第六章脂類與脂類代謝

1、第六章第六章 脂類與脂類代謝脂類與脂類代謝 （4 學(xué)時(shí)）學(xué)時(shí)）1教學(xué)基本要求：教學(xué)基本要求：要求學(xué)生掌握脂肪的生物合成，脂肪酸的氧化分解及徹底氧化的能量計(jì)算。2教學(xué)內(nèi)容：教學(xué)內(nèi)容： 第一節(jié) 脂肪的分解代謝 一 脂肪的消化和吸收 二 甘油代謝 三 脂肪酸的氧化 四 酮體代謝 五 乙醛酸循環(huán)第二節(jié) 脂肪的生物合成 一 甘油的生物合成 二 脂肪酸的生物合成 三 三酰甘油的生物合成 四 脂肪代謝的調(diào)節(jié)第三節(jié) 磷脂和糖脂的代謝 一 磷脂的降解 二 磷脂的生物合成 三 糖脂的降解 四 糖脂的生物合成3主要知識(shí)點(diǎn)、重點(diǎn)與難點(diǎn)主要知識(shí)點(diǎn)、重點(diǎn)與難點(diǎn)主要知識(shí)點(diǎn)：脂肪的生物合成，脂肪酸的氧化分解及徹底氧化的能量計(jì)

2、算，類脂的代謝。重點(diǎn)與難點(diǎn)：脂肪的生物合成，脂肪酸的氧化分解及徹底氧化的能量計(jì)算。引引 言言一、一、 脂類的定義脂類的定義脂類是一類低溶于水而高溶于非極性溶劑的脂類是一類低溶于水而高溶于非極性溶劑的生物有機(jī)分子。生物有機(jī)分子?；瘜W(xué)本質(zhì)是化學(xué)本質(zhì)是脂肪酸和醇脂肪酸和醇所形成的酯類及其衍所形成的酯類及其衍生物生物: : 脂肪酸多是脂肪酸多是4 4碳以上的長(zhǎng)鏈一元羧酸碳以上的長(zhǎng)鏈一元羧酸 醇包括甘油（丙三醇）、鞘氨醇、高級(jí)醇包括甘油（丙三醇）、鞘氨醇、高級(jí)一元醇和固醇。一元醇和固醇。元素組成：碳、氫、氧元素組成：碳、氫、氧二、脂類的分類二、脂類的分類 生物體內(nèi)的脂質(zhì)按不同組成可分為三大類：生物體內(nèi)的

3、脂質(zhì)按不同組成可分為三大類：1 1、單純脂：脂肪酸與醇所形成的酯、單純脂：脂肪酸與醇所形成的酯（1 1）三酰甘油或稱甘油三酯，通稱為油脂）三酰甘油或稱甘油三酯，通稱為油脂（2 2）蠟：高級(jí)醇的脂肪酸酯）蠟：高級(jí)醇的脂肪酸酯2 2、復(fù)合脂：除醇和脂肪酸以外，還含有其他物質(zhì)、復(fù)合脂：除醇和脂肪酸以外，還含有其他物質(zhì)（1 1）磷脂：甘油磷脂和鞘氨醇磷脂）磷脂：甘油磷脂和鞘氨醇磷脂（2 2）糖脂：鞘糖脂和甘油糖脂）糖脂：鞘糖脂和甘油糖脂3 3、衍生脂：不含脂肪酸非皂化的脂、衍生脂：不含脂肪酸非皂化的脂（1 1）取代烴）取代烴 （2 2）固醇類（甾類）固醇類（甾類） （3 3）萜）萜（4 4）其它脂質(zhì)：

4、維生素）其它脂質(zhì)：維生素A A、D D、E E、K K，酯酰，酯酰CoACoA，類二，類二十碳烷，脂多糖和脂蛋白等十碳烷，脂多糖和脂蛋白等脂肪：真脂或中性脂肪（甘油三酯）脂肪：真脂或中性脂肪（甘油三酯） 蠟蠟磷脂磷脂糖脂糖脂取代烴取代烴固醇類固醇類萜類萜類其它脂質(zhì)其它脂質(zhì)甘油磷脂甘油磷脂鞘氨醇磷脂鞘氨醇磷脂卵磷脂卵磷脂腦磷脂腦磷脂脂質(zhì)脂質(zhì)單純單純脂質(zhì)脂質(zhì)復(fù)合復(fù)合脂質(zhì)脂質(zhì)衍生衍生脂質(zhì)脂質(zhì)鞘糖脂鞘糖脂甘油糖脂甘油糖脂鞘脂質(zhì)鞘脂質(zhì)三、脂質(zhì)的生物學(xué)作用三、脂質(zhì)的生物學(xué)作用1.儲(chǔ)存脂質(zhì)（能量物質(zhì)）儲(chǔ)存脂質(zhì)（能量物質(zhì)） ：三酰甘油和蠟：三酰甘油和蠟?zāi)芰康闹饕獌?chǔ)存形式，脂肪是機(jī)體內(nèi)代謝燃料的貯存能量的主要儲(chǔ)

5、存形式，脂肪是機(jī)體內(nèi)代謝燃料的貯存形式，它在體內(nèi)氧化可釋放大量能量以供機(jī)體利用。形式，它在體內(nèi)氧化可釋放大量能量以供機(jī)體利用。2.結(jié)構(gòu)脂質(zhì)：生物膜結(jié)構(gòu)脂質(zhì)：生物膜膜脂：甘油磷脂膜脂：甘油磷脂(雙分子層雙分子層),鞘脂類鞘脂類(鞘磷脂和鞘糖脂鞘磷脂和鞘糖脂),固醇和糖脂固醇和糖脂 作為細(xì)胞膜的主要成分作為細(xì)胞膜的主要成分 幾乎細(xì)胞所含的磷脂幾乎細(xì)胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜結(jié)構(gòu)的基本組成成分。都集中在生物膜中，是生物膜結(jié)構(gòu)的基本組成成分。3.活性脂質(zhì)：具有專一的重要生物活性活性脂質(zhì)：具有專一的重要生物活性類固醇（激素）：雄性激素、雌性激素和腎上腺皮質(zhì)類固醇（激素）：雄性激素、雌性激素和

6、腎上腺皮質(zhì)激素激素萜（類異戊二烯）：脂溶性維生素萜（類異戊二烯）：脂溶性維生素A、D、E、K和光和光合色素合色素四、脂肪酸、脂肪和蠟四、脂肪酸、脂肪和蠟脂肪酰甘油脂肪酰甘油 脂肪酰甘油（脂肪酰甘油（acyl glycerols),acyl glycerols),分為單脂酰、二脂酰和分為單脂酰、二脂酰和三脂酰甘油，其中三脂酰甘油又稱為甘油三酯。三脂酰甘油，其中三脂酰甘油又稱為甘油三酯。CH2CHOCCH2OOR1CCR3R2OOO1、脂肪酸、脂肪酸（1 1）脂肪酸的種類）脂肪酸的種類 在生物體內(nèi)大部分脂肪酸都以結(jié)合形式存在，也有少量脂在生物體內(nèi)大部分脂肪酸都以結(jié)合形式存在，也有少量脂肪酸以游離狀

