第十二章-植物的抗性生理PPT課件

1、第一節(jié)第一節(jié) 抗性生理通論抗性生理通論第二節(jié)第二節(jié) 植物的抗冷性植物的抗冷性第三節(jié)第三節(jié) 植物的抗凍性植物的抗凍性第四節(jié)第四節(jié) 植物的抗熱性植物的抗熱性第五節(jié)第五節(jié) 植物的抗旱性植物的抗旱性第六節(jié)第六節(jié) 植物的抗?jié)承灾参锏目節(jié)承缘谄吖?jié)第七節(jié) 植物的抗鹽性植物的抗鹽性第八節(jié)第八節(jié) 植物的抗病性植物的抗病性第1頁(yè)/共71頁(yè)第一節(jié)第一節(jié) 抗性生理通論抗性生理通論 逆境：對(duì)植物產(chǎn)生傷害的環(huán)境，又稱脅迫 （stress）。類型類型生物脅迫（生物脅迫（boitic stress）：）：病害、病害、 蟲(chóng)害、雜草；蟲(chóng)害、雜草；非生物脅迫（非生物脅迫（aboitic stress ）：）：寒寒害、高溫、干旱、腌

2、漬、水澇等。害、高溫、干旱、腌漬、水澇等。第2頁(yè)/共71頁(yè)有些脅迫程度較輕，植物能夠適應(yīng)，并生存下來(lái)；有些脅迫程度較重，植物不能適應(yīng)，最終死亡。植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)性和抵抗力，稱為植物的抗逆性（stess resistance），簡(jiǎn)稱抗性。第3頁(yè)/共71頁(yè)抗性是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)逆境的適應(yīng)形成的，有兩種形式：1、避逆性植物通過(guò)生育周期的調(diào)整使整個(gè)生育期不與逆境相遇，以躲避逆境，如沙漠中的植物只有在雨季生長(zhǎng)。2、耐逆性植物通過(guò)形態(tài)或生理特性的改變來(lái)阻止、降低或修復(fù)逆境傷害。前種稱形態(tài)耐逆，后種稱生理耐逆。第4頁(yè)/共71頁(yè)光棍樹(shù)仙人掌第5頁(yè)/共71頁(yè) 逆境生理（stress physiolog

3、y）就是研究植物在逆境條件下的生理反應(yīng)及其適應(yīng)與抵抗逆境的機(jī)理的科學(xué)，又叫抗性生理。第6頁(yè)/共71頁(yè)1 1、吸水少，排水多、吸水少，排水多水分虧缺水分虧缺2 2、膜系統(tǒng)解體、膜系統(tǒng)解體 3 3、氣孔關(guān)閉、葉綠體受傷、光合酶破壞、氣孔關(guān)閉、葉綠體受傷、光合酶破壞光合作用光合作用4 4、 呼吸異常呼吸異常 如：澇害如：澇害減弱；干旱減弱；干旱先升后降；先升后降； 病菌侵染病菌侵染上升。上升。5 5、水解酶增多、水解酶增多生物大分子物質(zhì)生物大分子物質(zhì)如核酸、蛋白質(zhì)、如核酸、蛋白質(zhì)、 葉綠素等葉綠素等水解水解。6 6、產(chǎn)生過(guò)多的、產(chǎn)生過(guò)多的活性氧活性氧，氧化氧化破壞生物大分子破壞生物大分子物質(zhì)。物質(zhì)。

4、細(xì)胞區(qū)域化破壞細(xì)胞區(qū)域化破壞物質(zhì)外滲物質(zhì)外滲膜酶失活膜酶失活代謝紊亂代謝紊亂一、逆境對(duì)植物的傷害一、逆境對(duì)植物的傷害第7頁(yè)/共71頁(yè) 活性氧活性氧：性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧：性質(zhì)極為活潑、氧化能力很強(qiáng)的含氧物的總稱。如超氧陰離子自由基（物的總稱。如超氧陰離子自由基（O O2 2- -）、羥基自由）、羥基自由基（基（OHOH）、過(guò)氧化氫（）、過(guò)氧化氫（H H2 2O O2 2）、脂質(zhì)過(guò)氧化物）、脂質(zhì)過(guò)氧化物（ROOROO- -）。）。 生物體的需氧性和氧對(duì)生物體潛在的危害性是生物體的需氧性和氧對(duì)生物體潛在的危害性是生物界普遍存在的重大矛盾問(wèn)題。生物界普遍存在的重大矛盾問(wèn)題。正常情況正常情

5、況下，細(xì)胞下，細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除處于動(dòng)態(tài)平衡動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，活性氧水狀態(tài)，活性氧水平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，平平很低，不會(huì)傷害細(xì)胞。當(dāng)植物受到逆境脅迫時(shí)，平衡被打破，活性氧積累過(guò)多，則傷害細(xì)胞。衡被打破，活性氧積累過(guò)多，則傷害細(xì)胞。第8頁(yè)/共71頁(yè)二、植物對(duì)逆境的適應(yīng)二、植物對(duì)逆境的適應(yīng) 植物通過(guò)避逆性和耐逆性來(lái)抵抗和適應(yīng)逆境。有形態(tài)耐逆和生理耐逆兩種方式。形態(tài)耐逆：如以根系發(fā)達(dá)、葉小以適應(yīng)干旱條件；擴(kuò)大根部通氣組織以適應(yīng)淹水條件；生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠，以迎接冬季低溫來(lái)臨；等等。生理耐逆：植株發(fā)生各種生理變化，主要方式是產(chǎn)生抗逆物質(zhì)。第9頁(yè)/共71頁(yè)

