生物化學(xué)課件 蛋白質(zhì)的降解和氨基酸代謝

1、第十章第十章 蛋白質(zhì)的降解和氨基酸代謝蛋白質(zhì)的降解和氨基酸代謝第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質(zhì)的降解蛋白質(zhì)的降解第二節(jié)第二節(jié) 氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化氨基酸的分解與轉(zhuǎn)化第三節(jié)第三節(jié) 尿素的形成尿素的形成第四節(jié)第四節(jié) 氨基酸碳骨架的氧化途徑氨基酸碳骨架的氧化途徑第五節(jié)第五節(jié) 氨基酸的合成氨基酸的合成第六節(jié)第六節(jié) 生物固氮生物固氮本章著重討論蛋白質(zhì)在機(jī)體內(nèi)的降解，以本章著重討論蛋白質(zhì)在機(jī)體內(nèi)的降解，以及氨基酸的分解和合成的共同代謝途徑及氨基酸的分解和合成的共同代謝途徑。蛋白質(zhì)的消化與吸收蛋白質(zhì)的消化與吸收第一節(jié)第一節(jié) 蛋白質(zhì)的降解蛋白質(zhì)的降解編號(hào)編號(hào) 名名 稱(chēng)稱(chēng) 作作 用用 特特 征征3.4.113.4.13 -氨

2、酰肽水解酶氨酰肽水解酶( -aminoacyl peptide hydrolase)作用于多肽鏈的作用于多肽鏈的N-末端末端 -羧肽水解酶羧肽水解酶( -carboxyl peptide hydrolase)作用于多肽鏈的作用于多肽鏈的C-末端末端3.4.14二羧肽水解酶二羧肽水解酶(depeptide hydrolase)水解二肽水解二肽（一）肽酶的種類(lèi)和專(zhuān)一性（一）肽酶的種類(lèi)和專(zhuān)一性（二）蛋白酶的種類(lèi)和專(zhuān)一性（二）蛋白酶的種類(lèi)和專(zhuān)一性編號(hào)編號(hào) 名名 稱(chēng)稱(chēng) 作用特征作用特征 實(shí)例實(shí)例3.4.2.13.4.2.2絲氨酸蛋白酶類(lèi)絲氨酸蛋白酶類(lèi)(serine pritelnase)活性中心含活性中

3、心含Ser3.4.2.33.4.2.4硫醇蛋白酶類(lèi)硫醇蛋白酶類(lèi)(Thiol pritelnase)活性中心含活性中心含Cys羧基（酸性）蛋白酶類(lèi)羧基（酸性）蛋白酶類(lèi)carboxyl(asid) pritelnase活性中心含活性中心含Asp,最適最適pH在在5以下以下金屬蛋白酶類(lèi)金屬蛋白酶類(lèi)(metallopritelnase)活性中心含有活性中心含有Zn2+ 、 Mg2+等等金屬金屬胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶凝血酶凝血酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶無(wú)花果蛋白酶無(wú)花果蛋白酶菠蘿酶菠蘿酶胃蛋白酶胃蛋白酶凝乳酶凝乳酶枯草桿菌蛋白酶枯草桿菌蛋白酶嗜熱菌蛋白酶嗜熱菌蛋白酶（Phe.Tyr.Trp

4、）（Arg.Lys）（脂肪族）（脂肪族）胰凝乳胰凝乳蛋白酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶彈性蛋白酶彈性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶（Phe. Trp）胰蛋白酶：胰蛋白酶：Lys、Arg羧基端肽鍵；羧基端肽鍵；糜蛋白酶：糜蛋白酶：Phe、Tyr、Trp羧基端肽鍵；羧基端肽鍵；彈性蛋白酶：彈性蛋白酶：Val、Leu、Ser、Ala羧基端肽鍵。羧基端肽鍵。絲氨酸蛋白酶族絲氨酸蛋白酶族 Hershko,A.等等1978年從網(wǎng)織紅細(xì)胞依賴年從網(wǎng)織紅細(xì)胞依賴ATP的蛋白質(zhì)水解系統(tǒng)中分離出一種熱穩(wěn)的蛋白質(zhì)水解系統(tǒng)中分離出一種熱穩(wěn)定因子，由定因子，由76個(gè)氨基酸組成，后來(lái)發(fā)現(xiàn)它個(gè)氨基酸組

5、成，后來(lái)發(fā)現(xiàn)它廣泛存在于各類(lèi)真核細(xì)胞，因而命名為廣泛存在于各類(lèi)真核細(xì)胞，因而命名為泛泛肽（肽（ubiquitin）。在在泛肽激活酶（泛肽激活酶（E1）、泛肽載體蛋白（泛肽載體蛋白（E2）和和泛肽蛋白連接酶（泛肽蛋白連接酶（E3）的共同作用下，泛的共同作用下，泛肽肽C-端羧基端羧基與底物蛋白中的賴氨酸殘基與底物蛋白中的賴氨酸殘基-氨基氨基形成形成異肽鍵異肽鍵，后續(xù)泛肽以類(lèi)似方式連，后續(xù)泛肽以類(lèi)似方式連接成串，完成對(duì)底物蛋白的接成串，完成對(duì)底物蛋白的多泛肽化標(biāo)記，多泛肽化標(biāo)記，形成多泛肽化蛋白形成多泛肽化蛋白。被多泛肽化標(biāo)記的底物蛋白由被多泛肽化標(biāo)記的底物蛋白由26S蛋白酶蛋白酶體體迅速降解成小的