7、態(tài)存在于組織和細(xì)胞內(nèi)。肪酸以游離狀態(tài)存在于組織和細(xì)胞內(nèi)。 脂肪酸（脂肪酸（FAFA）是由一條長(zhǎng)的烴鏈（尾）和一個(gè)末端羧基）是由一條長(zhǎng)的烴鏈（尾）和一個(gè)末端羧基（頭）組成的羧酸。（頭）組成的羧酸。 飽和脂肪酸：硬脂酸（飽和脂肪酸：硬脂酸（1818碳脂肪酸）、軟脂酸（碳脂肪酸）、軟脂酸（1616碳脂肪碳脂肪酸）、花生酸（二十碳酸）等。酸）、花生酸（二十碳酸）等。 不飽和脂肪酸：油酸（不飽和脂肪酸：油酸（1818碳一烯酸碳一烯酸99）、亞油酸（）、亞油酸（1818碳二碳二烯酸烯酸99，1212）、亞麻酸（）、亞麻酸（1818碳三烯酸碳三烯酸99，1212，1515或或6 6，9 9，1212）、花生

8、四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二）、花生四烯酸（二十碳四烯酸）、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸。十二碳六烯酸。 必需脂肪酸：維持生長(zhǎng)所需的，體內(nèi)又不能合成的脂肪酸必需脂肪酸：維持生長(zhǎng)所需的，體內(nèi)又不能合成的脂肪酸（亞油酸、亞麻酸亞油酸、亞麻酸）。）。COOHCOOH脂肪酸的簡(jiǎn)寫方式：脂肪酸的簡(jiǎn)寫方式：先寫出脂肪酸的碳原子數(shù)目，先寫出脂肪酸的碳原子數(shù)目，再寫出雙鍵數(shù)目的，兩個(gè)數(shù)再寫出雙鍵數(shù)目的，兩個(gè)數(shù)目之間用冒號(hào)隔開。目之間用冒號(hào)隔開。雙鍵位置用雙鍵位置用右上標(biāo)數(shù)字表示，右上標(biāo)數(shù)字表示，數(shù)字是指雙鍵鍵合的兩個(gè)碳數(shù)字是指雙鍵鍵合的兩個(gè)碳原子的號(hào)碼（從羧基端開始原子的號(hào)碼（從羧基端開始計(jì)數(shù)）中

9、較低者，并在號(hào)碼計(jì)數(shù)）中較低者，并在號(hào)碼后用后用c c和和t t表明雙鍵的構(gòu)型。表明雙鍵的構(gòu)型。如順如順-9-9，12-12-十八烯酸（亞油十八烯酸（亞油酸）簡(jiǎn)寫為酸）簡(jiǎn)寫為 1818：2 2 9c9c，12c12cOleic acid or OileateStearic acid2、三酰甘油、三酰甘油動(dòng)植物油脂的化學(xué)本質(zhì)是酰動(dòng)植物油脂的化學(xué)本質(zhì)是?；视停渲兄饕侨；视停渲兄饕侨８视?。甘油。（一）三酰甘油的結(jié)構(gòu)（一）三酰甘油的結(jié)構(gòu)化學(xué)通式化學(xué)通式3、蠟、蠟蠟是長(zhǎng)鏈（羥基碳數(shù)在蠟是長(zhǎng)鏈（羥基碳數(shù)在16或或16以上）脂肪酸以上）脂肪酸和長(zhǎng)鏈和長(zhǎng)鏈一元醇或固醇一元醇或固醇形成的酯。形成

10、的酯。脂肪酸一般為飽和脂肪酸，醇可以是飽和醇脂肪酸一般為飽和脂肪酸，醇可以是飽和醇和不飽和醇，或是固醇。和不飽和醇，或是固醇。完全不溶于水，硬度由烴鏈的長(zhǎng)度和飽和度完全不溶于水，硬度由烴鏈的長(zhǎng)度和飽和度決定。決定。五、磷脂、鞘磷脂五、磷脂、鞘磷脂1 1、磷脂、磷脂 主要是磷酸甘油二脂。甘油中第主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1 1，2 2位碳位碳原子與脂肪酸酯基（主要是含原子與脂肪酸酯基（主要是含1616碳的軟脂碳的軟脂酸和酸和1818碳的油酸）相連，第碳的油酸）相連，第3 3位碳原子則與位碳原子則與磷酸酯基磷酸酯基相連。相連。 不同的磷脂，其磷酸酯基組成也不相同。不同的磷脂，其磷酸酯基組成也不相

11、同。（1）甘油磷脂的結(jié)構(gòu)）甘油磷脂的結(jié)構(gòu)最簡(jiǎn)單的磷酸甘油酯是最簡(jiǎn)單的磷酸甘油酯是由由sn-甘油甘油-3-磷酸衍磷酸衍生而來(lái)。生而來(lái)。磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂鞘磷脂鞘磷脂 磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿(PC,(PC,亦稱卵磷脂亦稱卵磷脂) )磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺(PE,(PE,亦稱腦磷脂亦稱腦磷脂) )磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸(PS)(PS)磷脂結(jié)構(gòu)磷脂結(jié)構(gòu) 磷脂的特點(diǎn)磷脂的特點(diǎn) 磷脂分子中含有親水性的磷酸酯磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂性的脂肪酸鏈，是優(yōu)良基和親脂性的脂肪酸鏈，是優(yōu)良的兩親性分子。的兩親性分子。 磷脂分子在水溶液中，由于水分磷脂分子在水溶液中，由于水分子的作用，能夠形成雙層脂

12、膜結(jié)子的作用，能夠形成雙層脂膜結(jié)構(gòu)或微團(tuán)結(jié)構(gòu)。構(gòu)或微團(tuán)結(jié)構(gòu)。 磷酸甘油二脂在水溶液中主要是磷酸甘油二脂在水溶液中主要是形成雙層脂膜。形成雙層脂膜。 磷脂的這種性質(zhì)，使它具有形成磷脂的這種性質(zhì)，使它具有形成生物膜（雙層脂膜）的特性。生物膜（雙層脂膜）的特性。C CH H2 2O OC CC CH HC CH H2 2O OO OC CR R1 1R R2 2O OO OP PO OO OH HO OX X磷脂的結(jié)構(gòu)類型磷脂的結(jié)構(gòu)類型O OH H2 2C CC CH HC CH H2 2O OO OC CO OC CR R3 3R R4 4O O P PO OO O- -O OP PO O- -O

13、 OC CH H2 2C CH HC CH H2 2O OO OH HX X= = H HX X= = C CH H2 2C CH H2 2N N( (C CH H3 3) )2 2X X= = C CH H2 2C CH H2 2N NH H2 2X X= = C CH H2 2C CH H( (O OH H) )C CH HO OH HX X= = C CH H2 2C CH H( (N NH H2 2) )C CO OO O- -X X= =X X= =OHOHOHOHOH磷脂酸磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺磷脂酰甘油磷脂酰絲氨酸磷脂酰肌醇二磷脂酰甘油脂肌醇膽堿絲氨酸乙醇胺2、鞘磷脂、

