第十章植物的生殖生理

1、 幼年期或童期幼年期或童期（juvenility）：植物生長(zhǎng)發(fā)育的早期，此時(shí)任何處理都不能使其從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)為生殖生長(zhǎng)，即不能開花。 幼年期或童期的特征幼年期或童期的特征： 生理生理 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)快、呼吸強(qiáng)度大、核酸代謝和蛋白質(zhì)合成也快。 形態(tài)形態(tài)（P244表11-1） 提早成熟： 嫁接或扦插繁殖 激素處理 光照 經(jīng)過幼年期的植物，在一定的條件刺激即成花誘經(jīng)過幼年期的植物，在一定的條件刺激即成花誘導(dǎo)（導(dǎo)（floral induction）下就可以成花。春化和光周期）下就可以成花。春化和光周期就是成花誘導(dǎo)最重要的兩個(gè)方面。就是成花誘導(dǎo)最重要的兩個(gè)方面。 一、概念一、概念 The effection t

2、hat subject of seeds or seedlings to low temperature can hasten plant development and flowering.低溫誘導(dǎo)促使植物開花的低溫誘導(dǎo)促使植物開花的作用稱春化作用作用稱春化作用 作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程與季節(jié)的溫度變化相適應(yīng)。一些作物的生長(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程與季節(jié)的溫度變化相適應(yīng)。一些作物在秋季播種，冬前經(jīng)過一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，然后度作物在秋季播種，冬前經(jīng)過一定的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，然后度過寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生長(zhǎng)，并于春過寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生長(zhǎng)，并于春末夏初開花結(jié)實(shí)。如將秋播作物春播，則不能開花或末夏初開花結(jié)

3、實(shí)。如將秋播作物春播，則不能開花或延遲開花。延遲開花。 1918年，加斯納（Gassner）試驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，冬黑麥在萌發(fā)期或苗期必須經(jīng)歷一個(gè)低溫階段才能開花，而春黑麥則不需要。 在一些高寒地區(qū)，因嚴(yán)冬溫度太低，無法種植冬小麥。1928年，李森科（Lysenko）將吸水萌動(dòng)的冬小麥種子經(jīng)低溫處理后春播，發(fā)現(xiàn)其可在當(dāng)年夏季抽穗開花，他將這種處理方法稱為春化春化，意指使冬小麥春麥化了。除了冬小麥、冬黑麥、冬大麥等冬性禾谷類作物以外，某些二年生植物，如白菜、蘿卜、胡蘿卜、芹菜、甜菜、甘藍(lán)和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的開花也需要經(jīng)過春化作用。The Russian Lysenko was t

4、he first to discover vernalisation, in wheatVernalisation: sensing the arrival of springDaucus carota, carrot Digitalis purpurea, foxglovePrimula, primroseExposure to low temperature is required to induce flowering 植物開花對(duì)低溫的要求大致有兩種類型：植物開花對(duì)低溫的要求大致有兩種類型： 一類植物對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的一類植物對(duì)低溫的要求是絕對(duì)的，二年生和多，二年生和多年生草本植物多屬

5、于這類，如果不經(jīng)過一定天數(shù)的年生草本植物多屬于這類，如果不經(jīng)過一定天數(shù)的低溫，就一直保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，絕對(duì)不開花；低溫，就一直保持營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)狀態(tài)，絕對(duì)不開花； 另一類植物對(duì)低溫的要求是相對(duì)的另一類植物對(duì)低溫的要求是相對(duì)的，如冬小麥，如冬小麥等冬性植物，它們對(duì)春化作用的反應(yīng)表現(xiàn)出量的需等冬性植物，它們對(duì)春化作用的反應(yīng)表現(xiàn)出量的需要，隨著低溫處理時(shí)間的加長(zhǎng)，到抽穗需要的天數(shù)要，隨著低溫處理時(shí)間的加長(zhǎng)，到抽穗需要的天數(shù)逐漸減少，而未經(jīng)低溫處理的，達(dá)到抽穗的天數(shù)最逐漸減少，而未經(jīng)低溫處理的，達(dá)到抽穗的天數(shù)最長(zhǎng)。長(zhǎng)。 冬性一年生植物冬性一年生植物兩年生植物兩年生植物需冬季低溫誘導(dǎo)多年生植物需冬季低溫誘導(dǎo)多