6、植物適應(yīng)逆境的步驟：植物適應(yīng)逆境的步驟：逆境感受：如根受到光照脅迫時(shí)，根部光受體接受光信號(hào) 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)：通過(guò)鈣信號(hào)等進(jìn)行信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 基因表達(dá)：誘導(dǎo)生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)然虻谋磉_(dá) 蛋白質(zhì)合成、酶活性增加：合成生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)认嚓P(guān)酶第10頁(yè)/共71頁(yè)（一）脅迫蛋白 在逆境條件下，植物的基因表達(dá)發(fā)生改變，關(guān)閉一些正常表達(dá)的基因，啟動(dòng)一些與逆境相適應(yīng)的基因，誘導(dǎo)新蛋白質(zhì)和酶的形成，這些因逆境誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白統(tǒng)稱為脅迫蛋白（stress protein）。例如： 1）熱激蛋白：由高溫誘導(dǎo)產(chǎn)生的蛋白，廣泛存在于植物界，小麥、大豆、油菜、胡蘿卜、番茄、煙草等中己發(fā)現(xiàn)。一般在熱激20-30min產(chǎn)生。主要功能是防止酶變

7、性失活，提高抗熱性。植物主要的抗逆物質(zhì)植物主要的抗逆物質(zhì)第11頁(yè)/共71頁(yè)2）低溫誘導(dǎo)蛋白：在低溫脅迫下產(chǎn)生的蛋白，多數(shù)具有高度親水性，故能防止細(xì)胞失水。3）滲調(diào)蛋白：在干旱或鹽漬條件下產(chǎn)生的蛋白，具有降低細(xì)胞的滲透勢(shì)而防止細(xì)胞脫水的功能。4）病程相關(guān)蛋白（PR）：在植物受病原菌侵染后產(chǎn)生的蛋白，具分解病菌毒素、抑制病菌生長(zhǎng)等作用，能提高植物抗病力。5）其它逆境蛋白：缺氧環(huán)境下產(chǎn)生厭氧蛋白；紫外線照射會(huì)產(chǎn)生紫外線誘導(dǎo)蛋白；施用化學(xué)試劑會(huì)產(chǎn)生化學(xué)試劑誘導(dǎo)蛋白。如淹水產(chǎn)生的厭氧蛋白中有一些是糖酵解酶或糖代謝酶，能催化產(chǎn)生ATP供植物需要，調(diào)節(jié)碳代謝，避免酸中毒。第12頁(yè)/共71頁(yè)（二）滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

8、主要功能是：主要功能是：降低細(xì)胞滲透勢(shì)，防止細(xì)胞過(guò)度失水。降低細(xì)胞滲透勢(shì)，防止細(xì)胞過(guò)度失水。A A、無(wú)機(jī)離子、無(wú)機(jī)離子 主要累積在液泡中，因此無(wú)機(jī)離子主要作為主要累積在液泡中，因此無(wú)機(jī)離子主要作為液泡的透調(diào)節(jié)物質(zhì)。主要有液泡的透調(diào)節(jié)物質(zhì)。主要有K K+ +、NaNa+ +、CaCa2+2+、MgMg2+2+ 、 ClCl- -、NONO3 3- -、SOSO4 42-2-等。等。B B、脯氨酸、脯氨酸 主要累積在細(xì)胞質(zhì)中，故稱細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物主要累積在細(xì)胞質(zhì)中，故稱細(xì)胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。質(zhì)。C C、甜菜堿、甜菜堿 主要有主要有1212種，甘氨酸甜菜堿是最簡(jiǎn)單也是最早種，甘氨酸甜菜堿是最簡(jiǎn)單也是最

9、早發(fā)現(xiàn)、研究得最多的種類。發(fā)現(xiàn)、研究得最多的種類。D D、可溶性糖、可溶性糖 主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。主要有蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。第13頁(yè)/共71頁(yè)（三）脫落酸 一般認(rèn)為，一般認(rèn)為，ABAABA是一種是一種脅迫激素（脅迫激素（stress hormonestress hormone）, ,又稱又稱應(yīng)激激素應(yīng)激激素。 作用：作用：有利于其他抗逆物質(zhì)如不飽和脂肪酸、脯氨酸、有利于其他抗逆物質(zhì)如不飽和脂肪酸、脯氨酸、可溶性糖的形成；促進(jìn)水分吸收和運(yùn)輸，促進(jìn)氣孔關(guān)閉，可溶性糖的形成；促進(jìn)水分吸收和運(yùn)輸，促進(jìn)氣孔關(guān)閉，防止水分虧缺；防止防止水分虧缺；防止SODSOD、PODPOD等降

10、解。等降解。 交叉適應(yīng)交叉適應(yīng)：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些：植物經(jīng)歷了某種逆境后，能提高對(duì)另一些逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境間的相互適應(yīng)作用稱逆境的抵抗能力，這種對(duì)不良環(huán)境間的相互適應(yīng)作用稱為為交叉適應(yīng)（交叉適應(yīng)（cross adaptioncross adaption）。其作用物質(zhì)主要為。其作用物質(zhì)主要為ABAABA。第14頁(yè)/共71頁(yè)（四）抗氧化物質(zhì)（活性氧清除劑）主要種類： A、超氧化物歧化酶（SOD）有Cu.ZnSOD、FeSOD、MnSOD三種。主要清除線粒體內(nèi)膜呼吸鏈產(chǎn)生的超氧陰離子自由基（O O2 2- -） 。 B、過(guò)氧化氫酶（CAT）：分解過(guò)氧化氫（過(guò)氧化氫（H