14、鞘磷脂 以以鞘氨醇鞘氨醇代代替甘油作為骨架替甘油作為骨架,其氨基以氨酰鍵其氨基以氨酰鍵與一個(gè)長(zhǎng)鏈脂肪與一個(gè)長(zhǎng)鏈脂肪酸相連酸相連(形成神經(jīng)形成神經(jīng)酰胺酰胺),而一個(gè)羥而一個(gè)羥基則與磷酸膽堿基則與磷酸膽堿(或磷酸乙醇胺或磷酸乙醇胺)相連相連.脂肪酸部分磷酸膽堿脂肪酸部分六、萜和類固醇六、萜和類固醇一般不含脂肪酸，屬不可皂化脂質(zhì)。一般不含脂肪酸，屬不可皂化脂質(zhì)。以乙酸為前體合成的。以乙酸為前體合成的。在生物體內(nèi)含量不多，但不少是重要的活性在生物體內(nèi)含量不多，但不少是重要的活性脂質(zhì)。脂質(zhì)。1、萜、萜 由兩個(gè)或多個(gè)異戊二烯單位（五碳單位由兩個(gè)或多個(gè)異戊二烯單位（五碳單位C5）連接而成連接而成,可看作是可

15、看作是異戊二烯異戊二烯的聚合物。的聚合物。 連接方式：一般是頭尾相連。連接方式：一般是頭尾相連。 單萜、倍半萜、雙萜、三萜、多萜。單萜、倍半萜、雙萜、三萜、多萜。 許多植物精油、光合色素和甾類的前體鯊許多植物精油、光合色素和甾類的前體鯊烯都是萜。烯都是萜。單萜：?jiǎn)屋疲篊10，存在于各種高等植物中，存在于各種高等植物中 鏈狀如香茅醇，環(huán)狀如檸檬烯鏈狀如香茅醇，環(huán)狀如檸檬烯倍半萜：倍半萜：C15，如防風(fēng)根烯、桉葉醇，如防風(fēng)根烯、桉葉醇雙萜：雙萜：C20 ，如葉綠醇（植醇）、全順視黃醛、，如葉綠醇（植醇）、全順視黃醛、赤霉酸赤霉酸三萜：三萜：C30 ，如鯊烯、羊毛固醇，（都是膽固醇，如鯊烯、羊毛固醇

16、，（都是膽固醇和其它類固醇的前體）和其它類固醇的前體）四萜：四萜：C40 ，如類胡蘿卜素，包括番茄紅素、胡，如類胡蘿卜素，包括番茄紅素、胡蘿卜素及其氧化物約蘿卜素及其氧化物約70種。種。 玉米黃質(zhì)、蝦青素及其氧化產(chǎn)物蝦紅素、紫菌玉米黃質(zhì)、蝦青素及其氧化產(chǎn)物蝦紅素、紫菌素素多萜：如泛醌（輔酶多萜：如泛醌（輔酶Q）側(cè)鏈含）側(cè)鏈含10個(gè)異戊二烯單個(gè)異戊二烯單位；天然橡膠是由幾千個(gè)異戊二烯單位頭尾連位；天然橡膠是由幾千個(gè)異戊二烯單位頭尾連接而成的大分子。接而成的大分子。2、類固醇（甾類）、類固醇（甾類）環(huán)戊烷多氫菲的衍生物環(huán)戊烷多氫菲的衍生物類固醇類固醇*結(jié)構(gòu)：結(jié)構(gòu)： 以環(huán)戊烷氫菲為基礎(chǔ)，由以環(huán)戊烷氫

17、菲為基礎(chǔ)，由3個(gè)六元環(huán)（個(gè)六元環(huán)（A、B、C環(huán)；環(huán)；多氫菲多氫菲）和一個(gè)五元環(huán)（）和一個(gè)五元環(huán)（D環(huán)；環(huán)；環(huán)戊烷環(huán)戊烷）綢合而成。綢合而成。*固醇是類固醇中的一大類，固醇是類固醇中的一大類，固醇（甾醇）的結(jié)構(gòu)特固醇（甾醇）的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：甾核的點(diǎn)：甾核的C3上有一個(gè)上有一個(gè) 取向的羥基，取向的羥基，C17上有上有一個(gè)含一個(gè)含8-10個(gè)碳原子的烴鏈。個(gè)碳原子的烴鏈。*存在于大多數(shù)真核細(xì)胞的膜中，但細(xì)菌不含固醇類存在于大多數(shù)真核細(xì)胞的膜中，但細(xì)菌不含固醇類*可以游離存在，也可以與脂肪酸成酯（蠟）存在可以游離存在，也可以與脂肪酸成酯（蠟）存在膽固醇膽固醇是最常見(jiàn)的一種動(dòng)物固醇是最常見(jiàn)的一種動(dòng)物固醇 兩親

18、分子，主要存在于動(dòng)兩親分子，主要存在于動(dòng)物細(xì)胞，參與膜的組成；物細(xì)胞，參與膜的組成； 7-脫氧膽固醇脫氧膽固醇維生素維生素D3 也是體內(nèi)類固醇激素和膽也是體內(nèi)類固醇激素和膽汁酸（膽酸、鵝膽酸和脫汁酸（膽酸、鵝膽酸和脫氧膽酸）的前體。氧膽酸）的前體。 與動(dòng)脈粥樣硬化有關(guān)。與動(dòng)脈粥樣硬化有關(guān)。HOCHCH2CH2CH2CHCH3CH3CH3膽固醇以中性脂膽固醇以中性脂的形式分布在的形式分布在雙層脂膜內(nèi)，雙層脂膜內(nèi)，對(duì)生物膜中脂對(duì)生物膜中脂類的物理狀態(tài)類的物理狀態(tài)有一定的調(diào)節(jié)有一定的調(diào)節(jié)作用，作用，有利于有利于保持膜的流動(dòng)保持膜的流動(dòng)性和降低相變性和降低相變溫度溫度。七、糖脂和脂蛋白七、糖脂和脂蛋白

19、1、糖脂、糖脂 糖脂是指糖通過(guò)其半縮醛羥基以糖脂是指糖通過(guò)其半縮醛羥基以糖苷鍵糖苷鍵與脂質(zhì)連與脂質(zhì)連接的化合物；接的化合物； 糖脂根據(jù)脂質(zhì)部分的不同分為鞘糖脂、甘油糖脂糖脂根據(jù)脂質(zhì)部分的不同分為鞘糖脂、甘油糖脂以及由類固醇衍生的糖脂以及由類固醇衍生的糖脂 糖脂含有極性的碳水化合物的頭部的脂類，但不糖脂含有極性的碳水化合物的頭部的脂類，但不含磷酸基團(tuán)。含磷酸基團(tuán)。 腦苷脂為最簡(jiǎn)單的糖脂，存在于腦及神經(jīng)系統(tǒng)的腦苷脂為最簡(jiǎn)單的糖脂，存在于腦及神經(jīng)系統(tǒng)的膜中在髓磷脂鞘中尤為豐富。膜中在髓磷脂鞘中尤為豐富。* *甘油糖脂甘油糖脂: :主要存在細(xì)菌和植物的細(xì)胞膜上主要存在細(xì)菌和植物的細(xì)胞膜上* *鞘糖脂鞘

