物類型。和碳源的不同而劃分的微生物類型。q光能無機自養(yǎng)型光能無機自養(yǎng)型(photolithoautotrophy)q光能有機異養(yǎng)型光能有機異養(yǎng)型(photoorganoheterophy)q化能無機自養(yǎng)型化能無機自養(yǎng)型(chemolithoautotrophy)q化能有機異養(yǎng)型化能有機異養(yǎng)型(chemoorganoheterotrop

22、hy)2 微生物的營養(yǎng)類型微生物的營養(yǎng)類型2021-7-6微生物學(xué)252.1.1 光能無機自養(yǎng)型光能無機自養(yǎng)型n又稱光能自養(yǎng)型，一類能以又稱光能自養(yǎng)型，一類能以CO2為唯一碳源為唯一碳源或主要碳源或主要碳源并并利用光能利用光能進行生長的微生物的進行生長的微生物的營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型n能能以無機物如水、硫化氫、硫代硫酸鈉或其以無機物如水、硫化氫、硫代硫酸鈉或其他無機化合物為電子供體，他無機化合物為電子供體，使使CO2固定固定還原還原成細胞物質(zhì)，并且伴隨元素成細胞物質(zhì)，并且伴隨元素氧氧(硫硫)的釋放的釋放。n藻類、藍細菌和光合細菌屬于該類型。2021-7-6微生物學(xué)26（1）藻類和藍細菌：n與高等植物

23、光合作用一致。2 22 22 22 2O OO O C CH H葉葉綠綠素素光光能能O OH HC CO O2 2S SO OH HO O C CH H菌菌綠綠素素光光能能S S2 2H HC CO O2 22 22 22 2（2）光合細菌：n光合細菌與高等植物不同。2021-7-6微生物學(xué)27O OH HO O C CH HC CO OC CH H2 2C CH H光光合合色色素素光光能能C CO OC CH HO OH H) )2 2( (C CH H2 22 23 33 32 22 23 32021-7-6微生物學(xué)28n或稱化能自養(yǎng)型，這類微生物利用無機物氧化過程中放出的化學(xué)能作為其生長

24、所需的能量，以CO2或碳酸鹽作為唯一或主要碳源生長，利用電子供體如H2、H2S、Fe2+、NO2-使CO2還原成細胞物質(zhì)。n微生物類群有硫化細菌、硝化細菌、氫細菌與鐵細菌等。如氫細菌：5 56 6. .7 7千千卡卡O OH HO O2 21 1H H2 22 22 22021-7-6微生物學(xué)29微生物營養(yǎng)類型劃分微生物營養(yǎng)類型劃分表表3.7微生物營養(yǎng)類型微生物營養(yǎng)類型()劃分劃分依據(jù)依據(jù)營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型特點特點碳源碳源自養(yǎng)型自養(yǎng)型(autotrophs)以以CO2為唯一或主要碳源為唯一或主要碳源異養(yǎng)型異養(yǎng)型(heterotrophs)以有機物為碳源以有機物為碳源能源能源光能營養(yǎng)型光能營養(yǎng)型(

25、phototrophs)以光為能源以光為能源化能營養(yǎng)型化能營養(yǎng)型(chemotrophs)以有機物氧化釋放的化學(xué)能為以有機物氧化釋放的化學(xué)能為能源能源電子電子供體供體無機營養(yǎng)型無機營養(yǎng)型(lithotrophs)以還原性無機物為電子供體以還原性無機物為電子供體有機營養(yǎng)型有機營養(yǎng)型(organotrophs)以有機物為電子供體以有機物為電子供體表3.8 微生物的營養(yǎng)類型()營養(yǎng)類型營養(yǎng)類型電子供體電子供體碳源碳源能源能源代表類群代表類群光能無機自養(yǎng)型光能無機自養(yǎng)型H2、H2S、S、或、或H2OCO2光能光能著色細菌、藍細菌、著色細菌、藍細菌、藻類藻類光能有機異養(yǎng)型光能有機異養(yǎng)型有機物有機物有機物