11、H2 2O O2 2） 第15頁(yè)/共71頁(yè) C、過(guò)氧化物酶（POD）：主要清除葉綠體的H2O2（這一過(guò)程準(zhǔn)確說(shuō)由抗壞血酸過(guò)氧化物酶(POD)、脫氫抗壞血酸還原酶和谷胱甘肽還原酶共同作用的,這一清除H2O2的途徑以發(fā)現(xiàn)人命名為Halliwell-Asada途徑）。 上述SOD、CAT、POD等統(tǒng)稱為保護(hù)酶系統(tǒng)。 第16頁(yè)/共71頁(yè)D、其他 抗壞血酸（Asb）、谷胱甘肽（GSH）、 維生素E（VE）、類胡蘿卜素（Car）、 巰基乙醇（MSH）、甘露醇、 CoA、CoQ、Cytf 統(tǒng)稱為非酶自由基清除劑。第17頁(yè)/共71頁(yè)當(dāng)活性氧過(guò)多，活性氧清除劑來(lái)不及清除，或是保護(hù)酶系統(tǒng)被破壞時(shí)，植物體內(nèi)就會(huì)積累

12、過(guò)多的過(guò)氧化產(chǎn)物，主要物質(zhì)如丙二醛（MDA）。MDA的產(chǎn)生量可以用作鑒別逆境傷害的指標(biāo)之一。低濃度的活性氧（ROS）還可以作為信號(hào)分子，參與細(xì)胞增殖、分化、凋亡以及對(duì)逆境的適應(yīng)。第18頁(yè)/共71頁(yè)（五）膜保護(hù)物質(zhì)：主要有不飽和脂肪酸、飽和脂肪酸、磷脂、膜蛋白 。 第19頁(yè)/共71頁(yè)第二節(jié)第二節(jié) 植物的抗冷性植物的抗冷性低溫脅迫（低溫脅迫（low-temperature stresslow-temperature stress）類型：）類型： 冷害冷害：零上低溫對(duì)植物造成的傷害。零上低溫對(duì)植物造成的傷害。 凍害凍害：零下低溫對(duì)植物造成的傷害。零下低溫對(duì)植物造成的傷害。第20頁(yè)/共71頁(yè)一、冷害生

13、理一、冷害生理二二、植物對(duì)冬季低溫的生理適應(yīng)方式、植物對(duì)冬季低溫的生理適應(yīng)方式三、防止寒冷害的措施三、防止寒冷害的措施第21頁(yè)/共71頁(yè)一、冷害生理一、冷害生理 在零上低溫時(shí)雖無(wú)結(jié)冰現(xiàn)象，但能引起喜溫植在零上低溫時(shí)雖無(wú)結(jié)冰現(xiàn)象，但能引起喜溫植物的生理障礙，使植物受傷甚至死亡，這種現(xiàn)象稱物的生理障礙，使植物受傷甚至死亡，這種現(xiàn)象稱為為冷害（冷害（chilling injurychilling injury）。）。第22頁(yè)/共71頁(yè)1 1、冷害機(jī)理冷害機(jī)理1 1）根系吸水能力弱）根系吸水能力弱水分虧缺水分虧缺2 2）膜收縮）膜收縮膜上形成裂縫或孔洞物持外滲、膜酶失活膜上形成裂縫或孔洞物持外滲、膜酶

14、失活代謝紊亂。代謝紊亂。3 3）葉綠素分解、光合酶破壞）葉綠素分解、光合酶破壞光合作用減弱光合作用減弱4 4）呼吸異常）呼吸異常 主要表現(xiàn)：呼吸解偶聯(lián)；原生質(zhì)流動(dòng)慢主要表現(xiàn)：呼吸解偶聯(lián)；原生質(zhì)流動(dòng)慢O O2 2供應(yīng)不足供應(yīng)不足有氧呼吸受阻、有氧呼吸受阻、無(wú)氧呼吸加強(qiáng)。無(wú)氧呼吸加強(qiáng)。5 5）部分生物大分子物質(zhì)分解）部分生物大分子物質(zhì)分解第23頁(yè)/共71頁(yè) 2、冷害的機(jī)制冷害的機(jī)制 冷害對(duì)植物的傷害大致分為兩步：冷害對(duì)植物的傷害大致分為兩步： 第一步：膜脂相變第一步：膜脂相變 第二步：由于膜損壞而引起代謝紊亂，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)第二步：由于膜損壞而引起代謝紊亂，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致死亡。致死亡。 第24頁(yè)/共71頁(yè)

15、1.膜脂發(fā)生相變 低溫下，生物膜的脂類會(huì)出現(xiàn)相分低溫下，生物膜的脂類會(huì)出現(xiàn)相分離離( (圖圖) )和相變，使液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)。由于脂類固化，和相變，使液晶態(tài)變?yōu)槟z態(tài)。由于脂類固化，從而引起與膜相結(jié)合的酶解離或使酶亞基分解而失去從而引起與膜相結(jié)合的酶解離或使酶亞基分解而失去活性。因?yàn)槊傅鞍踪|(zhì)是通過(guò)疏水鍵與膜脂相結(jié)合的，活性。因?yàn)槊傅鞍踪|(zhì)是通過(guò)疏水鍵與膜脂相結(jié)合的，而低溫使二者結(jié)合脆弱，故易于分離。而低溫使二者結(jié)合脆弱，故易于分離。 圖圖1 1 由低溫引起的相分離由低溫引起的相分離隨著溫度的下降，高熔點(diǎn)的脂質(zhì)分子從流動(dòng)性高隨著溫度的下降，高熔點(diǎn)的脂質(zhì)分子從流動(dòng)性高的液晶態(tài)移動(dòng)到凝膠態(tài)，液晶相和凝