20、糖脂: :存在動(dòng)物的細(xì)胞膜上存在動(dòng)物的細(xì)胞膜上1）鞘糖脂）鞘糖脂 以以神經(jīng)酰胺神經(jīng)酰胺為母體，其為母體，其1-位羥基被糖基化形成的糖苷化合位羥基被糖基化形成的糖苷化合物。物。 單糖成分：?jiǎn)翁浅煞郑篋-葡萄糖、葡萄糖、D-半乳糖、半乳糖、N-乙酰葡糖胺、乙酰葡糖胺、N-乙酰乙酰半乳糖胺、巖藻糖和唾液酸。半乳糖胺、巖藻糖和唾液酸。 脂肪酸成分：脂肪酸成分：16-24碳的飽和與低不飽和脂肪酸居多，此外碳的飽和與低不飽和脂肪酸居多，此外還有相當(dāng)數(shù)量的還有相當(dāng)數(shù)量的 -羥基脂肪酸。羥基脂肪酸。（1）中性鞘糖脂：不含唾液酸成分）中性鞘糖脂：不含唾液酸成分 半乳糖基神經(jīng)酰胺半乳糖基神經(jīng)酰胺腦苷脂腦苷脂也包括

21、葡糖基神經(jīng)酰胺也包括葡糖基神經(jīng)酰胺 乳糖基神經(jīng)酰胺：含有巖藻糖乳糖基神經(jīng)酰胺：含有巖藻糖（2）酸性鞘糖脂）酸性鞘糖脂 硫酸鞘糖脂（硫苷脂）：硫酸腦苷脂硫酸鞘糖脂（硫苷脂）：硫酸腦苷脂 唾液酸鞘糖脂唾液酸鞘糖脂神經(jīng)節(jié)苷脂神經(jīng)節(jié)苷脂：寡糖鏈，：寡糖鏈， N-乙酰神經(jīng)氨酸乙酰神經(jīng)氨酸腦苷脂的分子結(jié)構(gòu)腦苷脂的分子結(jié)構(gòu)神經(jīng)節(jié)節(jié)脂神經(jīng)節(jié)節(jié)脂2）甘油糖脂（糖基甘油酯）甘油糖脂（糖基甘油酯） Sn-3位上的羥基與糖基以糖苷鍵連位上的羥基與糖基以糖苷鍵連接而成。單半乳糖基二?；视秃投虢佣伞伟肴樘腔；视秃投肴樘腔；视腿樘腔；视?主要存在于植物界和微生物中，動(dòng)主要存在于植物界和微生物中，

22、動(dòng)物中分布不普遍。物中分布不普遍。4）脂蛋白的結(jié)構(gòu)和功能）脂蛋白的結(jié)構(gòu)和功能球狀顆粒球狀顆粒疏水脂核心：三酰甘油、膽固醇酯疏水脂核心：三酰甘油、膽固醇酯外殼層（單分子層）：極性脂（磷脂和游外殼層（單分子層）：極性脂（磷脂和游離膽固醇）與載脂蛋白離膽固醇）與載脂蛋白載脂蛋白的主要作用：載脂蛋白的主要作用：1.作為疏水脂質(zhì)的作為疏水脂質(zhì)的增溶劑，增溶劑，2.作為脂蛋白受體的識(shí)別部位作為脂蛋白受體的識(shí)別部位（細(xì)胞導(dǎo)向信號(hào)）（細(xì)胞導(dǎo)向信號(hào)）八、脂類代謝八、脂類代謝 脂類主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和類固醇等。脂類主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和類固醇等。脂類代謝是指在生物細(xì)胞內(nèi)上述各類物質(zhì)的生物合脂

23、類代謝是指在生物細(xì)胞內(nèi)上述各類物質(zhì)的生物合成和分解過(guò)程。脂類代謝對(duì)于生命活動(dòng)具有重要意成和分解過(guò)程。脂類代謝對(duì)于生命活動(dòng)具有重要意義。義。（1 1）脂肪在動(dòng)物體內(nèi)和植物種子及果實(shí)中大量存儲(chǔ)。）脂肪在動(dòng)物體內(nèi)和植物種子及果實(shí)中大量存儲(chǔ)。脂肪在氧化時(shí)可以比其他能源物質(zhì)提供更多的能量。脂肪在氧化時(shí)可以比其他能源物質(zhì)提供更多的能量。每克脂肪氧化時(shí)可釋放出每克脂肪氧化時(shí)可釋放出38.9 kJ 38.9 kJ 的能量，每克糖的能量，每克糖和蛋白質(zhì)氧化時(shí)釋放的能量?jī)H分別為和蛋白質(zhì)氧化時(shí)釋放的能量?jī)H分別為17.2 kJ17.2 kJ和和23.4 kJ23.4 kJ。（2 2）許多類脂及其衍生物具有重要生理作用

24、。脂類）許多類脂及其衍生物具有重要生理作用。脂類代謝的中間產(chǎn)物是合成激素、膽酸和維生素等的基代謝的中間產(chǎn)物是合成激素、膽酸和維生素等的基本原料，對(duì)維持機(jī)體的正?；顒?dòng)有重要影響作用。本原料，對(duì)維持機(jī)體的正常活動(dòng)有重要影響作用。（3 3）人類的某些疾病如動(dòng)脈粥樣硬化、脂肪肝和酮）人類的某些疾病如動(dòng)脈粥樣硬化、脂肪肝和酮尿癥等都與脂類代謝紊亂有關(guān)。尿癥等都與脂類代謝紊亂有關(guān)。第一節(jié)第一節(jié) 脂肪的分解代謝脂肪的分解代謝一、脂肪的消化和吸收一、脂肪的消化和吸收（一）脂類的消化（一）脂類的消化脂肪的消化發(fā)生在脂質(zhì)水的界面處；脂肪的消化發(fā)生在脂質(zhì)水的界面處；動(dòng)物中脂肪的消化需三種脂肪酶參與，水解三酰甘動(dòng)物中