6、肽片段，再由其它肽酶迅速降解成小的肽片段，再由其它肽酶水解成游離氨基酸。水解成游離氨基酸。蛋白質(zhì)降解的泛肽途徑蛋白質(zhì)降解的泛肽途徑多多泛肽化蛋白泛肽化蛋白26S蛋白酶體蛋白酶體20S蛋白酶體蛋白酶體19S調(diào)節(jié)亞基調(diào)節(jié)亞基去折疊去折疊水解水解E1E1：泛肽激活酶：泛肽激活酶 E2E2：泛肽載體蛋白：泛肽載體蛋白 E3E3：泛肽：泛肽- -蛋白質(zhì)連接酶蛋白質(zhì)連接酶（ubiquitin）第二節(jié)第二節(jié) 氨基酸的分解代謝氨基酸的分解代謝二、氨基酸的脫羧基作用二、氨基酸的脫羧基作用一、氨基酸的脫氨基作用一、氨基酸的脫氨基作用氨基酸代謝概況氨基酸代謝概況食物蛋白質(zhì)食物蛋白質(zhì)氨基酸氨基酸特殊途徑特殊途徑 -酮

7、酸酮酸糖及其代謝糖及其代謝中間產(chǎn)物中間產(chǎn)物脂肪及其代脂肪及其代謝中間產(chǎn)物謝中間產(chǎn)物TCA鳥(niǎo)氨酸鳥(niǎo)氨酸循環(huán)循環(huán)NH4+NH4+NH3CO2H2O體蛋白體蛋白尿素尿素尿酸尿酸激素激素卟啉卟啉尼克酰胺尼克酰胺衍生物衍生物肌酸胺肌酸胺嘧啶嘧啶嘌呤嘌呤生物固氮生物固氮硝酸還原硝酸還原（次生物質(zhì)代謝）（次生物質(zhì)代謝）CO2胺胺4.非氧化脫氨基作用非氧化脫氨基作用 脫氨基作用是指氨基酸在酶的催化脫氨基作用是指氨基酸在酶的催化下下脫去氨基生成脫去氨基生成-酮酸酮酸的過(guò)程。的過(guò)程。 3.聯(lián)合脫氨基作用聯(lián)合脫氨基作用2. .氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用 -氨基酸氨基酸1 R1-CH-COO- NH+3 |-酮酸酮

8、酸1 R1-C-COO- O| R2-C-COO- O|-酮酸酮酸2 R2-CH-COO- NH+3 |-氨基酸氨基酸2在在轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶的催化下，的催化下， -氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移到氨基酸的氨基轉(zhuǎn)移到-酮酮酸的酮基碳原子上，結(jié)果原來(lái)的酸的酮基碳原子上，結(jié)果原來(lái)的-氨基酸生成相應(yīng)的氨基酸生成相應(yīng)的-酮酸，而原來(lái)的酮酸，而原來(lái)的-酮酸則形成了相應(yīng)的酮酸則形成了相應(yīng)的-氨基酸，氨基酸，這種作用稱(chēng)為這種作用稱(chēng)為轉(zhuǎn)氨基作用或氨基移換作用。轉(zhuǎn)氨基作用或氨基移換作用。 -氨基酸氨基酸磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛醛亞胺醛亞胺酮亞胺酮亞胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺磷酸吡哆醛的作用機(jī)理磷酸吡哆醛的作用機(jī)理 -酮酸酮酸互變異構(gòu)互變異

9、構(gòu)以谷丙轉(zhuǎn)氨酶以谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)和谷草轉(zhuǎn)氨酶和谷草轉(zhuǎn)氨酶(GOT)分布最廣、分布最廣、活性最大?；钚宰畲蟆ＥR床以此判斷肝功能是否正常：臨床以此判斷肝功能是否正常：例如例如:急性肝炎患者血清中急性肝炎患者血清中GPT活性顯著升高活性顯著升高; 心肌梗塞患者血清中心肌梗塞患者血清中GOT活性明顯上升。活性明顯上升。轉(zhuǎn)氨作用的意義轉(zhuǎn)氨作用的意義：是氨基酸分解代謝與非必需氨基酸合成代謝的重是氨基酸分解代謝與非必需氨基酸合成代謝的重要步驟；要步驟；溝通了糖代謝與蛋白質(zhì)代謝。溝通了糖代謝與蛋白質(zhì)代謝。轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶兩個(gè)重要的轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)兩個(gè)重要的轉(zhuǎn)氨基反應(yīng)氨酸脫氫酶氨酸脫氫酶L-谷氨酸脫氫酶谷氨酸脫氫酶H

10、2O NH3（1）概念（2）類(lèi)型轉(zhuǎn)氨酶與轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián) 轉(zhuǎn)氨基作用和氧化脫氨基作用聯(lián)合進(jìn)行的脫氨基作用方式。轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶谷氨酸脫氫酶的聯(lián)合脫谷氨酸脫氫酶的聯(lián)合脫氨基作用氨基作用 這種脫氨基是這種脫氨基是轉(zhuǎn)氨基作用和氧化脫氨轉(zhuǎn)氨基作用和氧化脫氨基作用偶聯(lián)進(jìn)行的基作用偶聯(lián)進(jìn)行的，所以稱(chēng)為聯(lián)合脫氨基，所以稱(chēng)為聯(lián)合脫氨基作用。作用。 在這一過(guò)程中的在這一過(guò)程中的酮戊二酸實(shí)際上酮戊二酸實(shí)際上是一種氨基傳遞體，它可由三羧酸循環(huán)大是一種氨基傳遞體，它可由三羧酸循環(huán)大量產(chǎn)生。量產(chǎn)生。 生物機(jī)體借助于這種聯(lián)

11、合脫氨基作用生物機(jī)體借助于這種聯(lián)合脫氨基作用可迅速地使各種不同的氨基酸脫掉氨基。可迅速地使各種不同的氨基酸脫掉氨基。 轉(zhuǎn)氨酶與轉(zhuǎn)氨酶與L-谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)谷氨酸脫氫酶作用相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨酶L-谷氨酸脫氫酶-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸L-谷氨酸谷氨酸 在某些動(dòng)物組織如在心肌，骨骼肌和腦組在某些動(dòng)物組織如在心肌，骨骼肌和腦組織中，嘌呤核苷酸循環(huán)中的織中，嘌呤核苷酸循環(huán)中的腺苷酸腺苷酸脫氨酶脫氨酶，腺苷琥珀酸腺苷琥珀酸合成酶合成酶和腺苷酸琥珀酸和腺苷酸琥珀酸裂解酶裂解酶的含量及活性很高，所以在這些組織中的的含量及活性很高，所以在這些組織中的脫氨基過(guò)程主要是脫氨基過(guò)程主要是嘌呤核苷酸循環(huán)

