腎小管與集合管的重吸收

1、第二節(jié)第二節(jié) 腎小管與集合管的重吸收腎小管與集合管的重吸收 Reabsorption in the renal tubule and collecting duct中山大學基礎醫(yī)學院生理學教研室王庭槐 超濾液量超濾液量(ultrafiltrate volume)180L /日日 尿量尿量(urine volume)L /日日 提示提示99%被重吸收被重吸收 1%排出體外排出體外 某物質(zhì)某物質(zhì) 終尿濃度終尿濃度u / 血漿濃度血漿濃度P 反映物質(zhì)被重吸收或分泌的情況反映物質(zhì)被重吸收或分泌的情況 因為水的重吸收量達因為水的重吸收量達99%，流量縮小了，流量縮小了100倍，倍， 所以所以u/p=10

2、0的物質(zhì)既不被重吸收又不被分泌和排的物質(zhì)既不被重吸收又不被分泌和排泄泄 u/p100如肌酐如肌酐(creatinine)等，提示腎小管還有分泌等，提示腎小管還有分泌和排泄功能和排泄功能重吸收部位重吸收部位: 近球小管近球小管(proximal tubule) 14mm,刷狀緣刷狀緣(brush border)增大重吸收面積增大重吸收面積 髓袢髓袢(Henles loop) 210mm 遠球小管遠球小管(distal tubule) 集合管集合管(collecting duct) 20mm一、重吸收的方式一、重吸收的方式(passive transport)：指小管液中的水和溶質(zhì)依借電化學指小管

3、液中的水和溶質(zhì)依借電化學差通過腎小管上皮細胞進入細胞外液的過程。差通過腎小管上皮細胞進入細胞外液的過程。 Water and solutes are transported across the tubular epithelial cells into the extracellular fluid that is mediated by electronic and chemical forces. 水水借滲透壓借滲透壓(osmotic forces)之差被動重吸收，滲之差被動重吸收，滲透壓差是其動力。透壓差是其動力。 溶質(zhì)溶質(zhì)濃度差濃度差(difference of concentrat

4、ion)和電位差和電位差(difference of potential)（電化學差）是其被動重吸收（電化學差）是其被動重吸收的動力。的動力。濃度差濃度差 電位差電位差 Na+ Na+ 主動主動 Na+ Na+ H2O Cl- - Cl _ 尿素尿素 尿素被動擴散尿素被動擴散 特點：順電化學差進行，不需耗能特點：順電化學差進行，不需耗能 (active transport)：指腎小管上皮細胞逆電化學指腎小管上皮細胞逆電化學差，將小管內(nèi)溶質(zhì)主動轉(zhuǎn)運到小管外組差，將小管內(nèi)溶質(zhì)主動轉(zhuǎn)運到小管外組織間液的過程?？楅g液的過程。 Active transport can move a solute aga

5、inst an electrochemical gradient and requires energy derived from metabolism. 逆濃度差逆濃度差 逆電位差逆電位差 髓袢升支粗段髓袢升支粗段(thick segment of ascending limb) 繼繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(secondary active transport) 特點：逆電化學差特點：逆電化學差 耗能耗能 Characteristics: against an electrochemical gradient and requires energy ) 葡萄糖葡萄糖(glucose)、氨基

6、酸氨基酸(amino acid)、Na+等主等主動重吸收動重吸收二、幾種物質(zhì)的重吸收二、幾種物質(zhì)的重吸收1. Na+的重吸收：的重吸收： 方式方式主動重吸收主動重吸收(active transport) 原尿原尿(glomerular filtrate) Na+ 500g /日，日， 終尿終尿(urine) Na+ 35g /日日 99%回收回收 地點和吸收比例地點和吸收比例： 近球小管：占濾過量近球小管：占濾過量6570% 遠曲小管：遠曲小管：10% 髓袢：髓袢：20% 集合管：耗集合管：耗O2 1克，重吸收克，重吸收Na+ 2030克克主動轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運各段小管重吸收各段小管重吸收Na+ 的

7、機制的機制近球小管近球小管Proximal tubule 近球小管前半段：近球小管前半段：Na+與與GS、氨基酸同向轉(zhuǎn)運氨基酸同向轉(zhuǎn)運(symport) 主動重吸收主動重吸收(active transport)Na +與與H + 逆向轉(zhuǎn)運逆向轉(zhuǎn)運(antiport) 近球小管后半段：近球小管后半段：Na+、Cl- - 細胞旁路被動重吸收細胞旁路被動重吸收(paracellular pathway)。近球小管近球小管泵漏模式泵漏模式(pump-leak model)A 首先小管腔首先小管腔Na+順濃度差擴散入小管細胞內(nèi)順濃度差擴散入小管細胞內(nèi)There is a concentration gr