6、年生植物1.感受低溫的時(shí)期和部位感受低溫的時(shí)期和部位2.春化效應(yīng)的傳遞春化效應(yīng)的傳遞(一一)低溫低溫 低溫是春化作用的主要條件低溫是春化作用的主要條件,1-10,1-30天。天。植物放到較高的生長(zhǎng)溫度下，低溫的效果會(huì)被減弱或植物放到較高的生長(zhǎng)溫度下，低溫的效果會(huì)被減弱或消除，這種現(xiàn)象稱消除，這種現(xiàn)象稱去春化作用（去春化作用（devernalization）如冬小麥在如冬小麥在30以上以上35d即可解除春化。即可解除春化。三、春化作用的條件三、春化作用的條件(二二) 水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng)水分、氧氣和營(yíng)養(yǎng) 天仙子成花誘導(dǎo)對(duì)低溫天仙子成花誘導(dǎo)對(duì)低溫和長(zhǎng)日照的要求和長(zhǎng)日照的要求 春化作用還需要適量的水分、

7、充足的氧春化作用還需要適量的水分、充足的氧氣和作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。氣和作為呼吸底物的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。試驗(yàn)表明，將已萌動(dòng)的小麥種子失水干燥，當(dāng)其含水量低于40時(shí)，用低溫處理種子也不能使其通過春化。同樣，在缺氧條件下，即使?jié)M足了低溫和水分的要求，仍不能完成春化。據(jù)測(cè)定，在春化期間，細(xì)胞內(nèi)某些酶活性提高，氧化還原作用加強(qiáng)，呼吸作用增強(qiáng)，這也表明氧氣是植物完成春化的必要條件。不僅高溫可以解除春化，缺氧也有解除春化的效果。此外，通過春化時(shí)還需要足夠的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，將小麥種子的胚培養(yǎng)在富含蔗糖的培養(yǎng)基中，在低溫下可以通過春化，但若培養(yǎng)基中缺乏蔗糖，則不能通過春化，許多植物在感受低溫后，還需經(jīng)長(zhǎng)日照誘導(dǎo)才能開花。

8、 (一) 春化的生理生化基礎(chǔ) 1、春化過程特別是前期與呼吸代謝密切相關(guān)，是糖氧化和能量代謝的旺盛時(shí)期；2、春化過程中期是核酸代謝的關(guān)鍵時(shí)期，中后期則是蛋白質(zhì)合成起主要作用。低溫處理的冬小麥種子中游離氨基酸和可溶性蛋白質(zhì)含量增加。 3、春化處理的一個(gè)重要的作用是促使幼芽?jī)?nèi)某些特定基因的表達(dá) ；低溫可導(dǎo)致DNA去甲基化而開花 ，減少開花阻遏基因flowering locus c的表達(dá)。 四、春化作用機(jī)理四、春化作用機(jī)理 和春化相關(guān)的特異蛋白質(zhì)的發(fā)現(xiàn)引導(dǎo)研究者去尋找特定的春化基因。遺傳學(xué)分析表明，在冬小麥中,至少有4個(gè)基因控制著春化特性，它們是vrn1、vrn4、vrn3、vrn5，分別定位于5A、