26、有機物光能光能紅螺細菌紅螺細菌化能無機自養(yǎng)型化能無機自養(yǎng)型H2、H2S、Fe2+、NH3、或或NO-2CO2化學(xué)能化學(xué)能(無機物氧化無機物氧化)氫細菌、硫桿菌、氫細菌、硫桿菌、亞硝化單胞菌屬、亞硝化單胞菌屬、硝化桿菌屬、硝化桿菌屬、甲烷桿菌屬、甲烷桿菌屬、醋酸桿菌屬醋酸桿菌屬化能有機異養(yǎng)型化能有機異養(yǎng)型有機物有機物有機物有機物化學(xué)能化學(xué)能(有機物氧化有機物氧化)假單胞菌屬、假單胞菌屬、芽孢桿菌屬、芽孢桿菌屬、乳酸菌屬、乳酸菌屬、真菌、原生動物真菌、原生動物2021-7-6微生物學(xué)323.1 培養(yǎng)基的定義培養(yǎng)基的定義n培養(yǎng)基 (culture medium)是人工配制的，適合微生物生長繁殖或產(chǎn)生

27、代謝產(chǎn)物的營養(yǎng)基質(zhì)。n無論是以微生物學(xué)研究，還是利用微生物生產(chǎn)生物制品，都必須進行培養(yǎng)基的配制，它是微生物學(xué)研究和微生物發(fā)酵生產(chǎn)的基礎(chǔ)。 3 培養(yǎng)基2021-7-6微生物學(xué)333.2 培養(yǎng)基組成培養(yǎng)基組成n含有微生物生長所需水分、碳源、能源、氮源、生長因子以及基本的離子，磷、硫、鈉、鈣、鎂、鉀和鐵及各種微量元素。n培養(yǎng)基還應(yīng)具有適宜的pH值和一定緩沖能力及一定的氧化還原電位和合適的滲透壓。2021-7-6微生物學(xué)343.3 培養(yǎng)基的配制原則(1)目的明確目的明確根據(jù)不同微生物的營養(yǎng)要求配制根據(jù)不同微生物的營養(yǎng)要求配制相應(yīng)的培養(yǎng)基。相應(yīng)的培養(yǎng)基。q例：氧化硫硫桿菌培養(yǎng)基例：氧化硫硫桿菌培養(yǎng)基 (

28、NH4)2SO4MgSO47H2O FeSO4KH2PO4CaCl2SH2OpH滅菌條件滅菌條件0.40.5 0.0140.251010007.0 121,20min2021-7-6微生物學(xué)35q牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基：牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基：n牛肉膏牛肉膏 3g 蛋白胨蛋白胨 10g NaCl 5g H2O 1000mlq高氏高氏1號：號：n淀粉淀粉 20g K2HPO4 0.5g NaCl 0.5g MgSO4.7H2O 0.5g KNO3 1g FeSO4 0.01g H2O 1000mlq麥芽汁培養(yǎng)基：麥芽汁培養(yǎng)基：n干麥芽粉加干麥芽粉加4倍水，在倍水，在50-60保溫糖化保溫糖化3-4小時，

29、小時，用碘液試驗檢查至糖化完全為止，調(diào)整糖液濃度為用碘液試驗檢查至糖化完全為止，調(diào)整糖液濃度為10。巴林，煮沸后，沙布過濾，調(diào)巴林，煮沸后，沙布過濾，調(diào)pH為為6.0。q查氏合成培養(yǎng)基：查氏合成培養(yǎng)基：nNaNO3 3g K2HPO4 1g KCl 0.5g MgSO4.7H2O 0.5gFeSO4 0.01g 蔗糖蔗糖 30g H2O 1000ml2021-7-6微生物學(xué)36（2）營養(yǎng)協(xié)調(diào)q培養(yǎng)基中營養(yǎng)物質(zhì)濃度合適時微生物才能生長良好，培養(yǎng)基中營養(yǎng)物質(zhì)濃度合適時微生物才能生長良好，營養(yǎng)物質(zhì)濃度過低時不能滿足微生物正常生長所需，營養(yǎng)物質(zhì)濃度過低時不能滿足微生物正常生長所需，濃度過高時則可能對微