8、adient favoring sodium diffusion into the cell.B 細胞側(cè)膜的鈉泵將其泵入細胞間隙細胞側(cè)膜的鈉泵將其泵入細胞間隙The cell has sodium pump to transport sodium out of the cell into the interstitium. C 水因滲透壓被吸引到間隙，造成間隙內(nèi)靜水水因滲透壓被吸引到間隙，造成間隙內(nèi)靜水壓升高壓升高Water moves to the interstitium by osmosis,and it leads to a high level of hydrostatic pres

9、sure in interstitium.D 靜水壓升高引起靜水壓升高引起Na+和水通過基膜進入細胞和水通過基膜進入細胞間液和相鄰毛細血管，并有回漏現(xiàn)象間液和相鄰毛細血管，并有回漏現(xiàn)象.Sodium and water are reabsorbed from the interstitial fluid into the peritubular capillaries by hydrostatic pressure ,meanwhile,there also exits leakage from interstitial fluid to tubule.E 在在Na+被重吸收時，尚有相當量的負

10、離子被重吸收時，尚有相當量的負離子（HCO3- - 或或ClCl- -）順順Na+被重吸收時造成的被重吸收時造成的電位差而被重吸收。電位差而被重吸收。Many negative ions are reabsorbed by difference of potential induced by the process of sodium reabsorption . 遠曲小管：遠曲小管：Na+重吸收量少重吸收量少A 緊密連接緊密連接(tight junctions)對對Na+通透性低，回漏通透性低，回漏量少量少B 管內(nèi)外濃度差大，電位差大管內(nèi)外濃度差大，電位差大 20mfT/L : 140mfT

11、/L 管內(nèi)管內(nèi)- -1045 mVC 管腔膜管腔膜(luminal membrane)和管周膜和管周膜(basolateral membrane)分布有分布有Na+泵泵(sodium pump)，可將可將Na+泵泵到細胞外液和毛細血管內(nèi)到細胞外液和毛細血管內(nèi)D 伴有負離子重吸收和伴有負離子重吸收和Na+ - -H+ 、Na+- -K+交換交換 髓袢髓袢( (Henles loop) )：主動轉(zhuǎn)運與：主動轉(zhuǎn)運與ClCl- - 繼發(fā)繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運性主動轉(zhuǎn)運(secondary active transport) 升支粗升支粗段被動轉(zhuǎn)運相結(jié)合。段被動轉(zhuǎn)運相結(jié)合。 集合管集合管(connecting

12、tubule)：主動轉(zhuǎn)運，主動轉(zhuǎn)運，Na+重吸收造成管內(nèi)重吸收造成管內(nèi)-35-35mVmV。機制未明機制未明2. ClCl- -的重吸收：的重吸收： 大部分是伴隨大部分是伴隨Na+的主動重吸收而被動重吸收。的主動重吸收而被動重吸收。 When sodium is reabsorbed through the tubular epithelial cell,negative ions such as chloride are transported passively along with sodium. 各段小管重吸收各段小管重吸收ClCl- -的機制：的機制： 近球小管近球小管(proxim

13、al tubule)：管內(nèi)負電位是管內(nèi)負電位是Na+依賴性依賴性 A Na+的主動重吸收形成小管內(nèi)外電位差，管的主動重吸收形成小管內(nèi)外電位差，管內(nèi)內(nèi)-4-4mVmV Sodium is positively reabsorbed from the tubule. This creates a difference of potential. . B 負離子負離子HCO3- -、ClCl- -順電位差被動重吸收順電位差被動重吸收 Negative ions such as HCO3- -、ClCl- - are passively reabsorbed by difference of pote

14、ntial. C HCO3- -比比ClCl- -優(yōu)先重吸收，加上滲透壓差導優(yōu)先重吸收，加上滲透壓差導致水的重吸收致水的重吸收 小管液中小管液中ClCl- -濃度濃度 Preferential reabsorption of HCO3- - and the reabsorption of water by osmosis pressure lead to a high concentration of chloride in tubule. D Cl Cl- -的管內(nèi)外濃度差又造成的管內(nèi)外濃度差又造成ClCl- -被動重吸收被動重吸收 Cl- is reabsorbed passively b