16、膠相間出現(xiàn)了裂的液晶態(tài)移動(dòng)到凝膠態(tài)，液晶相和凝膠相間出現(xiàn)了裂縫?？p。第25頁(yè)/共71頁(yè) 膜脂相變溫度隨脂肪酸鏈的加長(zhǎng)而增加，隨膜脂相變溫度隨脂肪酸鏈的加長(zhǎng)而增加，隨不飽和脂肪酸如油酸不飽和脂肪酸如油酸(oleic acid)(oleic acid)、亞油酸、亞油酸(linoleic acid)(linoleic acid)、亞麻酸、亞麻酸(linolenic (linolenic acid)acid)等所占比例的增加而降低。也即，不等所占比例的增加而降低。也即，不飽和脂肪酸愈多，愈耐低溫。溫帶植物比熱飽和脂肪酸愈多，愈耐低溫。溫帶植物比熱帶植物耐低溫的原因之一，就是構(gòu)成膜脂不帶植物耐低溫的原因

17、之一，就是構(gòu)成膜脂不飽和脂肪酸的含量較高。同一種植物，抗寒飽和脂肪酸的含量較高。同一種植物，抗寒性強(qiáng)的品種其不飽和脂肪酸的含量也高于抗性強(qiáng)的品種其不飽和脂肪酸的含量也高于抗寒性弱的品種。經(jīng)過(guò)抗冷鍛煉后，植物不飽寒性弱的品種。經(jīng)過(guò)抗冷鍛煉后，植物不飽和脂肪酸的含量能明顯提高，隨之膜相變溫和脂肪酸的含量能明顯提高，隨之膜相變溫度降低，抗冷性加強(qiáng)。因此膜不飽和脂肪酸度降低，抗冷性加強(qiáng)。因此膜不飽和脂肪酸指數(shù)指數(shù)(unsaturated fatty acid index(unsaturated fatty acid index，UFAI)UFAI)，即不飽和脂肪酸在總脂肪酸中的相，即不飽和脂肪酸在總脂

18、肪酸中的相對(duì)比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理對(duì)比值，可作為衡量植物抗冷性的重要生理指標(biāo)。指標(biāo)。 第26頁(yè)/共71頁(yè) 2、代謝紊亂 生物膜結(jié)構(gòu)的破壞會(huì)引起植物體內(nèi)新陳代謝的紊亂。如低溫下光合與呼吸速率改變不但使植生物膜結(jié)構(gòu)的破壞會(huì)引起植物體內(nèi)新陳代謝的紊亂。如低溫下光合與呼吸速率改變不但使植物處于饑餓狀態(tài)，而且還使有毒物質(zhì)物處于饑餓狀態(tài)，而且還使有毒物質(zhì)( (如乙醇如乙醇) )在細(xì)胞內(nèi)積累，導(dǎo)致細(xì)胞和組織受傷或死亡。在細(xì)胞內(nèi)積累，導(dǎo)致細(xì)胞和組織受傷或死亡。第27頁(yè)/共71頁(yè)二二、植物對(duì)冬季低溫的生理適應(yīng)方式、植物對(duì)冬季低溫的生理適應(yīng)方式 1 1、含水量降低含水量降低，束縛水束縛水的相對(duì)含量的

19、相對(duì)含量增高增高。 2 2、呼吸減弱呼吸減弱 很多植物冬季的呼吸速率僅為生長(zhǎng)期的很多植物冬季的呼吸速率僅為生長(zhǎng)期的 0.5%0.5%。具有減少糖分消耗，。具有減少糖分消耗，降低冰點(diǎn)降低冰點(diǎn)的作用。的作用。 3 3、ABAABA含量增加含量增加 使植物生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠使植物生長(zhǎng)停止，進(jìn)入休眠. . 4 4、保護(hù)物質(zhì)積累保護(hù)物質(zhì)積累 如淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵ㄈ绲矸坜D(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄蕴牵℅ G、蔗糖）。、蔗糖）。 5 5、脂肪集中在細(xì)胞質(zhì)表層脂肪集中在細(xì)胞質(zhì)表層，水分不易透過(guò)，代謝降低，水分不易透過(guò)，代謝降低， 細(xì)胞內(nèi)不易結(jié)冰，也能防止細(xì)胞脫水。細(xì)胞內(nèi)不易結(jié)冰，也能防止細(xì)胞脫水。 6 6、低溫誘導(dǎo)蛋白形成

20、低溫誘導(dǎo)蛋白形成第28頁(yè)/共71頁(yè)第29頁(yè)/共71頁(yè)三、提高植物抗冷性的措施三、提高植物抗冷性的措施1.1.低溫鍛煉低溫鍛煉2.2.化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)誘導(dǎo)3.3.合理施肥合理施肥第30頁(yè)/共71頁(yè)1.1.低溫鍛煉低溫鍛煉 這是個(gè)很有效的措施，因?yàn)橹参飳?duì)低溫有一個(gè)適應(yīng)這是個(gè)很有效的措施，因?yàn)橹参飳?duì)低溫有一個(gè)適應(yīng)過(guò)程。很多植物如預(yù)先給予適當(dāng)?shù)牡蜏劐憻?，而后即可過(guò)程。很多植物如預(yù)先給予適當(dāng)?shù)牡蜏劐憻挘蠹纯煽褂偷臏囟?，否則就會(huì)在突然遇到低溫時(shí)遭災(zāi)?？褂偷臏囟?，否則就會(huì)在突然遇到低溫時(shí)遭災(zāi)。春季在溫室、溫床育苗，進(jìn)行露天移栽前，必須先春季在溫室、溫床育苗，進(jìn)行露天移栽前，必須先降低室溫或床溫。如番

