高中生物競(jìng)賽教程 第12章 植物的成熟和衰老生理

1、第十二章 植物的成熟與衰老生理   一、教學(xué)時(shí)數(shù) 計(jì)劃教學(xué)時(shí)數(shù) 6 學(xué)時(shí)。 二、教學(xué)大綱基本要求 了解花粉的構(gòu)造、主要成分、花粉萌發(fā)和花粉管的生長(zhǎng)；掌握被子植物中存在的兩種自交不親和性及其特點(diǎn)，了解克服不親和的方法；了解胚和胚乳的發(fā)育，以及種子中貯藏物質(zhì)的積累過(guò)程；熟悉果實(shí)的生長(zhǎng)模式、單性結(jié)實(shí)現(xiàn)象和果實(shí)成熟時(shí)的變化；掌握種子和芽的休眠并了解其調(diào)控方法；熟悉植物衰老時(shí)的生理生化變化和引起衰老的原因、影響衰老的因素；掌握器官脫落的細(xì)胞學(xué)及生物化學(xué)過(guò)程，并了解影響脫落的內(nèi)外因素及調(diào)控方法。 三、教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn) （一）重點(diǎn) 1 精細(xì)胞有二型性和偏向受精的特性?；ǚ鄣闹饕煞?，特別是脯氨酸、蔗

2、糖或淀粉等與花粉的育性有關(guān)?；ǚ酃艿亩ㄏ蛏L(zhǎng)與 Ca 2+ 梯度有關(guān)?；ǚ酆椭^的相互識(shí)別，被子植物的自交不親和性以及克服方法。影響受精的因素。 2 種子的形成與成熟，外界條件對(duì)種子形成的影響。 3 果實(shí)成熟時(shí)內(nèi)部發(fā)生的生理生化變化。 4 引起種子休眠的三個(gè)原因，以及種子休眠的解除或延長(zhǎng)方法。種子活力與種子的保存方法。引起芽休眠的原因及調(diào)控方法。 5 植物衰老時(shí)的生理生化變化。解釋引起植物衰老原因的幾個(gè)學(xué)說(shuō)。衰老的遺傳調(diào)控、激素調(diào)控以及環(huán)境調(diào)控。 6 脫落的細(xì)胞學(xué)和生物化學(xué)過(guò)程。影響器官脫落的內(nèi)外因素。 （二）難點(diǎn) 1 果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化及其與果實(shí)品質(zhì)的關(guān)系。 2 植物衰老的生理機(jī)理與調(diào)

3、控。 3 植物激素與脫落的關(guān)系。 四、本章知識(shí)要點(diǎn) （一）名詞解釋 1 雄性生殖單位 (male gerem unit ， MGU) 包含兩個(gè)相互連接的精細(xì)胞和一個(gè)營(yíng)養(yǎng)核，它作為一個(gè)功能團(tuán)，經(jīng)花粉管傳遞到胚囊，與雌性生殖單位發(fā)生雙受精。 2 精細(xì)胞的二型性 (heteromorphism) 指同一花粉粒中的兩個(gè)精細(xì)胞在形態(tài)、大小及內(nèi)含的細(xì)胞器等方面有差異的特性。 3 偏向受精 (preferential fertilization) 同一花粉粒中的兩個(gè)精細(xì)胞在雙受精過(guò)程中，其中一個(gè)精細(xì)胞只能與卵細(xì)胞融合，而另一個(gè)精細(xì)胞只能與中央細(xì)胞融合的現(xiàn)象。 4 配子體型不親和 (gamatophytic

4、self-incompatibility,GSI) 受花粉本身的基因控制的不親和，引起自交不實(shí)。 5 孢子體型不親和 (sporphyric self-incompatibility,SSI) 受花粉親本基因控制的不親和，引起自交不實(shí)。 6 識(shí)別反應(yīng) (recognition response) 識(shí)別 (recognition) 是細(xì)胞分辨“自己”與“異己”的一種能力，表現(xiàn)在細(xì)胞表面分子水平上的化學(xué)反應(yīng)和信號(hào)傳遞。本文中的識(shí)別反應(yīng)是指花粉粒與柱頭間的相互作用，即花粉壁蛋白和柱頭乳突細(xì)胞壁表層蛋白薄膜之間的辨認(rèn)反應(yīng)，其結(jié)果表現(xiàn)為“親和”或“不親和”。親和時(shí)花粉粒能在柱頭上萌發(fā)，花粉管能伸入并穿過(guò)