15、y the difference of concentration. 髓袢升支粗段，管腔內(nèi)正電位（髓袢升支粗段，管腔內(nèi)正電位（+2+2+10+10mVmV） 正電位依賴正電位依賴ClCl- -、K K+ +存在。存在。 NaNa+ +、ClCl- -、K K+ +由同一載體協(xié)同轉(zhuǎn)運。由同一載體協(xié)同轉(zhuǎn)運。 Movement of sodium across the luminal membrane is mediated primarily by a 1-sodium,2-chloride,1-potassium cotransporter. 用哇巴因用哇巴因(-) (-) 鈉泵，轉(zhuǎn)運受阻，提示

16、鈉泵，轉(zhuǎn)運受阻，提示NaNa+ +泵泵參與此過程，機制可能如下：參與此過程，機制可能如下： The transport is blocked by using ouabain which blocks the activity of sodium pump. A 升支粗段上皮細胞管周膜的升支粗段上皮細胞管周膜的NaNa+ +泵將泵將NaNa+ +由胞內(nèi)泵向組織間液由胞內(nèi)泵向組織間液 Sodium is transported from the epithelial cell into interstitial fluid by the activity of sodium pump in th

17、e epithelial cell basolateral membranes. B NaNa+ +被泵出后，細胞內(nèi)被泵出后，細胞內(nèi)NaNa+ + ，出現(xiàn)管出現(xiàn)管腔內(nèi)與細胞內(nèi)腔內(nèi)與細胞內(nèi)NaNa+ +濃度差濃度差 Sodium pump maintains a low intracellular sodium concentration. C C 管腔內(nèi)管腔內(nèi)NaNa+ +順此濃度差擴散到細胞順此濃度差擴散到細胞內(nèi)，但須與內(nèi)，但須與ClCl- -、K K+ +由同一載體協(xié)同由同一載體協(xié)同轉(zhuǎn)運。轉(zhuǎn)運。NaNa+ +:2Cl:2Cl- -:K:K+ + The low intracellular

18、sodium concentration in turn provides a favorable gradient for movement of sodium from the tubular fluid into the cell.In the thick ascending loop,movement of sodium across the luminal membrane is mediated by a 1-sodium,2-chloride,1-potassium cotransporter. D 進入細胞后，進入細胞后， Na+經(jīng)經(jīng)Na+泵泵到組織間液泵泵到組織間液 Na+

19、is transported to interstitial fluid by sodium pump. Cl-順濃度差經(jīng)管周膜擴散到組織間液順濃度差經(jīng)管周膜擴散到組織間液 Cl- diffuses into interstitial fluid through basolateral membrane. K+由于濃度差經(jīng)管腔膜返回管腔內(nèi)由于濃度差經(jīng)管腔膜返回管腔內(nèi) K+ returns to tubule through basolateral membrane by difference of concentration. E 由于由于Cl-進入組織間液多，進入組織間液多，K+返回管腔返回

20、管腔內(nèi)液多，造成管腔內(nèi)正電位內(nèi)液多，造成管腔內(nèi)正電位 特點：特點：Na+主動轉(zhuǎn)運主動轉(zhuǎn)運(active transport)，Cl-繼繼發(fā)性主動轉(zhuǎn)運發(fā)性主動轉(zhuǎn)運(secondary active transport)速尿速尿(furosedon)、利尿酸、利尿酸(-)(crinuryl)3.3.水的重吸收：水的重吸收： 99%99%重吸收，重吸收，1%1%排出體外排出體外 水的重吸收：水的重吸收：在近球小管重吸收，伴溶質(zhì)而重吸收，與體內(nèi)是在近球小管重吸收，伴溶質(zhì)而重吸收，與體內(nèi)是否缺水無關否缺水無關In proximal tubule,the reabsorption of water is

21、accompanied with the reabsorption of solutes.在遠曲小管和集合管吸收，吸收量受調(diào)節(jié)，體內(nèi)在遠曲小管和集合管吸收，吸收量受調(diào)節(jié)，體內(nèi)缺少水時重吸收多，體內(nèi)不缺水時重吸收少。缺少水時重吸收多，體內(nèi)不缺水時重吸收少。In distal tubule and collecting duct water reabsorption is regulated by the condition of body. 近球小管近球小管656570%70%水在各段小管水在各段小管 髓袢髓袢 10% 10%重吸收比例重吸收比例 遠曲小管遠曲小管 10% 10% 集合管集合管