21、茄苗移出溫室前先經(jīng)一、二天降低室溫或床溫。如番茄苗移出溫室前先經(jīng)一、二天1010處理，栽后即可抗處理，栽后即可抗55左右低溫；黃瓜苗在經(jīng)左右低溫；黃瓜苗在經(jīng)1010鍛鍛煉后即可抗煉后即可抗3 355低溫。經(jīng)過(guò)低溫鍛煉的植株，其膜的低溫。經(jīng)過(guò)低溫鍛煉的植株，其膜的不飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低，膜透性穩(wěn)定，不飽和脂肪酸含量增加，相變溫度降低，膜透性穩(wěn)定，細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)NADPH/NADPNADPH/NADP比值和比值和ATPATP含量增高，這些都有利于含量增高，這些都有利于植物抗冷性的增強(qiáng)。植物抗冷性的增強(qiáng)。第31頁(yè)/共71頁(yè)2.2.化學(xué)誘導(dǎo)化學(xué)誘導(dǎo) 噴施脫落酸等生長(zhǎng)延緩劑可提高植物的抗冷。噴

22、施脫落酸等生長(zhǎng)延緩劑可提高植物的抗冷。3.3.合理施肥合理施肥 調(diào)節(jié)氮磷鉀肥的比例，增加磷、鉀肥比重能調(diào)節(jié)氮磷鉀肥的比例，增加磷、鉀肥比重能明顯提高植物抗冷性。明顯提高植物抗冷性。第32頁(yè)/共71頁(yè)第三節(jié) 植物的抗凍性 冰點(diǎn)以下低溫對(duì)植物的危害叫做凍害(freezing injury)。 植物對(duì)冰點(diǎn)以下低溫的適應(yīng)能力叫抗凍性(freezing resistance)。 在世界上許多地區(qū)都會(huì)遇到冰點(diǎn)以下的低溫，這對(duì)多種作物可造成程度不同的凍害，它是限制農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的一種自然災(zāi)害。第33頁(yè)/共71頁(yè) 凍害發(fā)生的溫度限度，可因植物種類、生育時(shí)期、生理狀態(tài)、組織器官及其經(jīng)受低溫的時(shí)間長(zhǎng)短而有很大差異： 大

23、麥、小麥、燕麥、苜蓿等越冬作物一般可忍耐-7-12的嚴(yán)寒； 有些樹(shù)木，如白樺、網(wǎng)脈柳可以經(jīng)受-45的嚴(yán)冬而不死； 種子的抗凍性很強(qiáng)，在短時(shí)期內(nèi)可經(jīng)受-100以下冷凍而仍保持其發(fā)芽能力； 某些植物的愈傷組織在液氮下，即在-196低溫下保存4個(gè)月之久仍有活性。一、凍害發(fā)生的溫度限度第34頁(yè)/共71頁(yè)一般劇烈的降溫和升溫，以及連續(xù)的冷凍，對(duì)植物的危害較大；緩慢的降溫與升溫解凍，植物受害較輕。植物受凍害時(shí)，葉片就像燙傷一樣，細(xì)胞失去膨壓，組織柔軟、葉色變褐，最終干枯死亡。在冬季來(lái)臨之前，隨著氣溫的逐漸降低，體內(nèi)發(fā)生了一系列適應(yīng)低溫的生理變化，抗寒力逐漸加強(qiáng)，這種提高抗寒能力的過(guò)程，稱為抗寒鍛煉。二、抗

24、寒鍛煉第35頁(yè)/共71頁(yè)凍害主要是冰晶的傷害。植物組織結(jié)冰可分為兩種方式：胞外結(jié)冰與胞內(nèi)結(jié)冰。胞外結(jié)冰又叫胞間結(jié)冰，是指在溫度下降時(shí)，細(xì)胞間隙和細(xì)胞壁附近的水分結(jié)成冰。隨之而來(lái)的是細(xì)胞間隙的蒸汽壓降低，周圍細(xì)胞的水分便向胞間隙方向移動(dòng)，擴(kuò)大了冰晶的體積。胞內(nèi)結(jié)冰是指溫度迅速下降，除了胞間結(jié)冰外，細(xì)胞內(nèi)的水分也凍結(jié)。一般先在原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰，后來(lái)在液泡內(nèi)結(jié)冰。細(xì)胞內(nèi)的冰晶體數(shù)目眾多，體積一般比胞間結(jié)冰的小。三、凍害傷害的方式第36頁(yè)/共71頁(yè)四、凍害的機(jī)理 結(jié)冰傷害 結(jié)冰會(huì)對(duì)植物體造成危害，但胞間結(jié)冰和胞內(nèi)結(jié)冰的影響各有特點(diǎn)。胞間結(jié)冰引起植物受害的主要原因是：(1)原生質(zhì)過(guò)度脫水，使蛋白質(zhì)變性或原生