5、柱頭進(jìn)入胚囊受精；不親和時(shí)，花粉則不能在柱頭上萌發(fā)與伸長(zhǎng)，或不能發(fā)生受精作用。 7 蒙導(dǎo)花粉 (mentor pollen) 親和的花粉可使柱頭不能識(shí)別不親和的花粉，以克服雜交不親和性，實(shí)現(xiàn)受精。 8 集體效應(yīng) (group effect) 在一定面積內(nèi)，花粉數(shù)量越多，花粉的萌發(fā)生長(zhǎng)越好的現(xiàn)象。 9 胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白 (late embryogenesis abundant protein ， LEA) 種子發(fā)育晚期生成的蛋白，特點(diǎn)是具有很高的親水性和熱穩(wěn)定性，并可被 ABA 和水分脅迫等誘導(dǎo)合成，在種子成熟過(guò)程中起到保護(hù)細(xì)胞免受脫水傷害的作用。 10 無(wú)融合生殖 (apomixis)被子

6、植物中由未經(jīng)受精的卵或胚珠內(nèi)某些細(xì)胞直接發(fā)育成胚的現(xiàn)象。 11 單性結(jié)實(shí) (parthenocarpy) 不經(jīng)過(guò)受精作用，子房直接發(fā)育成果實(shí)的現(xiàn)象。單性結(jié)實(shí)一般都形成無(wú)籽果實(shí)，故又稱“無(wú)籽結(jié)實(shí)”。 12 多聚半乳糖醛酸酶 (polygalacturonase ， PG) 催化多聚半乳糖醛酸 -1 ， 4 鍵的水解的酶，促使果實(shí)軟化。 13 休眠 (dormancy) 植物的整體或某一部分生長(zhǎng)暫時(shí)停頓的現(xiàn)象。它是植物抵制不良自然環(huán)境的一種自身保護(hù)性的生物學(xué)特性。一、二年生植物大多以種子為休眠器官；多年生落葉樹以休眠芽過(guò)冬；多種多年生草本植物則以休眠的根系、鱗莖、球莖、塊根、塊莖等渡過(guò)不良環(huán)境。

7、14 強(qiáng)迫休眠 (epistotic dormancy) 指由于不利于生長(zhǎng)的環(huán)境條件引起的植物休眠。如秋天樹木落葉后芽的休眠。 15 生理休眠 (physiological dormancy) 在適宜的環(huán)境條件下，因?yàn)橹参锉旧韮?nèi)部的原因而造成的休眠。如剛收獲的小麥種子的休眠。 16 層積處理 (stratification) 一種解除休眠的方法，即將種子埋在濕沙中置于低溫（ 1 10 ）環(huán)境中，放置數(shù)月（ 1 3 月）的處理。這種處理能使一些木本植物種子中抑制發(fā)芽的物質(zhì)含量下降，而促進(jìn)發(fā)芽的 GA 和 CTK 等物質(zhì)含量升高，提高了萌發(fā)率。另外層積處理也有促進(jìn)胚后熟的作用。 17 種子壽命 (

8、seed longevity) 種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間。種子壽命受遺傳基因和貯藏環(huán)境的影響。 18 種子生活力 (viability) 是衡量種子活力的一種術(shù)語(yǔ)，一般就是指種子的發(fā)芽力 (germinating energy) 或發(fā)芽率 (germination percentage) ，種子的生活力強(qiáng)，則發(fā)芽率高。 19 種子活力 (seed vigor) 指種子的健壯度，即種子迅速、整齊發(fā)芽出苗的潛在能力。 20 種子的老化 (aging) 種子活力的自然衰弱。高溫、高濕條件下種子老化過(guò)程往往加快。 21 種子劣變 (deterioration) 種子的結(jié)構(gòu)和生理機(jī)能的惡化。劣