22、10 1020%20% 近球小管管壁對水通透性高，高遠曲小管近球小管管壁對水通透性高，高遠曲小管34倍，倍，是一種等滲重吸收。是一種等滲重吸收。 In proximal tubule， the process of water reabsorption is isosmotic because the permeability of tubule to water is high. 髓袢、遠曲小管集合管對水的重吸收機制，見尿液髓袢、遠曲小管集合管對水的重吸收機制，見尿液濃縮與稀釋。濃縮與稀釋。4. HCO3- -的的重吸收重吸收 特點：腎小管重吸收特點：腎小管重吸收HCO3- -是以是以CO2

23、的形式而非直接以的形式而非直接以HCO3- -的形式進行，回到血中的的形式進行，回到血中的HCO3- -是由細胞產(chǎn)生，是由細胞產(chǎn)生，并非小管液中的并非小管液中的HCO3- -。 HCO3- - is reabsorbed as a gas form. HCO3- -比比Cl- -優(yōu)先重吸收，是因為優(yōu)先重吸收，是因為CO2能迅速透過管腔膜。能迅速透過管腔膜。5.K+的重吸收：的重吸收： 濾過液濾過液35克克/日，終尿日，終尿24克克/日日 主細胞重吸收主細胞重吸收Na+和水和水, 分泌分泌K+ 。閏細胞則主要分泌。閏細胞則主要分泌H+。 The principal cells reabsorb

24、sodium and water and secrete potassium; the intercalated cells secrete hydrogen. 特點：濾過液中的特點：濾過液中的K+絕大部分被重吸收（在近球小管），絕大部分被重吸收（在近球小管），終尿中的終尿中的K+主要是由遠曲小管和集合管分泌。主要是由遠曲小管和集合管分泌。 Almost all potassium in proximal tubule is reabsorbed,and the potassium in urine is mostly secreted by distal tubule and collect

25、ing duct. 近球小管管腔內(nèi)近球小管管腔內(nèi)-4-4mVmV，K K+ +重吸收逆電位差主動重吸收。重吸收逆電位差主動重吸收。6.6.葡萄糖的重吸收：葡萄糖的重吸收：A 逆濃度差主動重吸收逆濃度差主動重吸收B 借助借助Na+的主動重吸收而繼發(fā)主動重吸收的主動重吸收而繼發(fā)主動重吸收C 與刷狀緣載體蛋白有關，協(xié)同轉(zhuǎn)運與刷狀緣載體蛋白有關，協(xié)同轉(zhuǎn)運D 胞內(nèi)葡萄糖通過管周膜進入組織間液的過程是易化擴散胞內(nèi)葡萄糖通過管周膜進入組織間液的過程是易化擴散。A specific carrier protein in the brush border combines with a sodium ion a

26、nd a glucose molecule at the same time.The transport mechanism is so efficient that it removes virtually all the glucose from the tubular lumen.After entry into the cell,glucose exits across the basolateral membranes by facilitated diffusion,driven by the high glucose concentration in the cell. 腎糖閾腎

27、糖閾(renal glucose threshold)：當血中葡萄糖濃度：當血中葡萄糖濃度160160180180mg%mg%時，超過部分腎小管重吸收葡萄糖的能力，出現(xiàn)時，超過部分腎小管重吸收葡萄糖的能力，出現(xiàn)尿糖尿糖。 When the concentration of glucose in blood is above 160180mg%,a small amount of glucose begins to appear in the urine. 葡萄糖吸收極限量葡萄糖吸收極限量(transport maximum)：當血糖濃度增當血糖濃度增高到令全部腎小管對糖重吸收的能力到達極限時，

28、此值高到令全部腎小管對糖重吸收的能力到達極限時，此值叫。（男叫。（男375375mg/minmg/min，女女300300mg/minmg/min） The overall transport maximum for the kidneys is reached when all nephrons have reached their maximal capacity to reabsorb glucose. E 如近球小管對如近球小管對Na+重吸收重吸收 ，葡萄糖吸收極限量也，葡萄糖吸收極限量也 。7.其它物質(zhì)重吸收：其它物質(zhì)重吸收：氨基酸氨基酸同葡萄糖同葡萄糖 HPO4 、SO4與與NaN