12、嘌呤核苷酸循環(huán)的聯(lián)合的聯(lián)合脫氨基作用。脫氨基作用。 次黃嘌呤核苷一磷酸（次黃嘌呤核苷一磷酸（IMP）與）與Asp作用作用形成中間產(chǎn)物形成中間產(chǎn)物腺苷酸代琥珀酸腺苷酸代琥珀酸，腺苷酸代，腺苷酸代琥珀酸在裂合酶的作用下，分裂成琥珀酸在裂合酶的作用下，分裂成AMP和和延胡索酸，延胡索酸，AMP水解后即產(chǎn)生游離氨和水解后即產(chǎn)生游離氨和IMP。轉(zhuǎn)氨酶轉(zhuǎn)氨酶嘌呤核苷酸循環(huán)聯(lián)合脫氨作用嘌呤核苷酸循環(huán)聯(lián)合脫氨作用轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)轉(zhuǎn)氨基作用與嘌呤核苷酸循環(huán)相偶聯(lián)-氨基酸氨基酸-酮酸酮酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸腺苷酰琥珀酸腺苷酰琥珀酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸延胡索酸延胡索

13、酸腺苷酸腺苷酸次黃苷酸次黃苷酸氧化脫氨基作用氧化脫氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用轉(zhuǎn)氨基作用 -氨基酸氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN）-酮酸酮酸 R-CH-COO- NH+3 | R-C-COO-+NH3 O|H2O+O2H2O2（1）重新生成氨基酸重新生成氨基酸（2）生成谷氨酰胺和天冬酰胺生成谷氨酰胺和天冬酰胺（3）生成尿素生成尿素尿素循環(huán)尿素循環(huán)（4）合成其他含氮物質(zhì)合成其他含氮物質(zhì)5.氨的命運(yùn)（氨的命運(yùn)（P308）氨氨的的來(lái)來(lái)源源和和去去路路H2ONH3丙氨酸丙氨酸 在大腦中發(fā)生上述反應(yīng)，大量消耗了在大腦中發(fā)生上述反應(yīng)，大量消耗了 -酮酮戊二戊二酸和酸和NADPH，引起中毒癥狀。，

14、引起中毒癥狀。 在肌肉中，可利用這一反應(yīng)生成的谷氨酸在肌肉中，可利用這一反應(yīng)生成的谷氨酸的轉(zhuǎn)氨基作用，生成丙氨酸，將氨轉(zhuǎn)運(yùn)到肝臟的轉(zhuǎn)氨基作用，生成丙氨酸，將氨轉(zhuǎn)運(yùn)到肝臟中去。中去。谷氨酰胺的生成和利用谷氨酰胺的生成和利用水生動(dòng)物主要水生動(dòng)物主要排氨排氨。鳥(niǎo)類(lèi)及生活在比較干燥環(huán)境中的爬蟲(chóng)類(lèi)，由于水的鳥(niǎo)類(lèi)及生活在比較干燥環(huán)境中的爬蟲(chóng)類(lèi)，由于水的供應(yīng)困難，所產(chǎn)生的氨不能直接排出，即變成溶解供應(yīng)困難，所產(chǎn)生的氨不能直接排出，即變成溶解度較小的尿酸，再被排出體外，所以鳥(niǎo)類(lèi)及某些爬度較小的尿酸，再被排出體外，所以鳥(niǎo)類(lèi)及某些爬蟲(chóng)類(lèi)動(dòng)物主要蟲(chóng)類(lèi)動(dòng)物主要排尿酸排尿酸的。的。兩棲類(lèi)兩棲類(lèi)排尿素排尿素。人和哺乳類(lèi)動(dòng)

15、物雖然在陸地上生活，但其體內(nèi)水的人和哺乳類(lèi)動(dòng)物雖然在陸地上生活，但其體內(nèi)水的供應(yīng)不太欠缺，故所產(chǎn)生的氨主要是變?yōu)槿芙舛容^供應(yīng)不太欠缺，故所產(chǎn)生的氨主要是變?yōu)槿芙舛容^大的尿素，再被排出，所以哺乳動(dòng)物幾乎都是大的尿素，再被排出，所以哺乳動(dòng)物幾乎都是排尿排尿素素的。的。 1.概念概念3.脫羧產(chǎn)物的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化（次生物質(zhì)代謝脫羧產(chǎn)物的進(jìn)一步轉(zhuǎn)化（次生物質(zhì)代謝） 直接脫羧直接脫羧 胺胺羥化脫羧羥化脫羧 羥胺羥胺 2.類(lèi)型類(lèi)型:Glu -氨基丁酸：重要的神經(jīng)介質(zhì)，抑制氨基丁酸：重要的神經(jīng)介質(zhì)，抑制神經(jīng)中樞；神經(jīng)中樞； His 組胺：有降壓、刺激胃液分泌的作用組胺：有降壓、刺激胃液分泌的作用Tyr 酪胺：有升

16、壓作用酪胺：有升壓作用1）隨尿排出；）隨尿排出；2）在胺氧化酶作用下可進(jìn)一步氧化分解）在胺氧化酶作用下可進(jìn)一步氧化分解胺胺氨氨醛醛脂肪酸脂肪酸合成尿素合成尿素CO2H2O新氨基酸新氨基酸胺氧化酶胺氧化酶第三節(jié)第三節(jié) 尿素的形成尿素的形成 排尿素動(dòng)物在排尿素動(dòng)物在肝臟肝臟中合成尿素的過(guò)程稱(chēng)中合成尿素的過(guò)程稱(chēng)尿素循環(huán)尿素循環(huán)，也稱(chēng)為鳥(niǎo)氨酸循環(huán)。也稱(chēng)為鳥(niǎo)氨酸循環(huán)。一、尿素循環(huán)的發(fā)現(xiàn)一、尿素循環(huán)的發(fā)現(xiàn) 1932年，年，Krebs發(fā)現(xiàn)，向懸浮有肝切片的緩沖液中，發(fā)現(xiàn)，向懸浮有肝切片的緩沖液中，加入鳥(niǎo)氨酸、瓜氨酸或加入鳥(niǎo)氨酸、瓜氨酸或Arg中的任一種，都可促使尿素中的任一種，都可促使尿素的合成。的合成。