25、質(zhì)發(fā)生不可逆的凝膠化。由于胞外出現(xiàn)冰晶，于是隨冰核的形成，細(xì)胞間隙內(nèi)水蒸汽壓降低，但胞內(nèi)含水量較大，蒸汽壓仍然較高，這個(gè)壓力差的梯度使胞內(nèi)水分外溢，而到胞間后水分又結(jié)冰，使冰晶愈結(jié)愈大，細(xì)胞內(nèi)水分不斷被冰塊奪取，終于使原生質(zhì)發(fā)生嚴(yán)重脫水。第37頁(yè)/共71頁(yè) (2)冰晶體對(duì)細(xì)胞的機(jī)械損傷。由于冰晶體的逐漸膨大，它對(duì)細(xì)胞造成的機(jī)械壓力會(huì)使細(xì)胞變形，甚至可能將細(xì)胞壁和質(zhì)膜擠碎，使原生質(zhì)暴露于胞外而受凍害，同時(shí)細(xì)胞亞微結(jié)構(gòu)遭受破壞，區(qū)域化被打破，酶活動(dòng)無(wú)秩序，影響代謝的正常進(jìn)行。 （3）解凍過(guò)快對(duì)細(xì)胞的損傷。結(jié)冰的植物遇氣溫緩慢回升，對(duì)細(xì)胞的影響不會(huì)太大。若遇溫度驟然回升，冰晶迅速融化，細(xì)胞壁易于恢復(fù)

26、原狀，而原生質(zhì)尚來(lái)不及吸水膨脹，有可能被撕裂損傷。例如蔥和白菜葉等突然遇高熱化凍后，立即癱軟成泥，就是這種原因造成的。 第38頁(yè)/共71頁(yè)（三）植物對(duì)凍害的適應(yīng)性(自學(xué))第39頁(yè)/共71頁(yè) （四）提高植物抗凍性的措施1.抗凍鍛煉 2.化學(xué)調(diào)控 3.農(nóng)業(yè)措施 第40頁(yè)/共71頁(yè)第四節(jié) 植物的抗熱性 一、熱害由高溫引起植物傷害的現(xiàn)象稱為熱害(heat injury)。而植物對(duì)高溫脅迫(high temperature stress )的適應(yīng)則稱為抗熱性(heat resistance)。 但熱害的溫度很難定量，因?yàn)椴煌惖闹参飳?duì)高溫的忍耐程度有很大差異。第41頁(yè)/共71頁(yè) 根據(jù)不同植物對(duì)溫度的反應(yīng)

27、，可分為如下幾類：喜冷植物：例如某些藻類、細(xì)菌和真菌，生長(zhǎng)溫度為在零上低溫(020)，當(dāng)溫度在1520以上即受高溫傷害。中生植物：例如水生和陰生的高等植物，地衣和苔蘚等，生長(zhǎng)溫度為1030，超過(guò)35就會(huì)受傷。喜溫植物：其中有些植物在45以上就受傷害，稱為適度喜溫植物，例如陸生高等植物，某些隱花植物；有些植物則在65100才受害，稱為極度喜溫植物，例如藍(lán)綠藻、真菌和細(xì)菌等。第42頁(yè)/共71頁(yè) 發(fā)生熱害的溫度和作用時(shí)間有關(guān)，即致傷的高溫和暴露的時(shí)間成反比，暴露時(shí)間愈短，植物可忍耐的溫度愈高。高溫的直接傷害使蛋白質(zhì)變性與凝固，但伴隨發(fā)生的是高溫引起蒸騰加強(qiáng)與細(xì)胞脫水，因此抗熱性與抗旱性的機(jī)理常常不易

28、劃分。實(shí)際上抗旱性機(jī)理中就包含有抗熱性，同樣，說(shuō)明抗熱性的機(jī)理也可能解釋抗旱性。熱害與旱害在現(xiàn)象上的差別在于，熱害后葉片死斑明顯，葉綠素破壞嚴(yán)重，器官脫落，亞細(xì)胞結(jié)構(gòu)破壞變形，而旱害的癥狀不如熱害顯著。在中國(guó)許多地方發(fā)生的“干熱風(fēng)”，即高溫低濕，并伴有一定風(fēng)力的農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害性天氣，可以認(rèn)為是高溫和干旱相結(jié)合對(duì)農(nóng)作物危害的典型事例。 第43頁(yè)/共71頁(yè)二、高溫對(duì)植物的危害植物受高溫傷害后會(huì)出現(xiàn)各種癥狀： 樹(shù)干(特別是向陽(yáng)部分)干燥、裂開(kāi)； 葉片出現(xiàn)死班，葉色變褐、變黃、鮮果（如葡萄、番茄等)燒傷，后來(lái)受傷處與健康處之間形成木栓，有時(shí)甚至整個(gè)果實(shí)死亡； 出現(xiàn)雄性不育，花序或子房脫落等異?，F(xiàn)象。第4

29、4頁(yè)/共71頁(yè) (一)直接傷害高溫直接影響組成細(xì)胞質(zhì)的結(jié)構(gòu)，在短期(幾秒到幾十秒)內(nèi)出現(xiàn)癥狀，并可從受熱部位向非受熱部位傳遞蔓延。其傷害實(shí)質(zhì)較復(fù)雜，可能原因如下： 1.蛋白質(zhì)變性 2.脂類液化 高溫對(duì)植物的危害是復(fù)雜的、多方面的，歸納起來(lái)可分為直接危害與間接危害兩個(gè)方面：第45頁(yè)/共71頁(yè) 1.蛋白質(zhì)變性 高溫破壞蛋白質(zhì)空間構(gòu)型，由于維持蛋白質(zhì)空間構(gòu)型的氫鍵和疏水鍵鍵能較低，所以高溫易使蛋白質(zhì)失去二級(jí)與三級(jí)結(jié)構(gòu)，蛋白質(zhì)分子展開(kāi)，失去其原有的生物學(xué)特性。蛋白質(zhì)變性最初是可逆的，在持續(xù)高溫下，很快轉(zhuǎn)變?yōu)椴豢赡娴哪蹱顟B(tài)：高溫使蛋白質(zhì)凝聚的原因與凍害相似，蛋白質(zhì)分子的二硫基含量增多，巰基含量下降。在