9、變不一定都是老化引起的，突然性的高溫或結(jié)冰會(huì)使蛋白質(zhì)變性，細(xì)胞受損，也會(huì)引起種子劣變。 22 正常性種子 (orthodox seed) 指成熟期耐脫水，在干燥和低溫條件下能長(zhǎng)期貯藏的種子，如禾谷類、豆類、十字花科類種子。這些種子在發(fā)育后期隨著貯藏物質(zhì)積累的結(jié)束，要進(jìn)入一個(gè)脫水期，種子失去大部分水后進(jìn)入靜止休眠狀態(tài)。正常種子可在很低的含水量下長(zhǎng)期貯藏而不喪失活力。 23 頑拗性種子 (recalcitrant seed) 指成熟時(shí)有較高的含水量，貯藏中忌干燥和低溫的種子，如茭白、菱、椰子、芒果等種子。這些種子采收后不久便可自動(dòng)進(jìn)入萌發(fā)狀態(tài)，一旦脫水即影響其萌發(fā)，導(dǎo)致生活力迅速喪失。因而人們?cè)Q

10、頑拗性種子為“短命種子”。 24 衰老 (senescence) 在正常條件下發(fā)生在生物體的機(jī)能衰退并逐漸趨于死亡的現(xiàn)象。本文指的是植物的細(xì)胞、組織、器官或整個(gè)植株的生理功能衰退的現(xiàn)象。 25 脫落 (abscission) 植物細(xì)胞、組織或器官脫離母體的過(guò)程。脫落可以分為三種：一是由于衰老或成熟引起的脫落叫正常脫落，比如果實(shí)和種子的成熟脫落；二是因植物自身的生理活動(dòng)而引起的生理脫落，如營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)、源與庫(kù)不協(xié)調(diào)等引起的脫落；三是因逆境條件引起的脅迫脫落。 26 離區(qū)與離層 (abscission zone and abscission layer) 離區(qū)是指分布在葉柄、花柄、果柄等

11、基部一段區(qū)域中經(jīng)橫向分裂而形成的幾層細(xì)胞。離層是離區(qū)中發(fā)生脫落的部位。 27 自由基 (free radical) 帶有未配對(duì)電子的離子、原子、分子以及基團(tuán)的總稱。根據(jù)自由基中是否含有氧，可將自由基分為氧自由基和非含氧自由基。自由基的特點(diǎn)是不穩(wěn)定，壽命短；化學(xué)性質(zhì)活潑，氧化能力強(qiáng)；能持續(xù)進(jìn)行鏈?zhǔn)椒磻?yīng)。 28 生物自由基 (biological free radical) 通過(guò)生物體內(nèi)自身代謝產(chǎn)生的一類自由基。生物自由基分氧自由基和非含氧自由基，其中氧自由基是最主要的，它又可分為兩類：無(wú)機(jī)氧自由基，如超氧自由基（ O2 · - ）、羥自由基（· OH ）；有機(jī)氧自由基，如過(guò)氧

12、化物自由基（ ROO ·）等。生物自由基對(duì)細(xì)胞膜和許多生物大分子產(chǎn)生破壞作用。 29 活性氧（ active oxygen ） 是指 化學(xué)性質(zhì)活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物質(zhì)的總稱。包括含氧自由基和含氧非自由基。如：超氧陰離子自由基（ O 2 ? ）、羥自由基（ ? OH ）、單線態(tài)氧（ 1 O 2 ）、烷基自由基 （如 O 2 · - 、 ROO - 等） 和含氧非自由基過(guò)氧化氫（ H 2 O 2 ）等，這類物質(zhì)都是由氧轉(zhuǎn)化而生成的氧代謝產(chǎn)物及其衍生物，由于它們都含有氧，并且具有比氧活潑的化學(xué)反應(yīng)性，所以統(tǒng)稱為活性氧?；钚匝跤泻軓?qiáng)的氧化能力，對(duì)生物大分子和許多其他功能分子具有