17、精氨酸精氨酸+H2O 鳥(niǎo)氨酸鳥(niǎo)氨酸+尿素尿素二、尿素循環(huán)二、尿素循環(huán)1.生成部位：生成部位：肝臟肝臟2.合成原料：合成原料：NH3、天冬氨酸、天冬氨酸、ATP和和CO2 精氨酸酶精氨酸酶=尿尿 素素 的的 生生 成成概念概念3.總反應(yīng)和過(guò)程總反應(yīng)和過(guò)程氨在肝臟合成為尿素氨在肝臟合成為尿素（1）氨甲酰磷酸的生成（）氨甲酰磷酸的生成（氨甲酰磷酸合成酶氨甲酰磷酸合成酶） NH4+ +O3P-O-C-NH2（2）合成瓜氨酸（）合成瓜氨酸（鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶鳥(niǎo)氨酸轉(zhuǎn)氨甲酰酶） 瓜氨酸形成后就離開(kāi)線粒體，進(jìn)入細(xì)胞液。瓜氨酸形成后就離開(kāi)線粒體，進(jìn)入細(xì)胞液。（3）合成精氨琥珀酸（）合成精氨琥珀酸（精氨琥珀酸合成

18、酶精氨琥珀酸合成酶）（4）精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索酸（）精氨琥珀酸裂解成精氨酸和延胡索酸（精氨精氨琥珀酸裂解酶琥珀酸裂解酶） Asp的氨基轉(zhuǎn)移到的氨基轉(zhuǎn)移到Arg上。上。 來(lái)自來(lái)自Asp的碳架被保留下來(lái)，生成延胡索酸。的碳架被保留下來(lái)，生成延胡索酸。延胡索酸可以經(jīng)蘋(píng)果酸、草酰乙酸再生為天冬氨延胡索酸可以經(jīng)蘋(píng)果酸、草酰乙酸再生為天冬氨酸。酸。（5）精氨酸水解生成鳥(niǎo)氨酸和尿素（）精氨酸水解生成鳥(niǎo)氨酸和尿素（精氨酸酶精氨酸酶）。）。=O（氨甲酰磷酸）（氨甲酰磷酸）2ATP2ADP+Pi限速步驟限速步驟尿素循環(huán)尿素循環(huán)氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鳥(niǎo)氨酸鳥(niǎo)氨酸瓜氨酸瓜氨

19、酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥精氨琥珀酸珀酸鳥(niǎo)氨酸鳥(niǎo)氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊酮戊二酸二酸天冬氨酸天冬氨酸2ADP+Pi2ATP+CO2+NH3+H2O1細(xì)胞溶液細(xì)胞溶液線粒體線粒體尿素尿素 -酮戊酮戊二酸二酸 -酮戊酮戊二酸二酸H2N-C-O2345尿素循環(huán)與尿素循環(huán)與TCA的關(guān)系的關(guān)系尿素循環(huán)小結(jié)尿素循環(huán)小結(jié)（1）形成一分子尿素消耗）形成一分子尿素消耗4個(gè)高能磷酸鍵；個(gè)高能磷酸鍵；（2）兩個(gè)氨基分別來(lái)自游離氨和）兩個(gè)氨基分別來(lái)自游離氨和Asp，一個(gè)，一個(gè) CO2來(lái)來(lái)自自TCA循環(huán)循環(huán) ； （3）2個(gè)氨基酸通過(guò)尿素循環(huán)形成個(gè)氨基酸通過(guò)尿素循環(huán)形成1

20、分子尿素，可以分子尿素，可以凈生成凈生成?個(gè)個(gè)ATP： 谷氨酸脫氨：谷氨酸脫氨：1個(gè)個(gè)NADH 延胡索酸經(jīng)草酰乙酸轉(zhuǎn)化為延胡索酸經(jīng)草酰乙酸轉(zhuǎn)化為Asp：1個(gè)個(gè)NADH 2NADH2.5=5ATP尿素循環(huán)的調(diào)節(jié)尿素循環(huán)的調(diào)節(jié)（4）尿素循環(huán)的調(diào)節(jié)）尿素循環(huán)的調(diào)節(jié) N-乙酰乙酰Glu激活氨甲酰磷酸合成酶激活氨甲酰磷酸合成酶I。 尿素合成的增加是氨基酸降解速度提高，產(chǎn)尿素合成的增加是氨基酸降解速度提高，產(chǎn)生出過(guò)量的、必須排出的氮時(shí)。氨基酸降解速度生出過(guò)量的、必須排出的氮時(shí)。氨基酸降解速度增高的增高的“信號(hào)信號(hào)”使轉(zhuǎn)氨反應(yīng)加速?gòu)亩鸸劝彼崾罐D(zhuǎn)氨反應(yīng)加速?gòu)亩鸸劝彼釢舛仍龈?。隨之又引起濃度增高。隨之又

21、引起N-乙酰乙酰Glu合成的增加，合成的增加，又激活氨甲酰磷酸合成酶又激活氨甲酰磷酸合成酶I，乃至整個(gè)尿素循環(huán)。，乃至整個(gè)尿素循環(huán)。（5） 尿素循環(huán)的意義尿素循環(huán)的意義 將有毒的氨轉(zhuǎn)化為無(wú)毒的尿素（隨尿排出將有毒的氨轉(zhuǎn)化為無(wú)毒的尿素（隨尿排出),實(shí)為肝臟解毒機(jī)制，實(shí)為肝臟解毒機(jī)制，是體內(nèi)解除氨毒的最主要方是體內(nèi)解除氨毒的最主要方式式，也是氨在體內(nèi)的主要代謝去路。，也是氨在體內(nèi)的主要代謝去路。一、氨基酸碳骨架的氧化途徑一、氨基酸碳骨架的氧化途徑 20種氨基酸脫氨后有三種去路種氨基酸脫氨后有三種去路:（1）重新氨基化生成氨基酸。）重新氨基化生成氨基酸。（2）氧化成）氧化成CO2和水（和水（TCA）