30、小麥幼苗、大豆下胚軸都可以看到這種現(xiàn)象。一般植物器官，細(xì)胞的含水量愈少，其抗熱性愈強(qiáng)。因?yàn)榈谝唬肿訁⑴c蛋白質(zhì)分子的空間構(gòu)型，兩者通過(guò)氫鍵連接起來(lái)，而氫鍵易于受熱斷裂，所以蛋白質(zhì)分子構(gòu)型中水分子越多，受熱后越易變性。第二，蛋白質(zhì)含水充足，它的自由移動(dòng)與空間構(gòu)型的展開(kāi)更容易，因而受熱后也越易變性。故種子越干燥，其抗熱性越強(qiáng)；幼苗含水量越多，越不耐熱。第46頁(yè)/共71頁(yè) 2.脂類液化 生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，它們之間靠靜電或疏水鍵相聯(lián)系。高溫能打斷這些鍵，把膜中的脂類釋放出來(lái)，形成一些液化的小囊泡，從而破壞了膜的結(jié)構(gòu)，使膜失去半透性和主動(dòng)吸收的特性。脂類液化程度決定于脂肪酸的飽和程度，飽和

31、脂肪酸愈多愈不易液化，耐熱性愈強(qiáng)。經(jīng)比較，耐熱藻類的飽和脂肪酸含量顯著比中生藻類的高。第47頁(yè)/共71頁(yè) （二)間接傷害間接傷害是指高溫導(dǎo)致代謝的異常，漸漸使植物受害，其過(guò)程是緩慢的。高溫常引起植物過(guò)度的蒸騰失水，此時(shí)同旱害相似，因細(xì)胞失水而造成一系列代謝失調(diào)，導(dǎo)致生長(zhǎng)不良。1.饑餓 2.毒性 3.缺乏某些代謝物質(zhì) 4.蛋白質(zhì)合成下降 第48頁(yè)/共71頁(yè) 1.饑餓 高溫下呼吸作用大于光合作用，即消耗多于合成，若高溫時(shí)間長(zhǎng)，植物體就會(huì)出現(xiàn)饑餓甚至死亡。因?yàn)楣夂献饔玫淖钸m溫度一般都低于呼吸作用的最適溫度，如馬鈴薯的光合適溫為30，而呼吸適溫接近50。呼吸速率和光合速率相等時(shí)的溫度，稱溫度補(bǔ)償點(diǎn)(t

32、emperature compensation point)。所以當(dāng)溫度高于補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，就會(huì)消耗體內(nèi)貯藏的養(yǎng)料，使淀粉與蛋白質(zhì)等的含量顯著減少。當(dāng)然，饑餓的產(chǎn)生也可能是由于運(yùn)輸受阻或接納能力降低所致。第49頁(yè)/共71頁(yè) 2.毒性 高溫使氧氣的溶解度減小，抑制植物的有氧呼吸，同時(shí)積累無(wú)氧呼吸所產(chǎn)生的有毒物質(zhì)，如乙醇、乙醛等。如果提高高溫時(shí)的氧分壓，則可顯著減輕熱害。氨(NH3)毒也是高溫的常見(jiàn)現(xiàn)象。高溫抑制含氮化合物的合成，促進(jìn)蛋白質(zhì)的降解，使體內(nèi)氨過(guò)度積累而毒害細(xì)胞。第50頁(yè)/共71頁(yè) 3.缺乏某些代謝物質(zhì) 高溫使某些生化環(huán)節(jié)發(fā)生障礙，使得植物生長(zhǎng)所必需的活性物質(zhì)如維生素，核苷酸缺乏，從而引起植

33、物生長(zhǎng)不良或出現(xiàn)傷害。 4.蛋白質(zhì)合成下降 高溫一方面使細(xì)胞產(chǎn)生了自溶的水解酶類，或溶酶體破裂釋放出水解酶使蛋白質(zhì)分解；另一方面破壞了氧化磷酸化的偶聯(lián)，因而喪失了為蛋白質(zhì)生物合成提供能量的能力。此外，高溫還破壞核糖體和核酸的生物活性，從根本上降低蛋白質(zhì)的合成能力。 第51頁(yè)/共71頁(yè)內(nèi)外條件對(duì)耐熱性的影響(自學(xué)）熱激蛋白（自學(xué)）第52頁(yè)/共71頁(yè)第五節(jié)第五節(jié) 植物的抗旱性植物的抗旱性抗旱性抗旱性：植物抵抗旱害的能力。：植物抵抗旱害的能力。旱旱 害害：水分不足導(dǎo)致植物受傷甚至死亡的現(xiàn)象。：水分不足導(dǎo)致植物受傷甚至死亡的現(xiàn)象。 一、旱害機(jī)理一、旱害機(jī)理 二、防止旱害的措施二、防止旱害的措施第53頁(yè)

34、/共71頁(yè)一、旱害機(jī)理一、旱害機(jī)理1 1）氣孔關(guān)閉、葉綠素分解、光合酶分解、光合產(chǎn)物運(yùn)）氣孔關(guān)閉、葉綠素分解、光合酶分解、光合產(chǎn)物運(yùn)輸輸 受阻，使受阻，使光合作用減弱光合作用減弱。2 2）線粒體解體、呼吸酶分解，使）線粒體解體、呼吸酶分解，使呼吸減弱呼吸減弱。3 3）部分）部分生物大分子物質(zhì)分解生物大分子物質(zhì)分解。4 4）吸肥受阻，導(dǎo)致）吸肥受阻，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)缺乏營(yíng)養(yǎng)缺乏。5 5）植物體內(nèi)）植物體內(nèi)水分重新分配水分重新分配 一般是幼葉向老成熟葉一般是幼葉向老成熟葉奪取水分，使成熟葉早脫；莖葉向生殖器官奪水，奪取水分，使成熟葉早脫；莖葉向生殖器官奪水，使開(kāi)花結(jié)實(shí)受阻。使開(kāi)花結(jié)實(shí)受阻。 第54頁(yè)/共7