30、生物生長起抑制作用。濃度過高時則可能對微生物生長起抑制作用。q培養(yǎng)基中各營養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度配比也直接影響微生培養(yǎng)基中各營養(yǎng)物質(zhì)之間的濃度配比也直接影響微生物的生長繁殖和代謝產(chǎn)物的形成和積累，其中碳氮比物的生長繁殖和代謝產(chǎn)物的形成和積累，其中碳氮比(C/N)的影響較大。的影響較大。2021-7-6微生物學(xué)37n碳氮比（碳氮比（C/N）指培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的指培養(yǎng)基中碳元素與氮元素的物質(zhì)的量比值，有時也指培養(yǎng)基中還原糖與粗物質(zhì)的量比值，有時也指培養(yǎng)基中還原糖與粗蛋白之比。蛋白之比。n例如，在利用微生物發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸的過程中，例如，在利用微生物發(fā)酵生產(chǎn)谷氨酸的過程中，培養(yǎng)基碳氮比為培養(yǎng)基碳氮比為

31、4/1時，菌體量繁殖，谷氨酸時，菌體量繁殖，谷氨酸積累少；當培養(yǎng)基碳氮比為積累少；當培養(yǎng)基碳氮比為3/1時，菌體繁殖時，菌體繁殖受到抑制，谷氨酸產(chǎn)量則大量增加。受到抑制，谷氨酸產(chǎn)量則大量增加。2021-7-6微生物學(xué)38（3）理化條件適宜npH q培養(yǎng)基培養(yǎng)基pH必須控制在一定范圍內(nèi)，以滿足不同類必須控制在一定范圍內(nèi)，以滿足不同類型微生物的生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物。型微生物的生長繁殖或產(chǎn)生代謝產(chǎn)物。q通常培養(yǎng)條件：細菌與放線菌：通常培養(yǎng)條件：細菌與放線菌：pH77.5；酵母菌和霉菌：酵母菌和霉菌：pH4.56范圍內(nèi)生長。范圍內(nèi)生長。q為了維持培養(yǎng)基為了維持培養(yǎng)基pH的相對恒定，通常在培養(yǎng)基中的相

32、對恒定，通常在培養(yǎng)基中加入加入pH緩沖劑，或在進行工業(yè)發(fā)酵時補加酸、堿。緩沖劑，或在進行工業(yè)發(fā)酵時補加酸、堿。2021-7-6微生物學(xué)39n水活度水活度q微生物一般在微生物一般在w為為0.600.99的條件下生長的條件下生長, w過低時過低時,微生微生物生長的遲緩期延長物生長的遲緩期延長,比生長速率和總生長量減少。比生長速率和總生長量減少。q微生物不同，其生長的最適微生物不同，其生長的最適w不同。不同。n氧化還原電位氧化還原電位q氧化還原電位氧化還原電位又稱氧化還原電勢又稱氧化還原電勢(redox potential)，是度量，是度量某氧化還原系統(tǒng)中的還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢某氧化還

33、原系統(tǒng)中的還原劑釋放電子或氧化劑接受電子趨勢的一種指標，其單位是的一種指標，其單位是V(伏伏)或或mV(毫伏毫伏)。q不同類型微生物生長對氧化還原電位的要求不同。不同類型微生物生長對氧化還原電位的要求不同。n好氧性微生物好氧性微生物：+0.1伏以上時可正常生長伏以上時可正常生長,以以+0.3+0.4伏為宜伏為宜n厭氧性微生物厭氧性微生物：低于：低于+0.1伏條件下生長。伏條件下生長。n兼性厭氧微生物兼性厭氧微生物：+0.1伏以上時進行好氧呼吸，伏以上時進行好氧呼吸，+0.1伏以下時伏以下時進行發(fā)酵。進行發(fā)酵。2021-7-6微生物學(xué)40n配制培養(yǎng)基的原則q經(jīng)濟節(jié)約n以粗代精n以野代家n以廢代好