29、a+ +伴聯(lián)伴聯(lián)第三節(jié)第三節(jié) 腎小管與集合管腎小管與集合管的分泌和排泄的分泌和排泄 腎小管分泌腎小管分泌(tubular secretion)：指小管上皮細胞指小管上皮細胞通過新陳代謝，將它所產(chǎn)生的物質(zhì)分泌通過新陳代謝，將它所產(chǎn)生的物質(zhì)分泌到小管液中去的過程。到小管液中去的過程。 腎小管排泄腎小管排泄(tubular excretion) ：指腎小管上皮：指腎小管上皮細胞將血液中某些物質(zhì)直接排到小管中細胞將血液中某些物質(zhì)直接排到小管中去的過程。去的過程。1.H+的分泌的分泌 H+的產(chǎn)生：的產(chǎn)生：CO2+H2O H2CO3 HCO3 - - +H+ H+-Na-Na+ +交換，方向相反交換，方向

30、相反, 叫逆向交換叫逆向交換(counter-transport) H+分泌到小管液中，主要在近球小管發(fā)分泌到小管液中，主要在近球小管發(fā)生。生。 遠曲小管和集合管：除遠曲小管和集合管：除H+ -Na-Na+ +交換外，還交換外，還有有K+-Na-Na+ +交換，兩者相互抑制，當酸中毒交換，兩者相互抑制，當酸中毒時時H+ ，H+-Na-Na+ +交換加強，交換加強，K+-Na-Na+ +交換交換 ，或造成血或造成血K+ ，反過來用乙酰唑胺反過來用乙酰唑胺(-) 碳酸酐酶碳酸酐酶(carbonic anhydrase)，使，使H+ 以糾正酸中以糾正酸中毒，會使毒，會使H+-Na-Na+ +交換交換

31、 ，K+- Na- Na+ +交換交換 ，造，造成血成血K+ 。（臨床上應予注意）（臨床上應予注意）2.NH3的分泌的分泌 遠球小管和集合管的上皮細胞在代謝過程中產(chǎn)遠球小管和集合管的上皮細胞在代謝過程中產(chǎn)生生NH3 The epithelial cells of the distal tubule and collecting duct produce NH3 during the process of metabolism. 谷氨酰胺谷氨酰胺（Glutamyl)(脫氫）脫氫） NH3 擴散到小擴散到小管液管液 NH3+H+ NH4+3K+的分泌的分泌來源：尿來源：尿K+來自遠曲小管和集合管的

32、分泌，原尿中的來自遠曲小管和集合管的分泌，原尿中的K+在近球小管已被重吸收入血。在近球小管已被重吸收入血。The potassium ions in urine is secreted by distal tubule and collecting duct,and the potassium ions in ultrafiltrate is reabsorbed into blood in proximal tubule.特點：特點：K+的分泌是一種被動分泌過程，與的分泌是一種被動分泌過程，與Na+- K+交換交換有關。有關。B. Na+主動重吸收，造成管腔內(nèi)主動重吸收，造成管腔內(nèi)- -10

33、- -45mV，促使促使K+從組織液擴散入管腔內(nèi)液。從組織液擴散入管腔內(nèi)液。4.其它物質(zhì)排泄：其它物質(zhì)排泄： 肌 酐肌 酐（ c r e a t i n i n e ）、 對 氨 基 馬 尿 酸、 對 氨 基 馬 尿 酸（aminohippurate）既濾過又排泄既濾過又排泄 青 霉 素青 霉 素( b e n z y l p e n i c i l l i n ）、 酚 紅、 酚 紅(phenolsulfonphthalein）主要是排泄主要是排泄(1)小管液中溶質(zhì)的濃度小管液中溶質(zhì)的濃度(the concentration of solute in tubule)溶質(zhì)濃度溶質(zhì)濃度 ，滲透壓

34、，滲透壓 ，重吸收，重吸收 。滲透性利尿滲透性利尿(osmotic diuresis)提高小管液提高小管液溶質(zhì)濃度，達到利尿溶質(zhì)濃度，達到利尿(2)腎小球濾過率腎小球濾過率(glomerular filtration rate) 球管平衡球管平衡(glomerulotubular balance)： 在近球小管中：在近球小管中：GFR ，重吸收率重吸收率 ；反之亦然反之亦然 即不管即不管GFR升高或降低，濾液的重吸收升高或降低，濾液的重吸收率始終占率始終占GFR的的6570%左右（重吸收左右（重吸收率為率為6570%） One of the most basic mechanisms for