35、1頁(yè) 抗旱品種的特征抗旱品種的特征 1 1）形態(tài)特征形態(tài)特征 A A、根系發(fā)達(dá)、根冠比大、根系發(fā)達(dá)、根冠比大 ，能有效地，能有效地吸收利用土壤深層水分。吸收利用土壤深層水分。B B、葉脈致密，角質(zhì)化程度、葉脈致密，角質(zhì)化程度高高 ，有利于吸水和減少水分散失。，有利于吸水和減少水分散失。 2 2）生理特征生理特征 A A、細(xì)胞滲透勢(shì)較低，吸水保水能力強(qiáng)。、細(xì)胞滲透勢(shì)較低，吸水保水能力強(qiáng)。 B B、原生質(zhì)具較高的親水性、黏性、彈性，能抗過(guò)度脫、原生質(zhì)具較高的親水性、黏性、彈性，能抗過(guò)度脫水和減輕脫水時(shí)的機(jī)械損傷。水和減輕脫水時(shí)的機(jī)械損傷。 C C、產(chǎn)生抗旱物質(zhì)（如、產(chǎn)生抗旱物質(zhì)（如ABAABA、抗

36、旱蛋白）能力強(qiáng)。、抗旱蛋白）能力強(qiáng)。D D、不易產(chǎn)生水解酶。、不易產(chǎn)生水解酶。第55頁(yè)/共71頁(yè)二、防止旱害的措施二、防止旱害的措施1 1、提高植物抗旱性提高植物抗旱性 1 1）抗旱煅煉（蹲苗、種子播前干濕處理）抗旱煅煉（蹲苗、種子播前干濕處理） 2 2）合理施肥）合理施肥 3 3）合理使用抗蒸騰劑。）合理使用抗蒸騰劑。2 2、培育抗旱品種培育抗旱品種第56頁(yè)/共71頁(yè)第六節(jié) 植物的抗?jié)承?不同作物抗?jié)衬芰τ袆e。如旱生作物中，油菜比馬鈴薯、番茄抗?jié)常皇w麥比胡蘿卜、紫云英抗?jié)?。沼澤作物中，水稻比藕更抗?jié)?。水稻中，秈稻比糯稻抗?jié)常慌吹居直染究節(jié)?。同一作物不同生育期抗?jié)吵潭炔煌?。在水稻一生中以幼?/p>

37、形成期到孕穗中期最易受水澇危害，其次是開(kāi)花期，其它生育期受害較輕。第57頁(yè)/共71頁(yè)作物抗?jié)承缘膹?qiáng)弱決定于對(duì)缺氧的適應(yīng)能力：1.發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng) 2.提高抗缺氧能力 第58頁(yè)/共71頁(yè) 1.發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng) 很多植物可以通過(guò)胞間空隙把地上部吸收的O2輸入根部或缺O(jiān)2部位，發(fā)達(dá)的通氣系統(tǒng)可增強(qiáng)植物對(duì)缺氧的耐力。據(jù)推算水生植物的胞間隙約占植株總體積的70%，而陸生植物只占20%。水稻幼根的皮層細(xì)胞間隙要比小麥大得多，且成長(zhǎng)以后根皮層內(nèi)細(xì)胞大多崩潰，形成特殊的通氣組織，而小麥根的結(jié)構(gòu)上沒(méi)有變化。水稻通過(guò)通氣組織能把O2順利地運(yùn)輸?shù)礁俊?第59頁(yè)/共71頁(yè)水稻(A)與小麥(B)的老根結(jié)構(gòu)比較 第60頁(yè)/

38、共71頁(yè)第61頁(yè)/共71頁(yè)2.提高抗缺氧能力 缺氧所引起的無(wú)氧呼吸使體內(nèi)積累有毒物質(zhì)，而耐缺氧的生化機(jī)理就是要消除有毒物質(zhì)，或?qū)τ卸疚镔|(zhì)具忍耐力。某些植物(如甜茅屬)淹水時(shí)刺激糖酵解途徑，以后即以磷酸戊糖途徑占優(yōu)勢(shì)，這樣消除了有毒物質(zhì)的積累。有的植物缺乏蘋果酸酶，抑制由蘋果酸形成丙酮酸，從而防止了乙醇的積累。有一些耐濕的植物則通過(guò)提高乙醇脫氫酶活性以減少乙醇的積累。有人發(fā)現(xiàn)，耐澇的大麥品種比不耐澇的大麥品種受澇后根內(nèi)的乙醇脫氫酶的活性高。 第62頁(yè)/共71頁(yè)第七節(jié)第七節(jié) 植物的抗鹽性植物的抗鹽性抗鹽性抗鹽性：植物抵抗鹽害的能力。：植物抵抗鹽害的能力。鹽鹽 害害：鹽分過(guò)多使植物受傷甚至死亡的現(xiàn)象。：鹽分過(guò)多使植物受傷甚至死亡的現(xiàn)象。一、鹽害機(jī)理一、鹽害機(jī)理二、防止鹽害的措施二、防止鹽害的措施三、鹽生植物適應(yīng)鹽生環(huán)境的方式三、鹽生植物適應(yīng)鹽生環(huán)境的方式第63頁(yè)/共71頁(yè)一、鹽害機(jī)理一、鹽害機(jī)理 1 1、吸水困難，