9、B、5D染色體長(zhǎng)臂和7B染色體短臂上。在擬南芥中觀察到5個(gè)對(duì)春化敏感的基因。而豌豆中至少有8個(gè)基因控制開花過程。并已成功地得到了與春化相關(guān)的cDNA克隆Verc17和Verc203，它們與冬小麥春化控制的成花啟動(dòng)與表達(dá)有密切關(guān)系。 分子生物學(xué)研究低溫春化基因去甲基化假說 擬南芥突變體開花阻抑物基因（FLC）(二二)春化素、赤霉素和其他生長(zhǎng)物質(zhì)與春化作用春化素、赤霉素和其他生長(zhǎng)物質(zhì)與春化作用 赤霉素可能與春化作用有關(guān)赤霉素可能與春化作用有關(guān) 低溫和外施赤霉素對(duì)胡蘿卜低溫和外施赤霉素對(duì)胡蘿卜開花的效應(yīng)開花的效應(yīng)左：對(duì)照；左：對(duì)照； 中：未冷處理，每天施用中：未冷處理，每天施用10gGA； 右：冷處

10、理右：冷處理8周周 四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用四、春化作用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上的應(yīng)用(一一) 人工春化處理人工春化處理(二二) 調(diào)種引種調(diào)種引種(三三) 控制花期控制花期 兩年生當(dāng)歸，第一年將其塊兩年生當(dāng)歸，第一年將其塊根挖出，貯藏在高溫下使其根挖出，貯藏在高溫下使其不通過春化，就可減少第二不通過春化，就可減少第二年的抽薹率而獲得較好的塊年的抽薹率而獲得較好的塊根，提高產(chǎn)量和藥用價(jià)值。根，提高產(chǎn)量和藥用價(jià)值。 Photoperiodism -The response of an organism to changes in its photoperiod, especially as indica

11、ted by vital processes. 光周期現(xiàn)象:生物特別是開花期的植物發(fā)育對(duì)光照與黑暗的交替及其時(shí)間長(zhǎng)度產(chǎn)生的變化。夏季用黑布遮蓋，人為縮短日夏季用黑布遮蓋，人為縮短日照長(zhǎng)度，煙草就能開花照長(zhǎng)度，煙草就能開花 。溫室內(nèi)用人工光照延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，則煙草保持營(yíng)養(yǎng)狀溫室內(nèi)用人工光照延長(zhǎng)日照長(zhǎng)度，則煙草保持營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)而不開花態(tài)而不開花 。短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件短日照是這種煙草開花的關(guān)鍵條件 光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)光周期現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)一一品品紅紅一一 .植物的光周期反應(yīng)類型植物的光周期反應(yīng)類型1.長(zhǎng)日植物（長(zhǎng)日植物（long-day plant，LDP） 日照長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)，才能成花的植物。日照

12、長(zhǎng)度長(zhǎng)于一定時(shí)數(shù)，才能成花的植物。延長(zhǎng)黑暗則推遲開花或不能成花延長(zhǎng)黑暗則推遲開花或不能成花 。 杜鵑（長(zhǎng)日植物）杜鵑（長(zhǎng)日植物）2.短日植物（短日植物（short-day plant，SDP） 日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植物日照長(zhǎng)度短于一定時(shí)數(shù)才能成花的植物 延長(zhǎng)日照則推遲開花或不能成花延長(zhǎng)日照則推遲開花或不能成花 。秋海棠（短日植物）秋海棠（短日植物）3.日中性植物（日中性植物（day-neutral plant，DNP） 成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感，只要其他條件滿足，在成花對(duì)日照長(zhǎng)度不敏感，只要其他條件滿足，在任何長(zhǎng)度的日照下均能開花任何長(zhǎng)度的日照下均能開花 。君子蘭（日中性植物）君子蘭（日

13、中性植物）4.長(zhǎng)長(zhǎng)-短日植物（短日植物（long-short day plant） 5.短短-長(zhǎng)日植物（長(zhǎng)日植物（short-long day plant） 6.中日照植物（中日照植物（intermediate-daylength plant）7.兩極光周期植物（兩極光周期植物（amphophotoperiodism plant） 蘆薈（蘆薈（長(zhǎng)長(zhǎng)-短日植物短日植物）風(fēng)鈴草（風(fēng)鈴草（短短-長(zhǎng)日植物長(zhǎng)日植物）許多植物成花有明確的極限日照長(zhǎng)度，即許多植物成花有明確的極限日照長(zhǎng)度，即臨界日長(zhǎng)臨界日長(zhǎng)（critical daylength）。）。對(duì)不同日長(zhǎng)的幾對(duì)不同日長(zhǎng)的幾種開花反應(yīng)種開花反應(yīng) 1.日