25、脂肪的消化需三種脂肪酶參與，水解三酰甘油，生成甘油和脂肪酸。油，生成甘油和脂肪酸。（二）（二） 脂類的吸收脂類的吸收單酰甘油、脂肪酸、膽固醇、溶血磷脂、脂溶性維單酰甘油、脂肪酸、膽固醇、溶血磷脂、脂溶性維生素可與膽汁鹽乳化成混合微團(tuán)（生素可與膽汁鹽乳化成混合微團(tuán)（20nm20nm），被腸），被腸粘膜的柱狀表面細(xì)胞吸收。粘膜的柱狀表面細(xì)胞吸收。 脂肪在脂肪酶催化下水解成脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油甘油和和脂肪酸脂肪酸，它們?cè)谏矬w內(nèi)將沿著不同途徑進(jìn)行代謝。它們?cè)谏矬w內(nèi)將沿著不同途徑進(jìn)行代謝。脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂肪酸轉(zhuǎn)入線粒體脂肪酸轉(zhuǎn)入線粒體 氧化氧化脂肪酸氧化是高度的放能過(guò)程脂肪酸氧化是

26、高度的放能過(guò)程三脂酰甘油三脂酰甘油甘油甘油脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoACoATCATCA循環(huán)循環(huán)在肝臟中在肝臟中酮體酮體二、甘油的代謝二、甘油的代謝 甘油經(jīng)血液輸送到肝臟后，在甘油經(jīng)血液輸送到肝臟后，在ATPATP存在下，存在下，由甘油激酶催化，轉(zhuǎn)變成由甘油激酶催化，轉(zhuǎn)變成 - -磷酸甘油磷酸甘油。這是一。這是一個(gè)不可逆反應(yīng)過(guò)程。個(gè)不可逆反應(yīng)過(guò)程。 - -磷酸甘油在脫氫酶（含輔酶磷酸甘油在脫氫酶（含輔酶NADNAD+ +）作用）作用下，脫氫形成磷酸二羥丙酮。下，脫氫形成磷酸二羥丙酮。 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮是糖酵解途徑的一個(gè)中間產(chǎn)是糖酵解途徑的一個(gè)中間產(chǎn)物，它可以沿著糖酵解途徑的逆過(guò)程合成葡萄

27、物，它可以沿著糖酵解途徑的逆過(guò)程合成葡萄糖及糖原；也可以沿著糖酵解正常途徑形成丙糖及糖原；也可以沿著糖酵解正常途徑形成丙酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)被完全氧化。酮酸，再進(jìn)入三羧酸循環(huán)被完全氧化。三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化脂肪酸氧化方式：脂肪酸氧化方式：-氧化：最普遍，最重要氧化：最普遍，最重要-氧化氧化 - -氧化氧化1、脂肪酸的活化（細(xì)胞質(zhì)）脂肪酸的活化（細(xì)胞質(zhì)） 脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞后，首先在線粒體外或胞漿中被脂肪酸進(jìn)入細(xì)胞后，首先在線粒體外或胞漿中被活化，即在脂?；罨?，即在脂酰CoACoA合成酶催化下，由合成酶催化下，由ATPATP提供能提供能量，將脂肪酸轉(zhuǎn)變成量，將脂肪酸轉(zhuǎn)變成脂酰脂酰CoA

28、CoA，然后進(jìn)入線粒體進(jìn)，然后進(jìn)入線粒體進(jìn)行氧化：行氧化： 脂酰脂酰-CoA-CoA合酶家族對(duì)脂肪酸的鏈長(zhǎng)具有要求：合酶家族對(duì)脂肪酸的鏈長(zhǎng)具有要求：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜型脂酰型脂酰CoACoA合酶：活化長(zhǎng)鏈脂肪酸（合酶：活化長(zhǎng)鏈脂肪酸（12C12C以以上）；上）；線粒體外膜線粒體外膜型脂酰型脂酰CoACoA合酶：活化中、短鏈脂肪酸合酶：活化中、短鏈脂肪酸（4-10C4-10C）。）。RCH2CH2CH2COOH + ATPRCH2CH2CH2COAMP + PPi脂酰CoA合成酶RCH2CH2CH2COAMP CoASHRCH2CH2CH2COSCoA + AMP2 2、脂酰、脂酰CoACoA的肉

29、毒堿穿梭過(guò)程的肉毒堿穿梭過(guò)程 催化脂酰催化脂酰CoACoA氧化分解的酶存在于線粒體的基質(zhì)氧化分解的酶存在于線粒體的基質(zhì)中，所以脂酰中，所以脂酰CoACoA必須通過(guò)線粒體內(nèi)膜進(jìn)入基質(zhì)必須通過(guò)線粒體內(nèi)膜進(jìn)入基質(zhì)中才能進(jìn)行氧化分解。中才能進(jìn)行氧化分解。 脂酰脂酰CoACoA需要借助一種特殊的載體需要借助一種特殊的載體肉毒堿肉毒堿(3-(3-羥基羥基-4-4-三甲氨基丁酸三甲氨基丁酸) )才能轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)。才能轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)。 脂酰肉堿穿梭機(jī)制：脂酰肉堿穿梭機(jī)制：線粒體內(nèi)膜外側(cè)：線粒體內(nèi)膜外側(cè)：脂酰肉堿轉(zhuǎn)移酶脂酰肉堿轉(zhuǎn)移酶催化，脂酰催化，脂酰CoACoA將脂?；D(zhuǎn)移給肉堿的將脂?；D(zhuǎn)移給肉堿的羥基，

30、生成脂酰肉羥基，生成脂酰肉堿。堿。線粒體內(nèi)膜：線粒體內(nèi)膜：移位酶（載體蛋白）移位酶（載體蛋白）將脂酰肉堿移入將脂酰肉堿移入線粒體內(nèi)，并將肉堿移出線粒體。線粒體內(nèi)，并將肉堿移出線粒體。線粒體內(nèi)膜基質(zhì)側(cè)線粒體內(nèi)膜基質(zhì)側(cè): : 肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶催化，使脂催化，使脂?；洲D(zhuǎn)移給酰基又轉(zhuǎn)移給CoACoA，生成脂酰，生成脂酰CoACoA和游離的肉堿。和游離的肉堿。脂肪酸的活化脂肪酸的活化R CH2 COOH HSCoAR CO SCoA脂酰脂酰CoA脂肪酸脂肪酸脂酰脂酰CoA合成酶合成酶ATPAMPPPi相當(dāng)于消耗相當(dāng)于消耗2分子分子ATP肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I是限速酶是限速酶HSCo

31、A脂酰脂酰CoA脂?；霓D(zhuǎn)移脂?；霓D(zhuǎn)移線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜內(nèi)內(nèi)外外脂酰脂酰CoA肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶酶酶I酶酶IIHSCoA肉堿肉堿脂酰肉堿脂酰肉堿3 3、飽和脂肪酸的、飽和脂肪酸的氧化氧化（1 1）脂肪酸）脂肪酸氧化學(xué)說(shuō)的發(fā)現(xiàn)氧化學(xué)說(shuō)的發(fā)現(xiàn)19041904年，年，F(xiàn)ranz Franz 和和Knoop Knoop 苯基脂肪酸氧化試驗(yàn)苯基脂肪酸氧化試驗(yàn)用苯基標(biāo)記含奇數(shù)碳原子的脂肪酸，飼喂動(dòng)物，尿用苯基標(biāo)記含奇數(shù)碳原子的脂肪酸，飼喂動(dòng)物，尿中是苯甲酸衍生物馬尿酸。中是苯甲酸衍生物馬尿酸。用苯基標(biāo)記含偶數(shù)碳原子的脂肪酸，飼喂動(dòng)物，尿用苯基標(biāo)記含偶數(shù)碳原子的脂肪酸，飼喂動(dòng)物，尿中是苯乙酸衍

