第三章 第三節(jié)-第五節(jié)

1、第三節(jié) 光合作用的機理 nCO2 + nH2O (CH2O)n + nO2 光葉綠體 圖3-1 光合作用的光反應和暗反應圖3-2 光合作用的光反應和暗反應場所光合作用中各種能量轉變情況一、光反應（同化力的形成）（一）原初反應 原初反應指葉綠體色素吸收光激發(fā)到引起第一個光化學反應為止的過程。（包括光能的吸收、傳遞、轉換）光能的吸收、傳遞、轉換電子傳遞與光合磷酸化形成同化力NADPHATP圖3-3 光合作用原初反應（光能的吸收、傳遞與轉換）光光光DPAeH2ONADP反 應 中 心p:原初電子供體A:原初電子受體 （ 1）光合作用單位：存在于類囊體膜上能進行完整光反應的最小結構單位。（是2500或

2、300或600) 光合色素按其功能分為兩類： 天線色素：無光化學活性，只能吸收光能并傳遞 給中心色素，大部分Chla、全部Chlb 和類胡蘿卜素 反應中心色素：具有光化學活性，可將光能轉換為 電能（陷阱），少數(shù)特殊狀態(tài)Chla 吸收與傳遞一個光量子到反應中心所需要的起協(xié)同作用的色素分子，合稱為一個光合作用單位。1、光能的吸收與傳遞CO2qe2、光能的轉換光化學反應 光化學反應實質就是由光引起的中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應。 P A P* . A P+ . A- 基態(tài)反應中心 激發(fā)態(tài)反應中心 電荷分離的反應中心電荷分離后,反應中心情況為: D.(P+. A- ). A1 D+.(P

3、.A).A-1最初電子供體：水最終電子受體：NADP+希爾反應：（二）、電子傳遞與光合磷酸化 1、電子傳遞 （1）光系統(tǒng)： 量子產額：吸收一個光量子后放出O2的分子數(shù)或固定CO2分子數(shù) 紅降現(xiàn)象：當光波波長大于685nm時，雖然光量子仍然被葉綠素大量吸收，但量子產額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為紅降。 (1943年，Emerson等人用小球藻研究不同波長光的量子產額:當用波長大于685nm的遠紅光照射時，光雖然可被葉綠素大量吸收，但光合效率急劇下降，這種現(xiàn)象稱為紅降（Red drop）。 愛默生效應（雙光增益效應）：在遠紅光710nm條件下，補充650nm，則量子產額大增，這種現(xiàn)象被稱為雙光增益效應

4、。 兩個相互串連的光系統(tǒng)： PS：中心色素為P700，吸收長波紅光（700nm） PS：中心色素為P680，吸收短波紅光（680nm） 圖3-4 紅降現(xiàn)象0.050.10400500600700吸收光譜量子產率量子產率波長/nm 圖圖3-5 3-5 雙光增益效應雙光增益效應相對光合速率紅光遠紅光遠紅光+紅光時間圖3-6 （2）電子傳遞鏈（Z scheme） -1.2-0.8-0.400.80.41.2cyt bHcyt bLFeScyt fhvPSA0A1FXFA/FBFdxNADP+ +PQ PCQBQAPheoP680P680*P700*P700H2O12O2+2H+MnZE0(伏特)hv

5、PS光和鏈是指定位在光合膜上的由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道?，F(xiàn)在較為公認的是由希爾等人提出并經后人修正與補充的的Z方案圖3-7由上圖可知：（1）電子傳遞鏈主要是由光合膜上的PS、Cytb/f 、PS三個 復合體串聯(lián)組成。（2）電子傳遞有兩處是逆電勢梯度，這種逆電勢梯度的“上坡”電子傳遞均由聚光色素復合體吸收光能后推動，而其余電子傳遞都是順電勢梯度進行的。（3）水的氧化與PS電子傳遞有關，NADP+的還原與PS電子傳遞有關。電子最終供體為水，水氧化時傳交4個電子，使兩個水分子產生1分子氧氣和4個H+ ,電子的最終受體為NADP+。 （4）PQ即是電子傳遞體又是質子傳遞體。它伴隨電子傳遞