14、中性植物；日中性植物； 2.相對(duì)長(zhǎng)日植物；相對(duì)長(zhǎng)日植物； 3.絕對(duì)長(zhǎng)日植物；絕對(duì)長(zhǎng)日植物； 4.絕對(duì)短日植物；絕對(duì)短日植物；5.相對(duì)短日植物；相對(duì)短日植物；緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈短，緯度愈高的地區(qū)，夏季晝愈長(zhǎng)，夜愈短；冬季晝愈短，夜愈長(zhǎng)；夜愈長(zhǎng)； 北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)變化北半球不同緯度地區(qū)晝夜長(zhǎng)度的季節(jié)變化 二、光周期在成花誘導(dǎo)中的作用二、光周期在成花誘導(dǎo)中的作用（一）植物感受光周刺激的部位（一）植物感受光周刺激的部位開花反應(yīng)的部位是開花反應(yīng)的部位是莖頂端生長(zhǎng)點(diǎn)莖頂端生長(zhǎng)點(diǎn)，然而感受光周期的，然而感受光周期的部位卻是植物的部位卻是植物的葉片。葉片。葉片和營(yíng)養(yǎng)芽

15、的光周期處理對(duì)菊花（短日植物）開花葉片和營(yíng)養(yǎng)芽的光周期處理對(duì)菊花（短日植物）開花的影響；的影響；LD.長(zhǎng)日照長(zhǎng)日照 SD.短日照短日照 （二）成花刺激物及其運(yùn)輸（二）成花刺激物及其運(yùn)輸將將5株蒼耳嫁接串連在一起，只要其中一株的一片葉接受株蒼耳嫁接串連在一起，只要其中一株的一片葉接受了適宜的短日光周期誘導(dǎo)，即使其它植株都在長(zhǎng)日照條件了適宜的短日光周期誘導(dǎo)，即使其它植株都在長(zhǎng)日照條件下，最后所有植株也都能開花。下，最后所有植株也都能開花。證明有證明有刺激開花物質(zhì)通過嫁接在植株間傳遞并發(fā)揮作用刺激開花物質(zhì)通過嫁接在植株間傳遞并發(fā)揮作用。 開花刺開花刺激物質(zhì)激物質(zhì)傳導(dǎo)的傳導(dǎo)的途徑是途徑是韌皮部韌皮部

16、成花素成花素? ?長(zhǎng)日植物天仙子長(zhǎng)日植物天仙子 短日植物煙草短日植物煙草 兩者嫁接，無論在長(zhǎng)日照或短日照條件下兩者都能開花兩者嫁接，無論在長(zhǎng)日照或短日照條件下兩者都能開花 （三）光周期誘導(dǎo)（三）光周期誘導(dǎo)光周期誘導(dǎo)（光周期誘導(dǎo)（photoperiodic induction） 植物達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周植物達(dá)到一定的生理年齡時(shí)，經(jīng)過足夠天數(shù)的適宜光周期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持期處理，以后即使處于不適宜的光周期下，仍然能保持這種刺激的效果而開花的效果。這種刺激的效果而開花的效果。不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)不同。不同種類的植物通過光周期誘導(dǎo)的天數(shù)