32、生物苯乙尿酸（苯乙酰中是苯乙酸衍生物苯乙尿酸（苯乙酰-N-N-甘氨甘氨酸）。酸）。結(jié)論：脂肪酸的氧化是從羧基端結(jié)論：脂肪酸的氧化是從羧基端-碳原子開始，碳原子開始，每次分解出一個(gè)二碳片斷。每次分解出一個(gè)二碳片斷。Franz Knoops labeling Experiments (1904): fatty acids are degraded by oxidation at the b carbon, i.e., b oxidation Enzymes of fatty acid oxidation in animal cells are located in the mitochondria

33、;Revealed by Eugene Kennedy and Albert Lehninger in 1948.（2）脂肪酸脂肪酸氧化過(guò)程氧化過(guò)程氧化的一般過(guò)程：氧化的一般過(guò)程：線粒體中脂肪酸徹底氧化的三大步驟線粒體中脂肪酸徹底氧化的三大步驟 長(zhǎng)鏈脂肪酸初步氧化分解為乙酰長(zhǎng)鏈脂肪酸初步氧化分解為乙酰-CoA-CoA 乙酰乙酰-CoA-CoA進(jìn)入檸檬酸循環(huán)（乙醛酸循環(huán)）進(jìn)入檸檬酸循環(huán)（乙醛酸循環(huán)）或進(jìn)行酮體代謝或進(jìn)行酮體代謝 還原型輔酶的氧化磷酸化還原型輔酶的氧化磷酸化 - -氧化的反應(yīng)過(guò)程氧化的反應(yīng)過(guò)程 脂酰脂酰CoACoA在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行氧化分解。在線粒體的基質(zhì)中進(jìn)行氧化分解。每進(jìn)行一

34、次每進(jìn)行一次 - -氧化，需要經(jīng)過(guò)氧化，需要經(jīng)過(guò)脫氫、水化、脫氫、水化、再脫氫和硫解再脫氫和硫解四步反應(yīng)，同時(shí)釋放出四步反應(yīng)，同時(shí)釋放出1 1分子分子乙酰乙酰CoACoA。反應(yīng)產(chǎn)物是比原來(lái)的脂酰。反應(yīng)產(chǎn)物是比原來(lái)的脂酰CoACoA減減少了少了2 2個(gè)碳的新的脂酰個(gè)碳的新的脂酰CoACoA。如此反復(fù)進(jìn)行，。如此反復(fù)進(jìn)行，直至脂酰直至脂酰CoACoA全部變成乙酰全部變成乙酰CoACoA。脫氫脫氫 脂酰脂酰CoACoA在脂酰在脂酰CoACoA脫氫酶的催化下，在脫氫酶的催化下，在 - -和和 - -碳原子上各脫去一個(gè)氫原子，生成反碳原子上各脫去一個(gè)氫原子，生成反式式 , , - -烯烯脂酰脂酰CoAC

35、oA，氫受體是，氫受體是FADFAD。 三種脂酰三種脂酰CoACoA脫氫酶對(duì)脂肪酸的鏈長(zhǎng)具有專一性脫氫酶對(duì)脂肪酸的鏈長(zhǎng)具有專一性 FADHFADH2 2的電子經(jīng)的電子經(jīng)ETFETF（電子傳遞黃素蛋白，（電子傳遞黃素蛋白，CoQ-CoQ-氧化還原酶）直接進(jìn)入電子傳遞鏈。氧化還原酶）直接進(jìn)入電子傳遞鏈。RCH2CH2CH2COSCoAFADFADH2RCH2CCHHCOSCoA脂酰CoA脫氫酶水化水化 在烯脂酰在烯脂酰CoACoA水合酶催化下，水合酶催化下， , , - -烯脂酰烯脂酰CoACoA水化，生成水化，生成L(+)-L(+)- - -羥羥脂酰脂酰CoACoA。RCH2CCHHCOSCoA

36、RCH2CHCHCOSCoAOHH2O烯脂酰CoA水合酶再脫氫再脫氫 - -羥脂酰羥脂酰CoACoA在脫氫酶催化下，脫氫生成在脫氫酶催化下，脫氫生成 - -酮酮脂酰脂酰CoACoA。反應(yīng)的氫受體為。反應(yīng)的氫受體為NADNAD+ +。此脫氫。此脫氫酶具有酶具有立體專一性立體專一性，只催化，只催化L(+)-L(+)- - -羥脂酰羥脂酰CoACoA的脫氫。的脫氫。RCH2CHCHCOSCoAOHRCH2CCHCOSCoAO烯脂酰CoA脫氫酶NAD+NADH + H+硫解硫解 在在 - -酮脂酰酮脂酰CoACoA硫解酶硫解酶催化下，催化下， - -酮脂酰酮脂酰CoACoA與與CoACoA作用，生成作

37、用，生成1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA和和1 1分子比原來(lái)少分子比原來(lái)少兩個(gè)碳原子的脂酰兩個(gè)碳原子的脂酰CoACoA。少了兩個(gè)碳原子的脂。少了兩個(gè)碳原子的脂酰酰CoA CoA ，可以重復(fù)上述反應(yīng)過(guò)程，一直到完全，可以重復(fù)上述反應(yīng)過(guò)程，一直到完全分解成乙酰分解成乙酰CoACoA。 脂肪酸通過(guò)脂肪酸通過(guò) - -氧化生成的乙酰氧化生成的乙酰CoACoA，一部分用，一部分用來(lái)合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部分則來(lái)合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部分則進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化。進(jìn)入三羧酸循環(huán)完全氧化。RCH2CCHCOSCoAORCH2COSCoACH3COSCoACoASH+硫解酶（3 3）脂肪酸

38、）脂肪酸-氧化作用小結(jié)氧化作用小結(jié)脂肪酸脂肪酸-氧化時(shí)僅需活化一次，消耗氧化時(shí)僅需活化一次，消耗1 1個(gè)個(gè)ATPATP的兩個(gè)高能鍵的兩個(gè)高能鍵-氧化包括氧化包括脫氫、水化、脫氫、硫解脫氫、水化、脫氫、硫解4 4個(gè)重個(gè)重復(fù)步驟復(fù)步驟每循環(huán)一次產(chǎn)生每循環(huán)一次產(chǎn)生1 1個(gè)個(gè)FADHFADH2 2、1 1個(gè)個(gè)NADHNADH、1 1 個(gè)乙個(gè)乙酰酰-CoA-CoA。（4 4）脂肪酸）脂肪酸 - -氧化產(chǎn)生的能量氧化產(chǎn)生的能量 脂肪酸的完全氧化可以產(chǎn)生大量的能量。脂肪酸的完全氧化可以產(chǎn)生大量的能量。 例如：軟脂酸（含例如：軟脂酸（含1616碳）經(jīng)過(guò)碳）經(jīng)過(guò)7 7次次 - -氧化，可以生氧化，可以生成成8