34、n以簡代繁n以氮代朊n以纖代糖n以烴代糧n以國代進消泡消泡原料選擇原料選擇滅菌處理滅菌處理2021-7-6微生物學(xué)413.4 培養(yǎng)基配制方法培養(yǎng)基配制方法 q生態(tài)模擬生態(tài)模擬q查閱文獻查閱文獻q科學(xué)設(shè)計科學(xué)設(shè)計q試驗比較試驗比較2021-7-6微生物學(xué)423.5 培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用培養(yǎng)基的類型及應(yīng)用n培養(yǎng)基種類繁多，根據(jù)其成分、物理狀態(tài)和培養(yǎng)基種類繁多，根據(jù)其成分、物理狀態(tài)和用途可將培養(yǎng)分成多種類型。用途可將培養(yǎng)分成多種類型。3.5.1 按成分不同劃分按成分不同劃分(1)天然培養(yǎng)基天然培養(yǎng)基(complex medium) ； 非化學(xué)限定培養(yǎng)基非化學(xué)限定培養(yǎng)基(chemically undef

35、ined medium)。 (2)合成培養(yǎng)基合成培養(yǎng)基(synthetic medium)(3)半合成培養(yǎng)基半合成培養(yǎng)基(semi-synthetic medium)2021-7-6微生物學(xué)433.5.2 根據(jù)物理狀態(tài)劃分根據(jù)物理狀態(tài)劃分n根據(jù)培養(yǎng)基中凝固劑的有無及含量的多少，根據(jù)培養(yǎng)基中凝固劑的有無及含量的多少，可將培養(yǎng)基劃分為可將培養(yǎng)基劃分為固體培養(yǎng)基、半固體培固體培養(yǎng)基、半固體培養(yǎng)基和液體培養(yǎng)基養(yǎng)基和液體培養(yǎng)基三種類型。三種類型。n凝固劑常用的凝固劑有瓊脂凝固劑常用的凝固劑有瓊脂(agar)、明膠、明膠(gelatain)和硅膠和硅膠(silica gel)。(表表3.9) n瓊脂是由紅

36、藻門石花菜江蘺等藻類中提取瓊脂是由紅藻門石花菜江蘺等藻類中提取的膠體多糖。的膠體多糖。表表3.9 瓊脂與明膠主要特征比較瓊脂與明膠主要特征比較內(nèi)容內(nèi)容瓊脂瓊脂明膠明膠常用濃度常用濃度(%)1.52512熔點熔點()9625凝固點凝固點()4020pH微酸微酸酸性酸性灰分灰分(%)161415氧化鈣氧化鈣(%)1.150氧化鎂氧化鎂(%)0.770氮氮(%)0.418.3微生物利用能力微生物利用能力絕大多數(shù)微生物不能利用絕大多數(shù)微生物不能利用許多微生物能利用許多微生物能利用2021-7-6微生物學(xué)45理想凝固劑的特點理想凝固劑的特點不被所培養(yǎng)的微生物分解利用；不被所培養(yǎng)的微生物分解利用；在微生物

37、生長的溫度范圍內(nèi)保持固體狀態(tài)在微生物生長的溫度范圍內(nèi)保持固體狀態(tài)(在培養(yǎng)在培養(yǎng)嗜熱細菌時嗜熱細菌時?)凝固劑凝固點溫度不能太低，否則將不利于微生物凝固劑凝固點溫度不能太低，否則將不利于微生物的生長；的生長；凝固劑對所培養(yǎng)的微生物無毒害作用；凝固劑對所培養(yǎng)的微生物無毒害作用；凝固劑在滅菌過程中不會被破壞；凝固劑在滅菌過程中不會被破壞；透明度好，粘著力強；透明度好，粘著力強；配制方便且價格低廉。配制方便且價格低廉。2021-7-6微生物學(xué)463.5.3 按用途劃分（1）基礎(chǔ)培養(yǎng)基(minimum medium)是含有一般微生物生長繁殖所需的基本營養(yǎng)物質(zhì)的培養(yǎng)基。 （2）加富培養(yǎng)基(enrichme