22、。）。 20種氨基酸的碳架可轉(zhuǎn)化成種氨基酸的碳架可轉(zhuǎn)化成7種物質(zhì)：種物質(zhì)： 丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA、乙酰乙酰、乙酰乙酰CoA、-酮戊二酸、酮戊二酸、琥珀酰琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸。、延胡索酸、草酰乙酸。 最后集中為最后集中為5種物質(zhì)進(jìn)入種物質(zhì)進(jìn)入TCA：乙酰乙酰CoA、-酮戊二酸、琥珀酰酮戊二酸、琥珀酰CoA、延胡索酸、草酰乙酸、延胡索酸、草酰乙酸（3）生糖、生脂。）生糖、生脂。氨基酸碳骨架進(jìn)入三羧酸循環(huán)的途徑氨基酸碳骨架進(jìn)入三羧酸循環(huán)的途徑草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀

23、酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸色氨酸色氨酸亮氨酸亮氨酸賴氨酸賴氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸組氨酸組氨酸脯氨酸脯氨酸異亮氨酸異亮氨酸亮氨酸亮氨酸纈氨酸纈氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸異亮氨酸異亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸纈氨酸纈氨酸葡萄糖葡萄糖檸檬酸檸檬酸（一）形成乙酰（一）形成乙酰-CoA 丙氨酸丙氨酸Ala 、甘氨酸、甘氨酸Gly 、絲氨酸、絲氨酸Ser 、蘇氨酸、蘇氨酸Thr 、半、半胱氨酸胱氨酸Cys；苯丙氨酸；苯丙氨酸Phe、酪氨酸、酪氨酸Tyr 、亮氨酸、亮氨酸Leu 、賴、賴氨酸氨酸Lys、色氨酸、色氨酸Trp（

24、二）（二）-酮戊二酸途徑酮戊二酸途徑 精氨酸精氨酸 Arg 、組氨酸、組氨酸 His、谷胺酰胺、谷胺酰胺 Gln、脯氨酸、脯氨酸 Pro和和羥脯氨酸、谷氨酸羥脯氨酸、谷氨酸 Glu（三）形成琥珀酰（三）形成琥珀酰CoA途徑途徑 甲硫氨酸甲硫氨酸Met、異亮氨酸、異亮氨酸Ile、纈氨酸、纈氨酸Val都通過(guò)形成甲基都通過(guò)形成甲基丙二酰丙二酰CoA轉(zhuǎn)變成琥珀酰轉(zhuǎn)變成琥珀酰CoA（四）延胡索酸途徑（四）延胡索酸途徑 苯丙氨酸苯丙氨酸Phe、酪氨酸、酪氨酸Tyr可生成延胡索酸可生成延胡索酸 （五）形成草酰乙酸途徑（五）形成草酰乙酸途徑 天冬氨酸天冬氨酸Asp和天冬酰胺和天冬酰胺Asn可轉(zhuǎn)變成草酰乙酸進(jìn)入

25、可轉(zhuǎn)變成草酰乙酸進(jìn)入TCA 二、生糖氨基酸與生酮氨基酸二、生糖氨基酸與生酮氨基酸 生酮氨基酸生酮氨基酸：Phe、酪氨酸、酪氨酸Tyr、 Trp 、Leu、Ile、Lys。在分解過(guò)程中轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴?。在分解過(guò)程中轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴oA，后者在動(dòng)物肝臟中可生成乙酰乙酸和后者在動(dòng)物肝臟中可生成乙酰乙酸和-羥丁酸。羥丁酸。生糖氨基酸生糖氨基酸：凡能生成丙酮酸、：凡能生成丙酮酸、-酮戊二酸、琥酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的氨基酸都稱(chēng)為生糖珀酸、延胡索酸、草酰乙酸的氨基酸都稱(chēng)為生糖氨基酸，它們都能生成葡萄糖氨基酸，它們都能生成葡萄糖Glc。Phe、Tyr、 Trp 、Ile、Lys是是生酮兼生糖生酮

26、兼生糖a.a。嚴(yán)格的生酮氨基酸是嚴(yán)格的生酮氨基酸是亮氨酸亮氨酸。嚴(yán)格的生糖氨基酸嚴(yán)格的生糖氨基酸14種。種。在代謝過(guò)程中，某些化在代謝過(guò)程中，某些化合物（如氨基酸）可以分解合物（如氨基酸）可以分解產(chǎn)生具有一個(gè)碳原子的基團(tuán)產(chǎn)生具有一個(gè)碳原子的基團(tuán)（不包括（不包括CO2)，稱(chēng)為，稱(chēng)為一碳基一碳基團(tuán)團(tuán)，一碳基團(tuán)的轉(zhuǎn)移除了和，一碳基團(tuán)的轉(zhuǎn)移除了和許多氨基酸的代謝直接有關(guān)許多氨基酸的代謝直接有關(guān)外，還參與嘌呤和胸腺嘧啶外，還參與嘌呤和胸腺嘧啶及磷脂的生物合成。及磷脂的生物合成。一碳基團(tuán)的轉(zhuǎn)移由相應(yīng)的一碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移酶催一碳基團(tuán)的轉(zhuǎn)移由相應(yīng)的一碳基團(tuán)轉(zhuǎn)移酶催化，其輔酶為化，其輔酶為T(mén)HF（FH4）。）。 一碳