39、8個(gè)乙酰個(gè)乙酰CoACoA，每一次，每一次 - -氧化，還將生成氧化，還將生成1 1分子分子FADHFADH2 2和和1 1分子分子NADHNADH。軟脂酸完全氧化的反應(yīng)式為：。軟脂酸完全氧化的反應(yīng)式為：C C1616H H3131CO-SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NADCO-SCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+ + +7 H +7 H2 2O O 8 CH8 CH3 3CO-SCoA + 7 FADHCO-SCoA + 7 FADH2 2 + 7 NADH + 7 H + 7 NADH + 7 H+ +軟脂酸燃燒熱值：9790 kj-氧化釋放：

40、106ATP(-30.54)=-3237kj %3397903237（5 5）-氧化的調(diào)節(jié)氧化的調(diào)節(jié)脂?；M(jìn)入線粒體的速度是限速步驟脂酰基進(jìn)入線粒體的速度是限速步驟 長(zhǎng)鏈脂酸生物合成的第一個(gè)前體丙二酸單長(zhǎng)鏈脂酸生物合成的第一個(gè)前體丙二酸單酰酰CoACoA的濃度增加，可抑制肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶的濃度增加，可抑制肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶，限制脂肪酸氧化。限制脂肪酸氧化。NADH/NADNADH/NAD+ + 比率高時(shí)，比率高時(shí)，羥脂酰羥脂酰CoACoA脫氫脫氫酶便受抑制。酶便受抑制。乙酰乙酰CoACoA濃度高時(shí)，可抑制硫解酶，抑制氧化。濃度高時(shí)，可抑制硫解酶，抑制氧化。4 4、不飽和脂肪酸的氧化、不飽和脂肪酸的氧

41、化（1 1） 單不飽和脂肪酸的氧化單不飽和脂肪酸的氧化油酸油酸的的氧化氧化 * *烯脂酰烯脂酰CoACoA異構(gòu)酶（改變雙鍵位置和順?lè)串悩?gòu)酶（改變雙鍵位置和順?lè)礃?gòu)型）構(gòu)型）* *少一次脂酰少一次脂酰-CoA-CoA脫氫酶的作用，少脫氫酶的作用，少1 1個(gè)個(gè)FADHFADH2 2。（2 2）多不飽和脂酸的氧化）多不飽和脂酸的氧化亞油酸的氧化3順2反烯脂酰CoA異構(gòu)酶（改變雙鍵位置和順?lè)礃?gòu)型）-羥脂酰CoA差向酶（改變-羥基構(gòu)型：DL型）5 5、奇數(shù)碳原子的氧化生成丙酰、奇數(shù)碳原子的氧化生成丙酰CoACoA奇數(shù)碳脂肪酸經(jīng)過(guò)反復(fù)的氧化可以產(chǎn)生丙酰CoA，丙酰CoA有兩條代謝途徑：丙酰丙酰CoACoA轉(zhuǎn)

42、化成琥珀酰轉(zhuǎn)化成琥珀酰CoACoA，進(jìn)入，進(jìn)入TCATCA。 動(dòng)物體內(nèi)存在這條途徑，因此，在動(dòng)物肝臟中奇數(shù)碳脂肪酸最終能夠異生為糖。丙酰丙酰CoACoA轉(zhuǎn)化成乙酰轉(zhuǎn)化成乙酰CoACoA，進(jìn)入，進(jìn)入TCA TCA 這條途徑在植物、微生物中較普遍。6 6、脂肪酸、脂肪酸 或或 氧化氧化1 1） - -氧化：氧化：在植物種子萌發(fā)時(shí)，脂肪酸的在植物種子萌發(fā)時(shí)，脂肪酸的 - -碳被氧化成羥碳被氧化成羥基，生成基，生成 - -羥基酸羥基酸。 - -羥基酸可進(jìn)一步脫羧、羥基酸可進(jìn)一步脫羧、氧化轉(zhuǎn)變成少一個(gè)碳原子的脂肪酸。上述反應(yīng)氧化轉(zhuǎn)變成少一個(gè)碳原子的脂肪酸。上述反應(yīng)由由單氧化酶單氧化酶催化，需要有催化，需

43、要有O O2 2、FeFe2+2+和抗壞血酸和抗壞血酸等參加。等參加。 不需活化，直接氧化游離脂酸。不需活化，直接氧化游離脂酸。RCHRCH2 2COOHRCOOH+COCOOHRCOOH+CO2 2對(duì)于降解支鏈脂肪酸、奇數(shù)碳脂肪酸、過(guò)分長(zhǎng)鏈對(duì)于降解支鏈脂肪酸、奇數(shù)碳脂肪酸、過(guò)分長(zhǎng)鏈脂肪酸（如腦中脂肪酸（如腦中C C2222、C C2424）有重要作用）有重要作用2 2） 氧化：氧化： 在動(dòng)物體中，在動(dòng)物體中，C C10 10 或或C C1111脂肪酸的碳鏈末端脂肪酸的碳鏈末端碳原子（碳原子（ - -碳原子）可以先被氧化，形碳原子）可以先被氧化，形成成二羧酸二羧酸。二羧酸進(jìn)入線粒體內(nèi)后，可。二

44、羧酸進(jìn)入線粒體內(nèi)后，可以從分子的任何一端進(jìn)行以從分子的任何一端進(jìn)行 - -氧化，最后氧化，最后生成的琥珀酰生成的琥珀酰CoACoA可直接進(jìn)入三羧酸循環(huán)。可直接進(jìn)入三羧酸循環(huán)。端的甲基羥基化，氧化成醛，再氧化成端的甲基羥基化，氧化成醛，再氧化成酸，少數(shù)長(zhǎng)鏈脂酸可通過(guò)酸，少數(shù)長(zhǎng)鏈脂酸可通過(guò)氧化途徑，氧化途徑，產(chǎn)生二羧酸。產(chǎn)生二羧酸。第二節(jié)第二節(jié) 脂肪的合成代謝脂肪的合成代謝*甘油的生成甘油的生成*脂肪酸的生成脂肪酸的生成*甘油和脂肪酸合成脂肪甘油和脂肪酸合成脂肪一、甘油的生物合成 二、脂肪酸的生物合成二、脂肪酸的生物合成（一）飽和脂肪酸的合成（一）飽和脂肪酸的合成生物機(jī)體內(nèi)脂類的合成是十分活躍的，