13、破壞性，如引起膜脂過(guò)氧化、蛋白質(zhì)變性、核酸降解等，因此活性氧的積累必然會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞的傷害。 30 超氧化物歧化酶（ super-oxide dismutase ， SOD ） 是存在植物細(xì)胞中最重要的清除自由基的酶，它能催化生物體內(nèi)分子氧活化的第一個(gè)中間物超氧陰離子自由基（ O 2 · - ），發(fā)生歧化反應(yīng)，生成 O 2 和 H 2 O 2 ： O 2 · - + O 2 · - +2H + O 2 +H 2 O 2 從而減輕 O 2 · - 對(duì)植物體的毒害作用。植物體內(nèi)的 SOD 有 Cu-Zn-SOD ， Mn-SOD 或 Fe-SOD 三種類型，主要

14、分布在葉綠體、線粒體和細(xì)胞質(zhì)中。 31 過(guò)氧化氫酶（ catalase ， CAT ） 一種催化過(guò)氧化氫分解為水和氧反應(yīng)的酶： 2H 2 O 2 2H 2 O+O 2 CAT 主要存在于過(guò)氧化體中，負(fù)責(zé)過(guò)氧化體中產(chǎn)生的 H 2 O 2 的清除。其他部位產(chǎn)生的 H 2 O 2 可擴(kuò)散到過(guò)氧化體而被 CAT 清除。避免了過(guò)氧化氫對(duì)植物體的毒害作用。 32 過(guò)氧化物酶（ peroxidase ， POD ） 一種催化以 H 2 O 2 為氧化劑的氧化還原反應(yīng)，將 H 2 O 2 還原為 H 2 O ，用以清除細(xì)胞內(nèi)的 H 2 O 2 的酶： H 2 O 2 + R(OH) 2 2H 2 O+ RO

15、2 （二）縮寫符號(hào) 1 MGU 雄性生殖單位 2 GSI 配子體型不親和 3 SSI 孢子體型不親和 4 PG 多聚半乳糖醛酸酶 5 LEA 胚胎發(fā)育晚期豐富蛋白 6 LOX 脂氧合酶 7 SOD 超氧物歧化酶 8 POD 過(guò)氧化物酶 9 CAT 過(guò)氧化氫酶 （三）知識(shí)要點(diǎn) 花粉粒是由小孢子發(fā)育而成的雄配子體，內(nèi)含營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和生殖細(xì)胞，外有兩層壁，壁中富含蛋白質(zhì)。外壁蛋白由絨氈層合成，為孢子體起源；內(nèi)壁的蛋白由花粉本身細(xì)胞合成，為配子體起源?；ǚ勖劝l(fā)和花粉管生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要來(lái)自營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。缺少脯氨酸、蔗糖或淀粉等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的花粉常為不育花粉。營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞核與由生殖細(xì)胞分裂產(chǎn)生的 2 個(gè)精細(xì)胞組成雄

16、性生殖單位。胚囊為雌配子體，其中的卵細(xì)胞、 2 個(gè)助細(xì)胞和具有雙核的中央細(xì)胞構(gòu)成雌性生殖單位。雙受精在雌、雄性生殖單位內(nèi)進(jìn)行。助細(xì)胞釋放的 Ca 2+ 在誘導(dǎo)花粉管定向生長(zhǎng)和雌雄配子融合中起重要作用。精細(xì)胞的二型性和偏向受精特性，有助于雙受精的同步進(jìn)行。 花粉能否在柱頭萌發(fā)，花粉管能否在雌蕊中生長(zhǎng)，取決于花粉與雌蕊的親和性與識(shí)別反應(yīng)。花粉的識(shí)別物質(zhì)是壁蛋白，而雌蕊的識(shí)別物質(zhì)是柱頭表面和花柱介質(zhì)中的蛋白質(zhì)。只有二者親和時(shí)，花粉管才能伸長(zhǎng)，雄性生殖單位才能經(jīng)花粉管傳到胚囊完成雙受精。植物受精成敗受花粉活力、柱頭生活力和環(huán)境溫度、濕度等影響。被子植物中普遍存在自交和遠(yuǎn)緣雜交不親和的情況?？朔挥H和的