6、，把H+從類囊體膜外帶至膜內，連同水分解產生的H+一起建立類囊體內外的H+電化學勢差，并以此而推動ATP生成。電子傳遞鏈（Z方案，Z scheme） 圖3-8（3）電子傳遞的類型非環(huán)式電子傳遞環(huán)式電子傳遞假環(huán)式電子傳遞2、光合磷酸化 概念：是指在光合作用中由光驅動并貯存在類囊體膜的質子梯度的能量把ADP和磷酸合成ATP的過程。 機理：化學滲透學說 類型：循環(huán)光合磷酸化（只生成ATP 沒有生成 NADPH、不放氧） 非循環(huán)光合磷酸化（生成ATP、 NADPH、放氧） 圖3-9 光合膜上電子和質子的傳遞及ATP生成DCMU敵草隆百草枯垛疊區(qū)垛疊區(qū)垛疊區(qū)垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)

7、非垛疊區(qū)。希爾反應：1939年英國生物化學家希爾(Robert Hill)發(fā)現(xiàn)從繁縷葉片中提取出的葉綠體,加入葉片的提取液,在光下放出微量氧。用草酸鐵代替提取液,可增加放氧量。4123(一) C3途徑 (Calvin cycle) CO2最初受體: RuBP 羧化酶:Rubisco （體內含量最高，由8個大亞基、8個小 亞基組成） 初產物:PGA (三碳化合物)1、C3途徑的反應過程 羧化階段 3RuBP + 3CO2 6PGA + 6H+ 還原階段 6PGA + 6ATP + 6NDAPH 6PGAld + 6ADP+6NADP+ +6Pi 再生階段 6PGAld + 3ATP 3RuBP

8、+ 3ADP + 2Pi二、暗反應（碳同化）Rubisco脫氫酶多種E12357891041112124613Ru5PRuBP3ATP3ADP3CO2PGA6ATP6ADPDPGA6NADPH6NADP+6PiGAPDHAPFBPF6PPiGAPE4PXu5PXu5PDHAPSBPPiH2OS7PGAPGAPDHAPR5PH2O 卡爾文循環(huán)PGAld 2、C3途徑的調節(jié)（Regulating of C3 pathway） 自動催化調節(jié)(RuBP的含量) 光調節(jié)（5種酶為光調節(jié)酶） Rubisco、PGA激酶、FBP酯酶、SBP酯酶、Ru5P激酶 光合產物輸出調節(jié)(二) C4途徑 (Hatch-

9、Slack cycle) CO2最初受體: PEP 羧化酶:PEPC （PEP羧化酶） 初產物:OAA1、C4途徑的反應過程 羧化反應 PEP +H2O+CO2 OAA （葉肉細胞MC） 還原或轉氨作用 OAA+NADPH+H+ Mal（MC） OAA+谷氨酸 Asp （MC） 脫羧反應（C4化合物轉移到BSC，脫羧釋放CO2） 底物再生（脫羧形成的C3化合物（丙酮酸），回到葉肉細胞，再形成PEP） C4植物光合碳代謝的基本反應AC4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)葉片解剖結構的差異維管束鞘維管束鞘維管束鞘葉綠體狗牙根馬齒莧C4植物羊草狗尾草CO2HCO3-PEPNAD-ME型草酰乙酸天

10、冬氨酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸CO2卡爾文循環(huán)天冬氨酸丙氨酸丙氨酸CO2HCO3-PEPPEP-CK型草酰乙酸天冬氨酸草酰乙酸丙酮酸PEPCO2卡爾文循環(huán)天冬氨酸丙氨酸丙氨酸丙酮酸葉肉細胞維管束鞘細胞CO2HCO3-PEPNADP-ME型草酰乙酸蘋果酸蘋果酸丙酮酸丙酮酸CO2卡爾文循環(huán)蘋果酸C4光合同化的三種類型葉綠體線粒體細胞質依賴NADP-蘋果酸酶的蘋果酸型（NADP-ME型） e.g 玉米、甘蔗、高粱依賴NAD-蘋果酸酶的天冬氨酸型（NAD-ME型） e.g 狗芽根、馬齒莧具有PEP羧化激酶的天冬氨酸型（PCK型） e.g 羊草、尾粟（三）、景天酸代謝途徑 （crassulacean aci