27、基團(tuán)和氨基酸代謝一碳基團(tuán)和氨基酸代謝-CH=NH 亞氨甲基亞氨甲基H-CO- 甲?；柞；?CH2OH 甲醇基甲醇基-CH= 次甲基次甲基-CH2- 亞甲基亞甲基-CH3 甲基甲基一碳基團(tuán)的一碳基團(tuán)的來(lái)源與轉(zhuǎn)變來(lái)源與轉(zhuǎn)變圖圖30-33S-腺苷蛋氨酸腺苷蛋氨酸N5-CH3-FH4N5 ，N10 - CH2-FH4N5， N10 = CH-FH4 N10 -CHO-FH4N5 ， N10 -CH2-FH4還原酶還原酶N5 ， N10 -CH2-FH4脫氫酶脫氫酶環(huán)水化酶環(huán)水化酶 絲絲氨酸氨酸 組氨酸組氨酸甘氨酸甘氨酸參與參與 甲基化甲基化反應(yīng)反應(yīng)為為胸腺嘧啶胸腺嘧啶合合成提供成提供甲基甲基參與參與

28、嘌呤嘌呤合成合成FH4FH4FH4 HCOOHH2ONAD+NDAH+H+NAD+NDAH+H+H+參與參與嘌呤嘌呤合成合成NNNN腺嘌呤腺嘌呤OOHHHOHH2CNH2HCH3SCH2CH2CHNH3COO- H核糖核糖HS-腺苷高半胱氨酸腺苷高半胱氨酸(S-adenosylhomocysteine, adoHcy)+半胱氨酸半胱氨酸+四、氨基酸與生物活性物質(zhì)四、氨基酸與生物活性物質(zhì)氨基丁酸氨基丁酸，谷氨酸谷氨酸脫羧形成，抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，脫羧形成，抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，對(duì)中樞神經(jīng)有抑制作用對(duì)中樞神經(jīng)有抑制作用?；撬崤；撬?，半胱氨酸半胱氨酸加氧脫羧形成，強(qiáng)極性物質(zhì)，是結(jié)加氧脫羧形成，強(qiáng)極性物質(zhì)，是結(jié)

29、合膽汁酸的組成部分合膽汁酸的組成部分組胺組胺，組氨酸組氨酸脫羧形成，強(qiáng)烈的血管舒張劑，能刺激脫羧形成，強(qiáng)烈的血管舒張劑，能刺激胃酸用胃蛋白酶的分泌胃酸用胃蛋白酶的分泌5羥色胺羥色胺，色氨酸色氨酸脫羧形成，抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，在脫羧形成，抑制性神經(jīng)遞質(zhì)，在外周有收縮血管作用外周有收縮血管作用多胺多胺，精氨酸精氨酸脫羧生成脫羧生成腐胺腐胺，腐胺轉(zhuǎn)化形成，腐胺轉(zhuǎn)化形成亞精胺亞精胺和和精胺精胺，細(xì)胞生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)（類(lèi)似生長(zhǎng)激素的作用），細(xì)胞生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)（類(lèi)似生長(zhǎng)激素的作用）色氨酸的重要衍生物色氨酸的重要衍生物苯丙氨酸與代謝缺陷癥苯丙氨酸與代謝缺陷癥1.必需氨基酸2.20種氨基酸的生物合成概況3.氨基酸生物合

30、成的調(diào)節(jié)第第 五節(jié)五節(jié) 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成Met、 Trp 、Lys、 Val 、 Ile、 Leu、 Phe、 Thr、 (His、 Arg) 凡是機(jī)體不能自己合成，必需來(lái)凡是機(jī)體不能自己合成，必需來(lái)自外界的氨基酸，稱(chēng)為必需氨基酸。自外界的氨基酸，稱(chēng)為必需氨基酸。異苯蛋賴蘇色纈亮異苯蛋賴蘇色纈亮谷氨酸族谷氨酸族天冬氨天冬氨酸族酸族丙氨丙氨酸族酸族絲氨絲氨酸族酸族His 和和芳香族芳香族氨基酸生物合成的分族情況氨基酸生物合成的分族情況（1）丙氨酸族）丙氨酸族 丙酮酸丙酮酸 Ala、Val、Leu（2）絲氨酸族）絲氨酸族 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 Ser、Gly、Cys（3）谷氨酸

31、族）谷氨酸族 -酮戊二酸酮戊二酸 Glu、Gln、Pro、Arg（4）天冬氨酸族）天冬氨酸族 草酰乙酸草酰乙酸 Asp、Asn、Lys、Thr、Ile、Met（5）組氨酸和芳香氨基酸族）組氨酸和芳香氨基酸族 磷酸核糖磷酸核糖 His 磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+PEP Phe、Tyr、Trp谷氨酸族氨基酸的合成谷氨酸族氨基酸的合成 -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸脯氨酸脯氨酸天冬氨酸族、丙氨酸族合成天冬氨酸族、丙氨酸族合成絲氨酸族氨基酸的合成絲氨酸族氨基酸的合成3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸絲氨酸絲氨酸半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸合成芳香族合成芳香族氨基酸的前氨基酸的前七步反應(yīng)相

32、七步反應(yīng)相同同苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸色氨酸色氨酸酪氨酸酪氨酸5-磷酸核糖磷酸核糖組氨酸組氨酸氨基酸合成的反饋調(diào)控氨基酸合成的反饋調(diào)控反硝化作用反硝化作用氧化亞氮氧化亞氮氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸分支酸分支酸脫氧庚酮糖酸脫氧庚酮糖酸-7-磷酸磷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酰磷酸天冬氨酰磷酸赤蘚糖赤蘚糖-4-磷酸磷酸脫氫奎尼酸脫氫奎尼酸莽草酸莽草酸谷氨酸谷氨酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 預(yù)苯酸預(yù)苯酸TryPheTrpIleTrpHisCTPAMPGlnLysMetThr酮丁酸酮丁酸GlyAla谷氨酰胺合酶谷氨酰胺合酶天冬氨酰半醛天冬氨酰半醛高絲氨酸高絲氨酸氨基苯甲酸氨基苯甲酸第六節(jié)第六節(jié) 生物固