17、可能途徑主要有兩條：一是從遺傳改良著手，選育親和性品種，二是從生理上考慮，建立避開不親和識(shí)別反應(yīng)的方法，其中采用細(xì)胞融合和 DNA 導(dǎo)入等生物技術(shù)，可能是最有效的方法。 受精后的合子經(jīng)原胚、球形胚、心形胚、魚雷形胚最后發(fā)育為成熟胚。初生胚乳核發(fā)育成胚乳，胚珠發(fā)育成種子，而子房膨大發(fā)育成果實(shí)。種子發(fā)育過(guò)程中，除了胚和胚乳細(xì)胞的增殖和擴(kuò)大以外，還有核酸的合成，酶活性的變化，激素的調(diào)節(jié)，以及貯藏物質(zhì)的合成和積累。種子的化學(xué)成分還受水分、溫度和營(yíng)養(yǎng)條件等外界環(huán)境的影響。種子的發(fā)育促進(jìn)果實(shí)的發(fā)育，這主要是種子內(nèi)合成的激素能吸引光合產(chǎn)物、水分、礦質(zhì)向果實(shí)和種子運(yùn)輸。 果實(shí)的生長(zhǎng)模式主要有單“ S ”形生長(zhǎng)

18、曲線和雙“ S ”形生長(zhǎng)曲線兩類。果實(shí)的細(xì)胞數(shù)目和細(xì)胞大小是決定果實(shí)大小的主要因子，尤其是后者。許多果實(shí)在成熟過(guò)程中發(fā)生以下變化：呼吸躍變、淀粉水解成蔗糖、葡萄糖、果糖等可溶性糖；有機(jī)酸含量減少，糖酸比上升；多聚半乳糖醛酸酶 (PG) 等胞壁水解酶活性上升，果實(shí)軟化；形成微量揮發(fā)性物質(zhì)，散發(fā)出特有的香味；單寧等物質(zhì)轉(zhuǎn)化，澀味下降；葉綠素含量下降，花色苷和類胡蘿卜素等增加。使果實(shí)表現(xiàn)出特有的色、香、味。 休眠是生理或環(huán)境因素引起植物生長(zhǎng)暫時(shí)停止的現(xiàn)象，種子休眠主要是由于胚未成熟、種 ( 果 ) 皮的限制以及萌發(fā)抑制物的存在引起的。解除種子休眠的方法有：機(jī)械破損、浸泡沖洗、層積、藥劑、激素、光照和

19、 X 射線等處理。 種子活力是指種子萌發(fā)速度、生長(zhǎng)能力和對(duì)逆境的適應(yīng)性；種子老化是指種子活力的自然衰退；種子劣變則是指種子生理機(jī)能的惡化。正常性種子通常在干燥低溫下可以長(zhǎng)期貯藏，而頑拗性種子在貯藏中忌干燥和低溫。存在這種區(qū)別的一個(gè)重要原因是前者含有較多的 LEA 蛋白，而后者較少。 許多植物或其器官以芽休眠的形式渡過(guò)不良條件。短日照、 ABA 等對(duì)芽休眠有促進(jìn)作用。 GA 能有效地解除芽休眠，而青鮮素等能防止芽萌發(fā)。 衰老是植物發(fā)育的組成部分，是植物在自然死亡之前的一系列惡化過(guò)程。它可以在細(xì)胞、組織、器官以及整體水平上發(fā)生。植物衰老時(shí)在生理生化上有許多變化，主要表現(xiàn)在光合色素逐漸喪失， DNA