38、nt medium) 也稱營養(yǎng)培養(yǎng)基，即在基礎(chǔ)培養(yǎng)基中加入某些特殊營養(yǎng)物質(zhì)制成的一類營養(yǎng)豐富的培養(yǎng)基，這些特殊營養(yǎng)物質(zhì)包括血液、血清、酵母浸膏、動植物組織液等。2021-7-6微生物學(xué)47（3）鑒別培養(yǎng)基）鑒別培養(yǎng)基(differential medium) 是用是用于鑒別不同類型微生物的培養(yǎng)基，于鑒別不同類型微生物的培養(yǎng)基，微生物產(chǎn)微生物產(chǎn)生某種代謝產(chǎn)物，與培養(yǎng)基中的特殊化學(xué)物生某種代謝產(chǎn)物，與培養(yǎng)基中的特殊化學(xué)物質(zhì)發(fā)生特定的化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生明顯的特征變質(zhì)發(fā)生特定的化學(xué)反應(yīng)，產(chǎn)生明顯的特征變化化。（4）選擇培養(yǎng)基）選擇培養(yǎng)基(selective medium) 是用來是用來將某種或某類微生物從

39、混雜的微生物群體中將某種或某類微生物從混雜的微生物群體中分離出來的培養(yǎng)基。分離出來的培養(yǎng)基。2021-7-6微生物學(xué)484.1 影響營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞的因素影響營養(yǎng)物質(zhì)進入細胞的因素q營養(yǎng)物質(zhì)本身性質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)本身性質(zhì) q微生物所處環(huán)境微生物所處環(huán)境 q微生物細胞的透過屏障微生物細胞的透過屏障(permeability barrier) 2021-7-6微生物學(xué)494.2 物質(zhì)運輸?shù)臋C制物質(zhì)運輸?shù)臋C制nSimple DiffusionnTransport (Carrier) Proteins: Uniporter, Antiporter, Symporter.nPassive Transport

40、nActive Transport nGroup Translocation n膜泡運輸膜泡運輸2021-7-6微生物學(xué)504.2.1 Simple Diffusion(自由擴散自由擴散)nSimple diffusion is the net movement of small molecules or ions from an area of higher concentration to an area of lower concentration.nDiffusion is powered by the potential energy of a concentration gradi

41、ent and does not require the expenditure of metabolic energy. Examples include the transport of oxygen and carbon dioxide into and out of cells. 水、水、脂肪酸、乙醇、甘油、脂肪酸、乙醇、甘油、O2、CO2及某些氨基酸。及某些氨基酸。2021-7-6微生物學(xué)51Simple Diffusion, Step 12021-7-6微生物學(xué)52Simple Diffusion, Step 22021-7-6微生物學(xué)53nTransport (Carrier)

42、Proteins: qFor the majority of substances a cell needs for metabolism to cross the cytoplasmic membrane, specific carrier proteins or transporters are required. qThere are three basic types of these transporter proteins: uniporters, antiporters, and symporters. 2021-7-6微生物學(xué)54nUniportersqUniporters a

43、re transport proteins that transports a substance from one side of the membrane to the other. qSince no energy is required for this type of transport, it is known as passive transport. Transport of Substances Across a Membrane by Uniporters 2021-7-6微生物學(xué)56nAntiportersqAntiporters are transport protei

44、ns that transport one substances across the membrane in one direction while simultaneously transporting another substance across the membrane in the opposite direction.qSince energy is required, this is known as active transport. qThe energy comes from the breakdown of ATP or from proton motive forc

45、e Transport of SubstancesAcross a Membrane by Antiporters 2021-7-6微生物學(xué)58nSymportersqSymporters are transport proteins that simultaneously transport two substances across the membrane in the same direction. qSince energy is required, this is known as active transport. qThe energy comes from the break

46、down of ATP or from proton motive force. proton motive forceTransport of Substances Across a Membrane by Symporters 2021-7-6微生物學(xué)604.2.2 Passive TransportqThe transport of substances across a membrane by protein transporters (carrier proteins) from areas of higher concentration to lower concentration

47、. qNo energy is required. qPassive transport, also known as facilitated diffusion, is the transport of substances across the membrane by means uniporters.q膜載體膜載體(載體蛋白載體蛋白)特點特點 q有很強的特異性有很強的特異性q在運輸過程中，本身不發(fā)生變化。在運輸過程中，本身不發(fā)生變化。 q能加快物質(zhì)運輸?shù)乃俣?。能加快物質(zhì)運輸?shù)乃俣?。Passive Transport of Substances Across a Membrane 通過促進