17、不同。短于其誘導(dǎo)周期的最低天數(shù)時(shí)，不能誘導(dǎo)植物開花。短于其誘導(dǎo)周期的最低天數(shù)時(shí)，不能誘導(dǎo)植物開花。（四）暗期間段現(xiàn)象（四）暗期間段現(xiàn)象 光周期誘導(dǎo)中，臨界暗期的決定作用。光周期誘導(dǎo)中，臨界暗期的決定作用。 暗期對(duì)蒼耳開花的決定作用暗期對(duì)蒼耳開花的決定作用圖中數(shù)字為光照和暗期圖中數(shù)字為光照和暗期(有括號(hào)有括號(hào))的小時(shí)數(shù)。的小時(shí)數(shù)。 相同的比例卻得相同的比例卻得到不同的結(jié)果，到不同的結(jié)果，前者開花而后者前者開花而后者不開花，說明只不開花，說明只有暗期超過有暗期超過8.5h，蒼耳才能開花蒼耳才能開花 暗期間斷對(duì)開花的影響暗期間斷對(duì)開花的影響 閃光處理中斷暗閃光處理中斷暗期，則使短日植期，則使短日植物

18、不能開花物不能開花 光期中插入一短光期中插入一短暫的暗期，對(duì)長(zhǎng)暫的暗期，對(duì)長(zhǎng)日植物和短日植日植物和短日植物的開花反應(yīng)都物的開花反應(yīng)都沒有什么影響沒有什么影響抑制短日植物開花或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花都是抑制短日植物開花或誘導(dǎo)長(zhǎng)日植物開花都是紅光最有紅光最有效，可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)，且最終決定于最后的光質(zhì)。效，可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)，且最終決定于最后的光質(zhì)。光期長(zhǎng)度對(duì)大豆（短日植物）花原基光期長(zhǎng)度對(duì)大豆（短日植物）花原基形成的作用形成的作用 。大豆在固定大豆在固定16h暗暗期和不同長(zhǎng)度光期和不同長(zhǎng)度光期條件下，光期期條件下，光期長(zhǎng)度增加時(shí)，開長(zhǎng)度增加時(shí)，開花數(shù)也增加，但花數(shù)也增加，但是光期長(zhǎng)度大于是光期長(zhǎng)度大于10h

19、后，開花數(shù)反后，開花數(shù)反而下降。而下降。 （五）外界條件對(duì)光周期現(xiàn)象的影響（五）外界條件對(duì)光周期現(xiàn)象的影響 溫度不僅影響光周期通過的時(shí)間，而且可以改變植物溫度不僅影響光周期通過的時(shí)間，而且可以改變植物對(duì)日照的要求。對(duì)日照的要求。溫度溫度降低可以使長(zhǎng)日植物在較短的日照下誘導(dǎo)開花。降低可以使長(zhǎng)日植物在較短的日照下誘導(dǎo)開花。 C/N 比值比值高時(shí)，植物開花，而比值低時(shí)不開花高時(shí)，植物開花，而比值低時(shí)不開花 (長(zhǎng)日植長(zhǎng)日植物或日中性植物物或日中性植物 ).三、光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用三、光敏色素在成花誘導(dǎo)中的作用 （一）光敏色素和植物對(duì)光的感受（一）光敏色素和植物對(duì)光的感受 阻止短日植物（大豆和蒼耳

20、）和促進(jìn)長(zhǎng)日植物（冬大麥）阻止短日植物（大豆和蒼耳）和促進(jìn)長(zhǎng)日植物（冬大麥）成花的作用光譜相似成花的作用光譜相似: 都是以都是以600660nm波長(zhǎng)的紅光最有效；但紅光促進(jìn)開花波長(zhǎng)的紅光最有效；但紅光促進(jìn)開花的效應(yīng)又可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)的效應(yīng)又可被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn).表明光敏色素參與了成花反應(yīng)表明光敏色素參與了成花反應(yīng)。順次暴露在R和FR后，萵苣種子的發(fā)芽情況光照處理 發(fā)芽率（%）黑暗（對(duì)照） 8R 98 R+FR 54R+FR+R 100R+FR+R+FR 43R+FR+R+FR+R 99R+FR+R+FR+R+FR 54R+FR+R+FR+R+FR+R 98光敏色素對(duì)成花的作用與光敏色素對(duì)成花的作用與P