20、 和 RNA 含量下降，蛋白質(zhì)水解，光合和呼吸作用下降，促進(jìn)生長(zhǎng)的生長(zhǎng)素，細(xì)胞分裂素和赤霉素等植物激素含量下降，而誘導(dǎo)衰老和成熟的激素如 ABA 、乙烯、茉莉酸等含量增加。另外細(xì)胞膜降解、細(xì)胞器破壞、細(xì)胞發(fā)生自溶。有關(guān)衰老的學(xué)說(shuō)有：自由基損傷學(xué)說(shuō)、蛋白質(zhì)水解學(xué)說(shuō)、激素平衡學(xué)說(shuō)等。這些學(xué)說(shuō)都有一定的實(shí)驗(yàn)證據(jù)，但還不能解釋不同器官的衰老機(jī)理。 正常的脫落是衰老引起的，是植物適應(yīng)環(huán)境、保存自己和保證后代繁衍的一種生物學(xué)特性。器官脫落可受多種因子的誘導(dǎo)，如落葉樹木葉子的脫落起因于短日照的環(huán)境信號(hào)。短日照有利于 ABA 的合成， ABA 又刺激乙烯的合成，而 ABA 和乙烯激活了纖維素酶、果膠酶和過(guò)氧化

21、物酶活性，促使離層的溶解。   五、教學(xué)內(nèi)容 § 10.1 成熟生理 一、谷物種子成熟的生理生化變化 1 、貯藏物質(zhì)的變化：（ 1 ）糖類的變化，（ 2 ）脂肪的變化，（ 3 ）蛋白質(zhì)的變肥，（ 4 ）非丁的變化； 2 、其它生理生化變化：（ 1 ）呼吸速率的變化（ 2 ）種子含水量的變化，（ 3 ）核酸含量的變化； 3 、內(nèi)源激素的變化； 4 、環(huán)境條件對(duì)種子成熟的影響：（ 1 ）溫度（ 2 ）光照（ 3 ）水分（ 4 ）礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 二、谷物籽?？瞻T的原因 1 、空殼癟粒產(chǎn)生的內(nèi)在因素； 2 、空殼癟粒形成的外部條件； 3 、減少空殼癟粒的有效途徑。 三、果實(shí)的生長(zhǎng)與果實(shí)成

22、熟的生理生化變化 1 、果實(shí)生長(zhǎng)； 2 、果實(shí)成熟時(shí)生理生化變化：（ 1 ）呼吸作用的變化：概念：呼吸躍變（ respiratory elimacteric ）（ 2 ）各種物質(zhì)的變化：糖類的物質(zhì)的轉(zhuǎn)化、有機(jī)酸類轉(zhuǎn)化、單寧物質(zhì)轉(zhuǎn)化、芳香物質(zhì)轉(zhuǎn)化、果膠物質(zhì)轉(zhuǎn)化、色素物質(zhì)轉(zhuǎn)化（ 3 ）內(nèi)源激素的變化； 3 、鮮果貯藏保鮮的原理和技術(shù)：（ 1 ）鮮果采后的生理變化（ 2 ）保持鮮果特性的技術(shù)。 § 10.2 植物的衰老及其進(jìn)程 一、植物衰老的概念、類型與意義 1 、植物衰老的概念。 2 、植物衰老的特征。 3 、植物衰老的類型：（ 1 ）整體衰老，（ 2 ）地上部衰老，（ 3 ）脫落衰老，（ 4 ）汽車近衰老。 二、植物衰老的進(jìn)程 1 、細(xì)胞衰老：（ 1 ）細(xì)胞衰老：膜衰老的基本特征、膜衰老的生物化學(xué)（ 2 ）細(xì)胞器衰老； 2 、器官衰老：（ 1 ）根系衰老（ 2 ）葉片衰老：葉片衰老的形態(tài)指標(biāo)、葉片衰老的生理指標(biāo)、葉片衰老的細(xì)胞變化、葉片衰老的生理變化（ 3 ）花器官衰老； 3 、整株衰老：（ 1 ）一稔衰老（ 2 ）多稔衰老。 § 10.3 植物衰老的機(jī)理與調(diào)節(jié) 一、植物衰老的機(jī)理 1 、營(yíng)養(yǎng)與衰老； 2 、核酸與衰老：（ 1 ）差誤理論（ 2 ）核酸降解； 3 、自由基與衰老：（