48、擴散進入細胞的營養(yǎng)物質(zhì)主要有氨基酸、單糖、維生素及無機鹽等。一般微生物通過專一的載體蛋白運輸相應(yīng)的物質(zhì)，但也有微生物對同一物質(zhì)的運輸由一種以上的載體蛋白來完成。2021-7-6微生物學(xué)624.2.3 Active TransportnThe cell uses transporter proteins (carrier molecules, antiporters or symporters ) and energy from a proton motive force or the breakdown of ATP to transport substances across a membr

49、ane against the concentration gradient. nActive transport allows cells to accumulate needed substances even when the concentration is lower outside.n主動運輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物主動運輸是廣泛存在于微生物中的一種主要的物質(zhì)運輸方式。質(zhì)運輸方式。Active TransportProton Motive ForceA symporter transports protons (H+) and a substrate across the

50、 membrane. The movement of protons across the membrane (proton motive force) provides the energy.Active Transport of Substances Across a Membrane:The ATP-Binding Cassette Transport System The actual transport across the membrane is powered by the energy provided by the breakdown of ATP by an ATP-hyd

51、rolyzing protein . 2021-7-6微生物學(xué)654.2.4 Group TranslocationnA special form of active transport that can occur in prokaryotes. nA substance is chemically altered during transport across a membrane so that once inside, the membrane becomes impermeable to that substance and it remains within the cell. 2

52、021-7-6微生物學(xué)66nAn example of group translocation in bacteria is the phosphotransferase system. nA high-energy phosphate group from phosphoenolpyruvate (PEP) is transferred by a series of enzymes to glucose. nThe final enzyme both phosphorylates the glucose and transports it across themembrane as gluc

53、ose 6-phosphate .n許多糖就是靠基團移位進行運輸?shù)?。Active Transport of Substances Across a Membrane:Group TranslocationA high-energy phosphate group from phosphoenolpyruvate (PEP) is transferred by a series of enzymes to glucose.The final enzyme both phosphorylates the glucose and transports it across the membrane a

54、s glucose 6-phosphate. 2021-7-6微生物學(xué)684.2.5 膜泡運輸膜泡運輸 (membrane vesicle transport)n主要存在于原生動物特別是變形蟲主要存在于原生動物特別是變形蟲(amoeba)中，中，是這類微生物的一種營養(yǎng)物質(zhì)的運輸方式。是這類微生物的一種營養(yǎng)物質(zhì)的運輸方式。n如果膜泡中包含的是固體營養(yǎng)物質(zhì)，則將這種營如果膜泡中包含的是固體營養(yǎng)物質(zhì)，則將這種營養(yǎng)物質(zhì)運輸方式稱為養(yǎng)物質(zhì)運輸方式稱為胞吞作用胞吞作用(phaaocytosis)；如果膜泡中包含的是液體，則稱之為如果膜泡中包含的是液體，則稱之為胞飲作用胞飲作用(pinocytosis)。n

55、通過胞吞作用通過胞吞作用(或胞飲作用或胞飲作用)進行的營養(yǎng)物質(zhì)膜泡進行的營養(yǎng)物質(zhì)膜泡運輸一般分為五個時期即吸附期、膜伸展期、膜運輸一般分為五個時期即吸附期、膜伸展期、膜泡迅速形成期、附著膜泡形成期和膜泡釋放期。泡迅速形成期、附著膜泡形成期和膜泡釋放期。 2021-7-6微生物學(xué)69ItemsPassive diffusionFacilitated diffusionActive transportGroup translocationcarrier proteins NonYesYesYestransport speedSlow Rapid Rapid Rapid against gradie

56、ntNonNonYesYestransport moleculesNo specificity Specificity Specificity Specificity metabolic energy No needNo needNeedNeedSolutes moleculesNot changedChangedChangedChangedSimple comparison of transport systems四種運送營養(yǎng)物質(zhì)方式的比較四種運送營養(yǎng)物質(zhì)方式的比較比較項目比較項目單純擴散單純擴散促進擴散促進擴散主動運輸主動運輸基團移位基團移位特異載體蛋白特異載體蛋白無無有有有有有有運送速度