21、r和和Pfr的可逆轉(zhuǎn)化的可逆轉(zhuǎn)化有關(guān)有關(guān) ,受受Pfr/Pr比值的影響比值的影響 。短日植物要求低的短日植物要求低的Pfr/Pr比值。比值。 長(zhǎng)日植物要求高的長(zhǎng)日植物要求高的Pfr/Pr比值。比值。 四、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用四、光周期理論在農(nóng)業(yè)上的應(yīng)用 育種育種：人工調(diào)節(jié)花期、加速世代繁育：人工調(diào)節(jié)花期、加速世代繁育 引種引種： 控制花期控制花期：收獲收獲果實(shí)果實(shí)SDP北北北北南南南南選晚熟品種選晚熟品種選早熟品種選早熟品種花期花期提前提前延遲延遲生育期生育期縮短縮短延長(zhǎng)延長(zhǎng)LDP北北北北南南南南選早熟品種選早熟品種選晚熟品種選晚熟品種提前提前延遲延遲縮短縮短延長(zhǎng)延長(zhǎng)第四節(jié)第四節(jié) 花器官形

22、成和性別表現(xiàn)花器官形成和性別表現(xiàn)一、花器官形成的一、花器官形成的ABC模型模型 特征基因特征基因在在時(shí)間順序和時(shí)間順序和空間位置空間位置的正確表達(dá)。的正確表達(dá)。 stamenStamen A 組基因控制第一、二輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)組基因控制第一、二輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第一輪萼片變成心皮，第二輪花瓣變成雄蕊；使第一輪萼片變成心皮，第二輪花瓣變成雄蕊；B 組基因控制第二、三輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使組基因控制第二、三輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第二輪花瓣變成萼片，第三輪雄蕊變成心皮；第二輪花瓣變成萼片，第三輪雄蕊變成心皮；C 組基因控制第三、四輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使

23、組基因控制第三、四輪花器官的發(fā)育，其功能喪失會(huì)使第三輪雄蕊變成花瓣，第四輪心皮變成萼片。第三輪雄蕊變成花瓣，第四輪心皮變成萼片。 *花器官形成的花器官形成的ABC模型模型 二、環(huán)境條件對(duì)花器官形成的影響二、環(huán)境條件對(duì)花器官形成的影響（一）光周期條件與花器官的形成（一）光周期條件與花器官的形成影響花誘導(dǎo)、花器官形成及花育性。影響花誘導(dǎo)、花器官形成及花育性。湖北光敏核不育水稻農(nóng)墾湖北光敏核不育水稻農(nóng)墾58S育性受光周期育性受光周期控制，控制，長(zhǎng)日不育，短日可育長(zhǎng)日不育，短日可育（二）溫度對(duì)花器官形成的影響（二）溫度對(duì)花器官形成的影響花序發(fā)育、花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂及花粉育性等?；ㄐ虬l(fā)育、花粉母細(xì)胞減數(shù)

24、分裂及花粉育性等。（三）栽培條件對(duì)花器官形成的影響（三）栽培條件對(duì)花器官形成的影響 水分水分:氮肥：氮肥：氮肥過少，不能形成花芽；氮肥過多，氮肥過少，不能形成花芽；氮肥過多，枝葉旺長(zhǎng)，花芽分化受阻枝葉旺長(zhǎng)，花芽分化受阻三、花性別分化三、花性別分化（一）雌雄個(gè)體的代謝差異（一）雌雄個(gè)體的代謝差異雌雄同株異花：先雄花后雌花。雌雄同株異花：先雄花后雌花。雌雄異株植物，兩類個(gè)體間的代雌雄異株植物，兩類個(gè)體間的代謝方面、激素水平、同工酶等方謝方面、激素水平、同工酶等方面差異。面差異。（二）（二）環(huán)境條件對(duì)性別分化的影響環(huán)境條件對(duì)性別分化的影響 光周期、溫周期和營(yíng)養(yǎng)條件光周期、溫周期和營(yíng)養(yǎng)條件 ：植物繼續(xù)

