第22章戊糖磷酸途徑和糖的其它代謝途徑

1、第第22章戊糖磷酸途徑和糖的其它代謝途徑章戊糖磷酸途徑和糖的其它代謝途徑戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑糖的其它代謝途徑糖的其它代謝途徑概念概念:磷酸戊糖磷酸戊糖(己糖磷酸支路或戊糖支路己糖磷酸支路或戊糖支路)途徑是以葡途徑是以葡萄糖萄糖6-磷酸為起始物在葡萄糖磷酸為起始物在葡萄糖6-磷酸脫磷酸脫h酶催化下形成酶催化下形成葡糖酸葡糖酸6-磷酸磷酸進(jìn)而產(chǎn)生磷酸戊糖為中間產(chǎn)物的過(guò)程。進(jìn)而產(chǎn)生磷酸戊糖為中間產(chǎn)物的過(guò)程。發(fā)發(fā)生在胞質(zhì)中，廣泛存在于動(dòng)植物細(xì)胞中。生在胞質(zhì)中，廣泛存在于動(dòng)植物細(xì)胞中。細(xì)胞內(nèi)葡萄糖的氧化分解，除通過(guò)糖酵解，三羧酸循環(huán)細(xì)胞內(nèi)葡萄糖的氧化分解，除通過(guò)糖酵解，三羧酸循環(huán)外外，還能直接氧化分

2、解。即在，還能直接氧化分解。即在g-6-p上的上的c1原子上直接原子上直接氧化，通過(guò)一系列轉(zhuǎn)化被分解。氧化，通過(guò)一系列轉(zhuǎn)化被分解。一、戊糖磷酸途徑（一、戊糖磷酸途徑（hmn途徑途徑)（一）戊糖磷酸途徑的發(fā)現(xiàn)（一）戊糖磷酸途徑的發(fā)現(xiàn)（二）磷酸戊糖途徑的主要反應(yīng)（二）磷酸戊糖途徑的主要反應(yīng)氧化階段氧化階段:氧化階段包括兩次脫氫，是在葡萄糖氧化階段包括兩次脫氫，是在葡萄糖-6-p水平水平上脫氫。脫氫酶的輔酶都是輔酶上脫氫。脫氫酶的輔酶都是輔酶ii(nadp+)，生成，生成5-磷磷酸核酮糖。酸核酮糖。非氧化階段非氧化階段:非氧化階段：磷酸戊糖經(jīng)分子重排產(chǎn)生己糖非氧化階段：磷酸戊糖經(jīng)分子重排產(chǎn)生己糖磷酸

3、和丙糖磷酸磷酸和丙糖磷酸.3、磷酸戊糖途徑小結(jié)、磷酸戊糖途徑小結(jié)（1） 通過(guò)此途徑，可將通過(guò)此途徑，可將g-6-p徹底氧化徹底氧化（2）磷酸戊糖途徑的場(chǎng)所在胞液中）磷酸戊糖途徑的場(chǎng)所在胞液中（3）分為兩個(gè)階段：氧化階段和非氧化階段，在此階段）分為兩個(gè)階段：氧化階段和非氧化階段，在此階段中，中，glc經(jīng)兩次脫氫，一次脫羧，生成經(jīng)兩次脫氫，一次脫羧，生成5-磷酸核酮糖及磷酸核酮糖及2molnadph。屬氧化階段。屬氧化階段(已經(jīng)證實(shí)已經(jīng)證實(shí))，非氧化階段非氧化階段1954年年horcker（雷利克）提出，近幾年（雷利克）提出，近幾年willdms(威利亞姆斯）發(fā)現(xiàn)，此階段至少包括兩快慢兩條威利亞姆

4、斯）發(fā)現(xiàn)，此階段至少包括兩快慢兩條途徑，雷利克提出的是慢途徑。途徑，雷利克提出的是慢途徑。（4） 轉(zhuǎn)酮醇酶轉(zhuǎn)移的是二碳單位（羥乙?；D(zhuǎn)酮醇酶轉(zhuǎn)移的是二碳單位（羥乙?；D(zhuǎn)醛醇酶轉(zhuǎn)移的是三碳單位（二羥丙酮基）。轉(zhuǎn)醛醇酶轉(zhuǎn)移的是三碳單位（二羥丙酮基）。（5） 磷酸戊糖途徑的中間產(chǎn)物，可進(jìn)入糖酵解途磷酸戊糖途徑的中間產(chǎn)物，可進(jìn)入糖酵解途徑，主要是徑，主要是6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛。糖酵磷酸甘油醛。糖酵解的解的6-磷酸果糖和磷酸果糖和3-磷酸甘油醛也能進(jìn)入磷酸磷酸甘油醛也能進(jìn)入磷酸戊糖途徑。戊糖途徑。（6）磷酸戊糖分子重排的總結(jié)果是：）磷酸戊糖分子重排的總結(jié)果是： 2個(gè)個(gè)5-磷酸木