35、controlling tubular reabsorption is the intrinsic ability of the tubules to increase their reabsorption rate in response to increased tubular load.This phenomenon is referred to as glomerulotubular balance.If GFR is increased,the absolute rate of proximal tubular reabsorption also increases,and the

36、percentage of GFR reabsorbed in the proximal tubular remains relatively constant at about 65-70 percent. 機制：機制：a.近球小管對近球小管對Na+的定比重吸收，對的定比重吸收，對Na+重吸收量重吸收量是濾過量的是濾過量的6570%. The percentage of GFR reabsorbed in the proximal tubular remains relatively constant at about 65-70 percent. b.腎小管重吸收機能對腎小管重吸收機能對G

37、FR的影響。的影響。 重吸收重吸收 小管內(nèi)壓小管內(nèi)壓 囊內(nèi)壓囊內(nèi)壓 有效濾過壓有效濾過壓 濾過濾過 球管平衡在滲透性利尿球管平衡在滲透性利尿(osmotic diuresis)時會被打亂，時會被打亂，6570%水水腫腫第四節(jié)第四節(jié) 尿液的濃縮和稀釋尿液的濃縮和稀釋 concentration and dilution of urine 腎臟對尿液的濃縮和腎臟對尿液的濃縮和稀釋能力在調(diào)節(jié)水平衡方稀釋能力在調(diào)節(jié)水平衡方面有極為重要的作用。面有極為重要的作用。 一、尿濃縮和稀釋的機一、尿濃縮和稀釋的機制制逆流學說逆流學說（一）逆流倍增與逆流交換（一）逆流倍增與逆流交換 髓袢、集合管結(jié)構(gòu)排列相髓袢、集

38、合管結(jié)構(gòu)排列相似于逆流倍增的模型似于逆流倍增的模型 直小血管的結(jié)構(gòu)排列近似直小血管的結(jié)構(gòu)排列近似于逆流交換模型。于逆流交換模型。（二）逆流學說（二）逆流學說 用冰點降低法測定腎分層切用冰點降低法測定腎分層切片的滲透壓，發(fā)現(xiàn)：皮質(zhì)部片的滲透壓，發(fā)現(xiàn)：皮質(zhì)部組織液體與血漿是等滲的，組織液體與血漿是等滲的，髓質(zhì)部隨髓質(zhì)外層向乳頭部髓質(zhì)部隨髓質(zhì)外層向乳頭部深入而逐漸升高，即滲透壓深入而逐漸升高，即滲透壓由外向內(nèi)逐步升高，有明確由外向內(nèi)逐步升高，有明確梯度。梯度。1.髓質(zhì)滲透壓梯度形成機制髓質(zhì)滲透壓梯度形成機制the major factors that contribute to the buildu

39、p of solutes concentration into the renal medulla are as follows: A.外髓部滲透壓梯度主要是由髓袢升支粗段外髓部滲透壓梯度主要是由髓袢升支粗段NaCl的重吸收形成的（的重吸收形成的（Na+主動重吸收，主動重吸收，Cl-繼繼發(fā)性主動重吸收）發(fā)性主動重吸收）The main force is active transport of sodium ions and co-transport of potassium,chloride,and other ions out of the thick portion of the asce

40、nding limb of the loop of Henle into the medullary interstitium. B.內(nèi)髓部組織間液的滲透壓是由內(nèi)髓部集合管內(nèi)髓部組織間液的滲透壓是由內(nèi)髓部集合管擴散出來的尿素以及升支細段擴散出來的擴散出來的尿素以及升支細段擴散出來的NaCl這兩個因素形成這兩個因素形成.Passive diffusion of large amounts of urea from the inner medullary collecting ducts into the medullary interstitium and NaCl from thin segm

41、ent of ascending limb. C.髓袢升支粗段對髓袢升支粗段對Na+和和Cl-的主動重吸的主動重吸收是主要動力，尿素再循環(huán)則促成了整收是主要動力，尿素再循環(huán)則促成了整個髓質(zhì)滲透壓梯度的建立。個髓質(zhì)滲透壓梯度的建立。The main force is the active transport of sodium ions and chloride ions in thick portion of the ascending limb of the loop of Henle ,and urea recirculation also contributes to the whole hyperosmotic renal medullary interstitium. D. 遠曲小管及皮質(zhì)部和外髓部的集合管對尿素不易通透, 水被重吸收, 小管液中尿素的濃度逐漸升高。In distal tubule and collecting duct, there is little permeability to urea ,and water is reabsorbed ,so that the concentration of urea rises gradually. E. 髓袢降支