25、處于誘導(dǎo)的植物繼續(xù)處于誘導(dǎo)的適宜光周期適宜光周期下，會(huì)促進(jìn)多開下，會(huì)促進(jìn)多開雌花。雌花。較低的夜溫較低的夜溫與與較大的晝夜溫差較大的晝夜溫差條件對(duì)許多植物的條件對(duì)許多植物的雌花發(fā)育有利。雌花發(fā)育有利。 水分充足、水分充足、氮肥氮肥較多時(shí)促進(jìn)雌花分化較多時(shí)促進(jìn)雌花分化 （三）（三）植物激素與性別表達(dá)植物激素與性別表達(dá) 植物激素和一些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑具有控制性別分化的作用植物激素和一些生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑具有控制性別分化的作用 。第五節(jié)第五節(jié) 授粉受精生理授粉受精生理有性生殖有性生殖+無性生殖無性生殖花粉花粉(pollen)是花粉粒是花粉粒(pollen grain)的總稱，內(nèi)含一個(gè)營(yíng)養(yǎng)的總稱，內(nèi)含一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和

26、一個(gè)生殖細(xì)胞，或一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和兩個(gè)精細(xì)胞細(xì)胞和一個(gè)生殖細(xì)胞，或一個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞和兩個(gè)精細(xì)胞 。 一、花粉的化學(xué)成分一、花粉的化學(xué)成分 (1)水分水分 (2)蛋白質(zhì)類蛋白質(zhì)類 (3)碳水化合物碳水化合物 (4)植物激素植物激素 (5)色素色素 (6)礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素 (7)維生素類維生素類 外壁外壁: 纖維素、孢粉素、蛋白質(zhì)（主要是糖蛋白）纖維素、孢粉素、蛋白質(zhì)（主要是糖蛋白）內(nèi)壁內(nèi)壁：纖維素、果膠質(zhì)、胼胝質(zhì)、蛋白質(zhì)（主要是水解酶）纖維素、果膠質(zhì)、胼胝質(zhì)、蛋白質(zhì)（主要是水解酶）二、花粉壽命二、花粉壽命不同植物差異很大不同植物差異很大一般禾本科花粉壽命較短。一般禾本科花粉壽命較短。狗尾草，花粉壽命半年

27、狗尾草，花粉壽命半年海棗，花粉壽命海棗，花粉壽命1年年三、柱頭生理1、有乳頭狀突起2、分泌粘性很強(qiáng)的物質(zhì)3、壽命比花粉長(zhǎng)4、比花粉耐高溫5、pH 5.56.5表膜表膜角質(zhì)層角質(zhì)層柱頭柱頭 四、受精生理四、受精生理 子房子房1. 花粉的活力花粉的活力 壽命壽命 水稻：水稻：5l0 min，梨、蘋果，梨、蘋果70210d。干燥、低溫、低氧有利于貯存。干燥、低溫、低氧有利于貯存。2. 柱頭的活力柱頭的活力 開花當(dāng)天最強(qiáng)，以后逐漸下降。開花當(dāng)天最強(qiáng)，以后逐漸下降。3. 環(huán)境條件環(huán)境條件（1）溫度）溫度 2530 （2）相對(duì)濕度）相對(duì)濕度 7080（3）其他）其他: 土壤水肥條件、通風(fēng)、透光土壤水肥條件、通風(fēng)、透光 硼硼（一）傳粉和花粉萌發(fā)（一）傳粉和花粉萌發(fā)成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力成熟花粉從花粉囊中散出，借助外力(地心引力、風(fēng)、動(dòng)地心引力、風(fēng)、動(dòng)物傳播等物傳播等)落到柱頭上的過程，稱為落到柱頭上的過程，稱為授粉授粉(pollination)。風(fēng)媒花的特點(diǎn)：1、較小，顏色不鮮艷，沒有蜜腺，沒有香味，甚至沒有花瓣2、花粉小而輕，比較干燥，易于飛揚(yáng)；3、花柱長(zhǎng)，柱頭也常有分枝，以增加面積