57、運送速度慢慢快快快快快快溶質(zhì)運送方向溶質(zhì)運送方向由濃至稀由濃至稀由濃至稀由濃至稀由稀至濃由稀至濃由稀至濃由稀至濃平衡時內(nèi)外濃度平衡時內(nèi)外濃度內(nèi)外相等內(nèi)外相等內(nèi)外相等內(nèi)外相等內(nèi)部高內(nèi)部高內(nèi)部高內(nèi)部高運送分子運送分子無特異性無特異性特異性特異性特異性特異性特異性特異性能量消耗能量消耗不需要不需要不需要不需要需要需要需要需要運送前后溶質(zhì)分子運送前后溶質(zhì)分子不變不變不變不變不變不變改變改變載體飽和效應(yīng)載體飽和效應(yīng)無無有有有有有有與溶質(zhì)類似物與溶質(zhì)類似物無競爭性無競爭性有競爭性有競爭性有競爭性有競爭性有競爭性有競爭性運送抑制劑運送抑制劑無無有有有有有有運送對象舉例運送對象舉例水、水、O O2 2糖、糖、

58、SOSO4 42-2-氨基酸、乳糖氨基酸、乳糖葡萄糖葡萄糖 嘌呤嘌呤2021-7-6微生物學(xué)72q代謝概論代謝概論q生物氧化生物氧化n異養(yǎng)微生物的生物氧化異養(yǎng)微生物的生物氧化n自養(yǎng)微生物的生物氧化自養(yǎng)微生物的生物氧化n能量轉(zhuǎn)換能量轉(zhuǎn)換q生物合成生物合成 2021-7-6微生物學(xué)735.1 代謝概論代謝概論n代謝(metabolism)n是細胞內(nèi)發(fā)生的各種化學(xué)反應(yīng)的總稱，它主要由分解代謝(catabolism)和合成代謝(anabolism)兩個過程組成。5.1.1 分解代謝分解代謝q是指細胞將大分子物質(zhì)降解成小分子物質(zhì)，并在這個過程中產(chǎn)生能量。2021-7-6微生物學(xué)74n分解代謝的三個階段：

59、分解代謝的三個階段：（1）第一階段第一階段是將蛋白質(zhì)、多糖及脂類等大分子營養(yǎng)物是將蛋白質(zhì)、多糖及脂類等大分子營養(yǎng)物質(zhì)降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質(zhì)；質(zhì)降解成為氨基酸、單糖及脂肪酸等小分子物質(zhì)；（2）第二階段第二階段是將第一階段產(chǎn)物進一步降解成更為簡單是將第一階段產(chǎn)物進一步降解成更為簡單的乙酰輔酶的乙酰輔酶A、丙酮酸以及能進入三羧酸循環(huán)的某些、丙酮酸以及能進入三羧酸循環(huán)的某些中間產(chǎn)物，在這個階段會產(chǎn)生一些中間產(chǎn)物，在這個階段會產(chǎn)生一些ATP、NADH及及FADH2；（3）第三階段第三階段是通過三羧酸循環(huán)將第二階段產(chǎn)物完全降是通過三羧酸循環(huán)將第二階段產(chǎn)物完全降解生成解生成CO2，并產(chǎn)生，

60、并產(chǎn)生ATP、NADH及及FADH2。 第二和第三階段產(chǎn)生的第二和第三階段產(chǎn)生的ATP、NADH及及FADH2通過電通過電子傳遞鏈被氧化，可產(chǎn)生大量子傳遞鏈被氧化，可產(chǎn)生大量的的ATP。2021-7-6微生物學(xué)765.1.2 合成代謝合成代謝n是指細胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分是指細胞利用簡單的小分子物質(zhì)合成復(fù)雜大分子的過程，在這個過程中要消耗能量。子的過程，在這個過程中要消耗能量。n合成代謝所利用的小分子物質(zhì)合成代謝所利用的小分子物質(zhì)源于源于分解代謝過分解代謝過程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境。程中產(chǎn)生的中間產(chǎn)物或環(huán)境。n在代謝過程中，微生物通過分解代謝產(chǎn)生化學(xué)在代謝過程中，微生物通過分解代謝