33、氮生物固氮一、生物固氮的概念（一、生物固氮的概念（biological nitrogen fixation） 是微生物、藻類(lèi)和與高等植物共生的微生物通是微生物、藻類(lèi)和與高等植物共生的微生物通過(guò)自身的固氮酶復(fù)合物把過(guò)自身的固氮酶復(fù)合物把分子氮變成氨分子氮變成氨的過(guò)程。的過(guò)程。 1910年年Fritz Haber（1868-1934）提出的作用）提出的作用條件在工業(yè)氮肥生產(chǎn)中一直沿用至今。條件在工業(yè)氮肥生產(chǎn)中一直沿用至今。500高溫高溫和和200個(gè)大氣壓條件下，用鐵粉作催化劑。個(gè)大氣壓條件下，用鐵粉作催化劑。 N2+3H2 2NH3氮的重要性氮的重要性氮氮,若只是考慮凈重的話若只是考慮凈重的話,氮

34、在植物體是第四多的營(yíng)養(yǎng)氮在植物體是第四多的營(yíng)養(yǎng)元素。元素。但是重量不代表著它的重要性，氮是蛋白質(zhì)、氨基酸、但是重量不代表著它的重要性，氮是蛋白質(zhì)、氨基酸、含氮激素及葉綠素中的重要成份。含氮激素及葉綠素中的重要成份。如果人或植物體內(nèi)，沒(méi)有了氮，那么蛋白質(zhì)無(wú)法形成，如果人或植物體內(nèi)，沒(méi)有了氮，那么蛋白質(zhì)無(wú)法形成，代謝作用沒(méi)有了代謝作用沒(méi)有了“酶酶”，光合作用將無(wú)法進(jìn)行，因此，光合作用將無(wú)法進(jìn)行，因此，沒(méi)有氮，就沒(méi)有生命。沒(méi)有氮，就沒(méi)有生命。大部分的植物從土壤中吸收銨離子或是大部分的植物從土壤中吸收銨離子或是NO3-型式的氮，型式的氮，但這些形式的氮在土壤中是有限的。但這些形式的氮在土壤中是有限的。

35、所以植物必須以大量的能量耗費(fèi)來(lái)取得這一些養(yǎng)分所以植物必須以大量的能量耗費(fèi)來(lái)取得這一些養(yǎng)分（主動(dòng)運(yùn)輸?shù)龋?，但是，這一種途徑，必然會(huì)消耗更（主動(dòng)運(yùn)輸?shù)龋?，這一種途徑，必然會(huì)消耗更多的能量。多的能量。豆科植物發(fā)展演化出一種高效利用氮的形式豆科植物發(fā)展演化出一種高效利用氮的形式-生物固生物固氮：氮：植物與固氮細(xì)菌形成共生關(guān)系，植物為細(xì)菌提供植物與固氮細(xì)菌形成共生關(guān)系，植物為細(xì)菌提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而固氮菌為植物提供還原的氮。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而固氮菌為植物提供還原的氮。自然界的氮素循環(huán)自然界的氮素循環(huán)硝酸鹽硝酸鹽亞硝酸亞硝酸NH3生物固氮生物固氮工業(yè)固氮工業(yè)固氮固氮生物固氮生物動(dòng)植物動(dòng)植物硝酸鹽還原硝酸鹽還原

36、大氣固氮大氣固氮大氣氮素大氣氮素巖漿源的巖漿源的固定氮固定氮火成巖火成巖反硝化作用反硝化作用氧化亞氮氧化亞氮蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)入地下水入地下水動(dòng)植物廢物動(dòng)植物廢物死的有機(jī)體死的有機(jī)體固氮微固氮微生物生物共生型共生型固固氮微生物氮微生物自生型自生型固固氮微生物氮微生物豆科植物（如大豆、豆科植物（如大豆、花生）的根瘤菌花生）的根瘤菌非豆科植物（如木麻黃非豆科植物（如木麻黃屬、楊酶屬）的根瘤菌屬、楊酶屬）的根瘤菌厭氧的巴氏梭菌厭氧的巴氏梭菌需氧固氮桿菌需氧固氮桿菌光合細(xì)菌光合細(xì)菌兼性厭氧的克氏桿菌兼性厭氧的克氏桿菌厭氧和光合自養(yǎng)的藍(lán)藻厭氧和光合自養(yǎng)的藍(lán)藻需氧和光合自養(yǎng)的細(xì)菌需氧和光合自養(yǎng)的細(xì)菌固氮生物的類(lèi)

37、型固氮生物的類(lèi)型固氮作用與脫氮作用固氮作用與脫氮作用固氮作用：包括固氮作用：包括人工固氮，生物固氮、閃電固氮人工固氮，生物固氮、閃電固氮三種。三種。氮的三個(gè)鍵（氮的三個(gè)鍵（N=N）結(jié)合能很大，因此很難斷開(kāi)，所以在大自）結(jié)合能很大，因此很難斷開(kāi)，所以在大自然中，要取得有機(jī)的氮化物，必然要給予極大的能量，或是有然中，要取得有機(jī)的氮化物，必然要給予極大的能量，或是有特別的催化劑。特別的催化劑。人工固氮人工固氮，弗里茨哈伯法，高溫高壓，鐵粉催化合成氮，弗里，弗里茨哈伯法，高溫高壓，鐵粉催化合成氮，弗里德里希德里希.維勒（維勒（1800-1882）發(fā)明氨和二氧化碳合成尿素。）發(fā)明氨和二氧化碳合成尿素。閃

38、電固氮閃電固氮，閃電的強(qiáng)大電能一瞬間灌入，閃電的強(qiáng)大電能一瞬間灌入N2分子中，以強(qiáng)大的能分子中，以強(qiáng)大的能量將量將N2的分子結(jié)構(gòu)改變?yōu)橄跛岣?，再順著雨落至地面。的分子結(jié)構(gòu)改變?yōu)橄跛岣?，再順著雨落至地面。生物固氮生物固氮，微生物利用固氮酶，消耗，微生物利用固氮酶，消耗ATP進(jìn)行固氮，分自身固進(jìn)行固氮，分自身固氮（游離土壤微生物固氮）和根瘤菌固氮（固氮菌與植物共生氮（游離土壤微生物固氮）和根瘤菌固氮（固氮菌與植物共生固氮）固氮）2種形式。種形式。N2占大氣的占大氣的80%左右，生物固氮每年固定的氮左右，生物固氮每年固定的氮約約2108t，其中固氮根瘤菌固氮為，其中固氮根瘤菌固氮為1.5108t。脫