45、特別是在生物機(jī)體內(nèi)脂類的合成是十分活躍的，特別是在高等動(dòng)物的肝臟、脂肪組織和乳腺中占優(yōu)勢(shì)。高等動(dòng)物的肝臟、脂肪組織和乳腺中占優(yōu)勢(shì)。脂肪酸合成的碳源主要來(lái)自糖酵解產(chǎn)生的脂肪酸合成的碳源主要來(lái)自糖酵解產(chǎn)生的乙酰乙酰CoACoA。脂肪酸合成步驟與氧化降解步驟完全不同。脂肪脂肪酸合成步驟與氧化降解步驟完全不同。脂肪酸的生物合成是在細(xì)胞液中進(jìn)行，需要酸的生物合成是在細(xì)胞液中進(jìn)行，需要COCO2 2和檸和檸檬酸參加；而氧化降解是在線粒體中進(jìn)行的。檬酸參加；而氧化降解是在線粒體中進(jìn)行的。1 1、部位：胞漿、部位：胞漿/ /葉綠體葉綠體2 2、原料：乙酰、原料：乙酰CoACoA、NADPHNADPH、ATPA

46、TP3 3、檸檬酸丙酮酸循環(huán)、檸檬酸丙酮酸循環(huán)乙酰乙酰CoACoA的轉(zhuǎn)運(yùn)（線粒體的轉(zhuǎn)運(yùn)（線粒體細(xì)胞質(zhì)）細(xì)胞質(zhì)）* *動(dòng)物細(xì)胞存在檸檬酸穿梭動(dòng)物細(xì)胞存在檸檬酸穿梭* *植物細(xì)胞通過(guò)形成乙酸運(yùn)出線粒體植物細(xì)胞通過(guò)形成乙酸運(yùn)出線粒體4 4、飽和脂肪酸的從頭合成過(guò)程、飽和脂肪酸的從頭合成過(guò)程合成部位：細(xì)胞質(zhì)合成部位：細(xì)胞質(zhì)合成的原料：合成的原料：乙酰乙酰CoACoA（主要來(lái)自（主要來(lái)自GlcGlc酵解）、酵解）、NADPHNADPH（60%60%磷酸戊糖磷酸戊糖途徑、途徑、40%40%蘋果酸蘋果酸酶反應(yīng)）、酶反應(yīng)）、ATP ATP 、HCOHCO3 3（1 1）丙二酸單酰）丙二酸單酰CoACoA的生成

47、（供體活化）的生成（供體活化）乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶：輔酶是生物素乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的限速酶限速酶：檸檬酸激活，脂肪酸抑制。乙酰乙酰CoACoA是脂肪酸合成的起始引物，丙二酸單酰是脂肪酸合成的起始引物，丙二酸單酰CoACoA是鏈的延長(zhǎng)單位是鏈的延長(zhǎng)單位。（2 2）合成階段）合成階段 以軟脂酸（16碳）的合成為例（在細(xì)胞液中進(jìn)行）。催化該合成反應(yīng)的是一個(gè)多酶體系，共有七種蛋白質(zhì)參與反應(yīng)，以沒(méi)有酶活性的脂?；d體蛋白（ACP）為中心，組成一簇,即脂肪酸合酶體系（脂肪酸合酶體系（FASFAS）。 乙酰CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶 丙二酰單酰CoA:ACP轉(zhuǎn)移酶 酮脂酰ACP合成酶 酮脂酰

48、ACP還原酶 羥脂酰ACP脫水酶 烯脂酰ACP還原酶 脂?；d體蛋白 不同生物體 內(nèi) ，F(xiàn)AS組成不相同，但ACP十分相似。第二次循環(huán)：丁酰-S-ACP的丁?；葾CP轉(zhuǎn)移至-酮脂酰-ACP合成酶上。奇數(shù)碳原子的飽和脂肪酸：起始引物為丙二酸單酰-S-ACP。多數(shù)生物（尤其動(dòng)物）僅限于形成軟脂酸（16C），因?yàn)?酮脂酰酮脂酰ACPACP合成酶合成酶不能接受不能接受16C16C?；；?。 至此，生成的丁酰-ACP比開始的乙酰-ACP多了兩個(gè)碳原子；然后丁酰基再?gòu)腁CP上轉(zhuǎn)移到-酮脂酰合成酶的-SH上，再重復(fù)以上的縮合、還原、縮合、還原、脫水、還原脫水、還原4步反應(yīng)，每次重復(fù)增加兩個(gè)碳原子，釋放一分

49、子CO2，消耗兩分子NADPH，經(jīng)過(guò)7次重復(fù)后合成軟脂酰-ACP，最后經(jīng)硫脂酶催化脫去ACP生成軟脂酸（16碳）。釋放（動(dòng)物）軟脂酰-ACP硫酯酶軟脂酰-ACP + H2O 軟脂酸 + HS-ACP （3 3）延長(zhǎng)階段（在線粒體和微粒體中進(jìn)行）延長(zhǎng)階段（在線粒體和微粒體中進(jìn)行）生物體內(nèi)有兩種不同的酶系可以催化碳鏈的延長(zhǎng): 線粒體脂肪酸延長(zhǎng)酶系線粒體脂肪酸延長(zhǎng)酶系 以乙酰CoA為C2供體，不需要?；d體，由軟脂酰CoA與乙酰CoA直接縮合。 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長(zhǎng)酶系粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)脂肪酸延長(zhǎng)酶系 用丙二酸單酰CoA作為C2的供體，NADPH作為H的供體，中間過(guò)程和脂肪酸合成酶系的催化過(guò)程相同。 5 5

50、、脂肪酸合成的化學(xué)計(jì)量（從乙酰、脂肪酸合成的化學(xué)計(jì)量（從乙酰CoACoA開始）開始）以合成軟脂酸為例：由乙酰-S-CoA合成軟脂酸的總反應(yīng)： 8乙酰CoA + 14NADPH + 14H+ + 7ATP + H2O 軟脂酸 + 8CoASH + 14NADP+ + 7ADP + 7Pi 14*3+7=49ATP6 6、脂肪酸合成途徑與、脂肪酸合成途徑與-氧化的比較氧化的比較 軟脂酸分解與合成代謝的區(qū)別。7 7、脂肪酸合成的調(diào)節(jié)、脂肪酸合成的調(diào)節(jié)（1）酶濃度調(diào)節(jié)：乙酰CoA羧化酶(產(chǎn)生丙二酸單酰CoA)脂肪酸合成酶系蘋果酸酶(產(chǎn)生還原當(dāng)量)（2）酶活性的調(diào)節(jié)：乙酰乙酰CoACoA羧化酶是限速酶羧化酶是限速酶。別構(gòu)調(diào)節(jié)：檸檬酸激活、軟脂酰CoA反饋抑制。 共價(jià)調(diào)節(jié)：胰高血糖素、腎上腺素磷酸化抑制，胰島素脫磷酸化激活。（二）不飽和脂肪酸的合成（二）不飽和脂肪酸的合成在人類及多數(shù)動(dòng)物體內(nèi)，只能合成一個(gè)雙鍵的單不飽和脂肪酸（9），如硬脂酸脫氫生成油酸，軟脂酸脫氫生成棕櫚油酸。植物和某些微生物可以合成(12)二烯酸、三烯酸，甚至四烯酸。某些微生物(E. coli)、酵母及霉菌能合成二烯、三烯和四烯酸。 不飽和脂肪酸中的不飽和鍵由去飽和