5、酮糖磷酸木酮糖 + 1個(gè)個(gè)5-磷酸核糖磷酸核糖 2個(gè)果糖個(gè)果糖-6-p + 1個(gè)個(gè)3磷酸甘油醛磷酸甘油醛由于由于5-磷酸木酮糖可以由磷酸木酮糖可以由5-磷酸核糖經(jīng)差向酶轉(zhuǎn)化而來(lái)，磷酸核糖經(jīng)差向酶轉(zhuǎn)化而來(lái)，所以上式可寫(xiě)成：所以上式可寫(xiě)成：3個(gè)個(gè)5-磷酸核糖磷酸核糖 2個(gè)（個(gè)（f-6-p） + 1個(gè)個(gè)3磷酸甘油醛。磷酸甘油醛。 1個(gè)個(gè)3磷酸甘油醛和一個(gè)磷酸二羥丙酮在醛縮酶的催化下磷酸甘油醛和一個(gè)磷酸二羥丙酮在醛縮酶的催化下生成生成1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖,后者在后者在1,6-二磷酸果糖酶催化下生成二磷酸果糖酶催化下生成f-6-p。 因此，在細(xì)胞中若形成過(guò)量的磷酸戊糖可以經(jīng)磷酸戊糖因此，在細(xì)胞中

6、若形成過(guò)量的磷酸戊糖可以經(jīng)磷酸戊糖途徑轉(zhuǎn)化為途徑轉(zhuǎn)化為6-磷酸果糖及磷酸果糖及3-磷酸甘油醛，與糖酵解途徑相磷酸甘油醛，與糖酵解途徑相連。連。c2c3pc7pc4pc3c6pc3pc6pc3pc6pc6p木酮糖木酮糖 核糖核糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖木酮糖 核糖核糖c2c6p （三）磷酸戊糖途徑的生理意義（三）磷酸戊糖途徑的生理意義1、 是是產(chǎn)生大量的產(chǎn)生大量的nadph的主要途徑的主要途徑，nadph是生物體是生物體內(nèi)物質(zhì)合成時(shí)的主要供氫體，為脂肪酸、固醇、四氫葉酸內(nèi)物質(zhì)合成時(shí)的主要供氫體，為脂肪酸、固醇、四氫葉酸

7、等的合成提供等的合成提供h h。磷酸戊糖途徑的酶類(lèi)在骨骼肌中活性很低磷酸戊糖途徑的酶類(lèi)在骨骼肌中活性很低,在脂肪組織及在脂肪組織及其他合成脂肪酸和固醇旺盛的組織細(xì)胞其他合成脂肪酸和固醇旺盛的組織細(xì)胞(如乳腺、腎上腺如乳腺、腎上腺皮質(zhì)、肝臟）中活性很高；在脊椎動(dòng)物的紅細(xì)胞中，該途皮質(zhì)、肝臟）中活性很高；在脊椎動(dòng)物的紅細(xì)胞中，該途徑酶的活性也很高，主要意義：一是產(chǎn)生的徑酶的活性也很高，主要意義：一是產(chǎn)生的nadph保證保證紅細(xì)胞中的谷胱苷肽處于還原狀態(tài)，二是維持紅細(xì)胞中的紅細(xì)胞中的谷胱苷肽處于還原狀態(tài)，二是維持紅細(xì)胞中的鐵原子處于鐵原子處于2價(jià)狀態(tài)。價(jià)狀態(tài)。2、 該途徑產(chǎn)生的三碳、四碳、五碳、六碳

8、和七碳該途徑產(chǎn)生的三碳、四碳、五碳、六碳和七碳糖等中間產(chǎn)物為許多化合物的合成提供原料，如糖等中間產(chǎn)物為許多化合物的合成提供原料，如產(chǎn)生的磷酸戊糖參加核酸代謝。產(chǎn)生的磷酸戊糖參加核酸代謝。4-磷酸赤蘚糖與磷酸赤蘚糖與糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸（糖酵解中的磷酸烯醇式丙酮酸（pep）可合成莽）可合成莽草酸，經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族草酸，經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族aa，3、 nadph主要用于還原反應(yīng)，主要用于還原反應(yīng)， 也可以用于供能，但一也可以用于供能，但一般情況不用于般情況不用于atp合成。如合成。如nadph用于供能，需通過(guò)用于供能，需通過(guò)穿梭，這種穿梭叫檸檬酸穿梭。穿梭，這種穿梭叫檸檬酸穿梭。

9、胞液內(nèi)：胞液內(nèi)：- 酮戊二酸酮戊二酸+co2+nadph+h+=異檸檬酸異檸檬酸+nadp+ 異檸檬酸能自由通過(guò)線(xiàn)粒體膜，傳遞氫。異檸檬酸能自由通過(guò)線(xiàn)粒體膜，傳遞氫。線(xiàn)粒體內(nèi)：線(xiàn)粒體內(nèi)：異檸檬酸異檸檬酸+nad+=- 酮戊二酸酮戊二酸+co2+nadh+h+，一分子一分子glc經(jīng)磷酸戊糖途徑，完全氧化，產(chǎn)生經(jīng)磷酸戊糖途徑，完全氧化，產(chǎn)生12分子分子nadph，可生成（，可生成（30-1）=29atp4、甘油醛、甘油醛3-磷酸溝通了糖酵解、有氧氧化和磷酸戊糖途磷酸溝通了糖酵解、有氧氧化和磷酸戊糖途徑。徑。（四）磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)（四）磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié)6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶是磷酸戊糖途徑的限速酶，催化不是磷酸戊糖途徑的限速酶，催化不可逆反應(yīng)。其