39、氮作用：將有機(jī)氮，經(jīng)細(xì)菌氧化而成無(wú)機(jī)氮脫氮作用：將有機(jī)氮，經(jīng)細(xì)菌氧化而成無(wú)機(jī)氮-尸體腐爛氮回歸尸體腐爛氮回歸大氣。大氣。固氮酶復(fù)合體固氮酶復(fù)合體由由2個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)個(gè)蛋白質(zhì)復(fù)合體構(gòu)成：合體構(gòu)成：固氮酶還原酶固氮酶還原酶固氮酶固氮酶二、固氮酶復(fù)合體二、固氮酶復(fù)合體固氮酶還原酶（鐵蛋白）固氮酶還原酶（鐵蛋白）固氮酶還原酶是一個(gè)固氮酶還原酶是一個(gè)60KD的含一個(gè)的含一個(gè)2NH3+H2需要需要4對(duì)電子傳遞，對(duì)電子傳遞，每個(gè)每個(gè)N2 還原還原要消耗要消耗16個(gè)個(gè)ATP。固氮酶（鉬鐵蛋白）固氮酶（鉬鐵蛋白）是一個(gè)是一個(gè)220KD的的含含、還原還原1個(gè)個(gè)N2 需要需要3個(gè)固氮酶?jìng)€(gè)固氮酶分子。分子。 ATP酶活性

40、：能催化酶活性：能催化ATP分解，從中獲分解，從中獲取能量推動(dòng)電子向還原底物上轉(zhuǎn)移。取能量推動(dòng)電子向還原底物上轉(zhuǎn)移。（2）作用機(jī)理）作用機(jī)理（3）特點(diǎn)：）特點(diǎn)：是一種多功能酶是一種多功能酶N2還原劑還原劑鐵蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白 氧化還原酶：不僅能催化氧化還原酶：不僅能催化N2還原，還可還原，還可催化催化N2O化合物等還原?；衔锏冗€原。（1）結(jié)構(gòu)組成）結(jié)構(gòu)組成組分組分I：二聚體、含：二聚體、含F(xiàn)e和和S 形成形成Fe4S4簇簇 組分組分II：四聚體（：四聚體（22）含含Mo、Fe和和S二、固氮酶復(fù)合體二、固氮酶復(fù)合體-N2還原劑還原劑鐵蛋白鐵蛋白鉬鐵蛋白鉬鐵蛋白- 豆科植物的結(jié)瘤基因?qū)?/p>

41、其他作物；改變根瘤菌的遺傳結(jié)豆科植物的結(jié)瘤基因?qū)肫渌魑?；改變根瘤菌的遺傳結(jié)構(gòu)，使之能與更多作物結(jié)合形成根瘤；將固氮基因?qū)敕嵌箻?gòu)，使之能與更多作物結(jié)合形成根瘤；將固氮基因?qū)敕嵌箍浦参锟浦参颽.如何解決固氮酶對(duì)氧的敏感性問(wèn)題？如何解決固氮酶對(duì)氧的敏感性問(wèn)題？b.固氮所需固氮所需ATP占植物占植物ATP產(chǎn)量的產(chǎn)量的1/5，那么如何提高這些非，那么如何提高這些非豆科植物的豆科植物的ATP的產(chǎn)出效率？的產(chǎn)出效率？提高現(xiàn)有固氮作物的固氮能力提高現(xiàn)有固氮作物的固氮能力方法：制備高效固氮根瘤菌制劑，然后以肥料形式施于土壤方法：制備高效固氮根瘤菌制劑，然后以肥料形式施于土壤中。中。問(wèn)題：根瘤菌制劑對(duì)于土

42、壤原有根瘤菌而言，不可能形成優(yōu)問(wèn)題：根瘤菌制劑對(duì)于土壤原有根瘤菌而言，不可能形成優(yōu)勢(shì)菌群，與植物的結(jié)合能力差，該制劑實(shí)際效果很差，如何勢(shì)菌群，與植物的結(jié)合能力差，該制劑實(shí)際效果很差，如何解決？解決？解決方案：解決方案：a.將高效固氮基因?qū)胪寥栏呓Y(jié)瘤能力的優(yōu)勢(shì)固將高效固氮基因?qū)胪寥栏呓Y(jié)瘤能力的優(yōu)勢(shì)固氮菌中將結(jié)瘤共生基因?qū)胫参矬w，氮菌中將結(jié)瘤共生基因?qū)胫参矬w，b.提高植物結(jié)瘤能力，提高植物結(jié)瘤能力，c.培育既有抗藥基因的固氮菌，用抗生素處理土壤，促使植物培育既有抗藥基因的固氮菌，用抗生素處理土壤，促使植物與抗藥基因的根瘤菌結(jié)合。與抗藥基因的根瘤菌結(jié)合。氨基酸代謝一覽表氨基酸代謝一覽表第十章第十章 蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸降解蛋白質(zhì)的酶促降解和氨基酸降解一、一、 解釋下列名詞解釋下列名詞 氧化脫氨基作用、轉(zhuǎn)氨基作用氧化脫氨基作用、轉(zhuǎn)氨基作用 、聯(lián)合脫氨基作用、聯(lián)合脫氨基作用二、二、 填空題填空題1.轉(zhuǎn)氨作用是溝通轉(zhuǎn)氨作用是溝通 和和 的橋梁。的橋梁。2.尿素循環(huán)中涉及的天然蛋白質(zhì)氨基酸尿素循環(huán)中涉及的天然蛋白質(zhì)氨基酸是是 。3.氨的去路有氨的去路有 、 和和 ；酰胺生成的生理作用是酰胺生成的生理作用是 和和 。4.氨基酸通過(guò)氨基酸通過(guò) 和和 降解，脫降解，脫羧后產(chǎn)生羧后產(chǎn)生