11、d metabolism，CAM） 特點：氣孔夜開晝閉 CAM途徑與C4途徑比較： 兩個途徑的Co2初步固定和還原均分兩步進行 CAM途徑是從時間上將兩個過程分開； C4途徑是從空間上將兩個過程分開。CAMCAM植物夜（左）與晝（右）的兩類代謝植物夜（左）與晝（右）的兩類代謝大氣CO2氣孔開放時CO2進入,H2O丟失夜間吸收并固定CO2,葉片酸化白天貯存的蘋果酸脫羧,CO2被再固定,去酸化氣孔關閉阻止水分丟失與CO2吸收HCO3-PiPEPOAANADHNAD+磷酸丙糖淀粉蘋果酸蘋果酸液泡CO2卡爾文循環(huán)蘋果酸液泡淀粉蘋果酸丙酮酸三、光三、光合產物合產物糖類氨基酸蛋白質有機酸脂肪第四節(jié) 光呼吸

12、 photorespiration光呼吸 ：綠色植物在光下進行的吸收氧氣、釋放二氧化碳的 過程。 光呼吸與暗呼吸的比較一、光呼吸的生化歷程 Rubisco的雙重作用：羧化反應與加氧反應 高CO2 羧化 2PGA C3途徑（光合）RuBP Rubisco 高O2 加氧 PGA + 磷酸乙醇酸 C2途徑 光呼吸途徑及其細胞定位CO2O2葉綠體RuBPPGAADPATP甘油酸磷酸乙醇酸H2OPi乙醇酸甘油酸NAD+NADH羥基丙酮酸谷氨酸-酮戊二酸絲氨酸絲氨酸H2O+甘氨酸線粒體H4-葉酸鹽亞甲H4-葉酸鹽NAD+NADH甘氨酸甘氨酸NH3+乙醇酸乙醛酸O2H2O2H2O+12O2過氧化體二、光呼吸

13、的生理功能 1、回收碳素 2、維持C3光合碳循環(huán)的運轉 3、防止強光對光合機構的破壞(氣孔關閉，光能轉變成的電能被用于光呼吸，而不至于因電子傳遞中斷，光能轉變成熱能灼傷葉片） 4、消除乙醇酸的毒害三、C3、C4植物的光合特征比較 1、葉片結構特點 2、生理特點C4植物(玉米,A)和C3植物(水稻,B)葉片解剖結構的差異維管束鞘維管束鞘維管束鞘葉綠體C3植物(水稻, A)和C4植物(玉米, B) 葉片解剖結構的差異C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比較 特 征 C3 植物 C4 植物 CAM 植物葉結構維管束鞘不發(fā)達，周圍葉肉細胞排列疏松維管束鞘發(fā)達，周圍葉肉細胞排列緊密維管束鞘不發(fā)達

14、，葉肉細胞液泡大葉綠體只有葉肉細胞有正常葉綠體葉肉細胞有正常葉綠體，維管束鞘細胞有葉綠體，但基粒 不發(fā)達只有葉肉細胞有正常葉綠體葉綠素 a/b約 3：1約 4：13：1CO2補償點 （ppm30-7010光下 0-200,暗中80 30-80 50-80 5-10 25-50 10-15 20-50 5-10 10-20不同植物葉片在自然CO2濃度和適溫下的光補償點與飽和點 CO2-光合曲線模式圖細細胞胞間間隙隙C CO O2 2體體積積分分數(shù)數(shù)/ /1 10 0- -6 6Cn350SAOPm光合速率/molm-2s-1CE3、CO2濃度 C3植物和C4植物的CO2-光合曲線比較4 、溫度

15、不同植物的溫度三基點 植物種類最低溫度 最適溫度 最低溫度草本植物:熱帶C4植物 5-7 35-45 50-60C3農作物 -2-0 20-30 40-50陽生植物(溫帶) -2-0 20-30 40-50陰生植物 -2-0 10-20 約40CAM植物 -2-0 5-15 25-30春天開花植物和高山植物 -7-2 10-20 30-40木本植物:熱帶和亞熱帶常綠闊葉喬木 0-5 25-30 45-50干旱地區(qū)硬葉喬木和灌木 -5-1 15-35 42-55溫帶冬季落葉喬木 -3-1 15-25 40-45常綠落葉喬木 -5-1 10-25 35-42 溫度光合曲線模式圖 5 水分 （1）、

16、直接作用 （2）、間接作用6 礦質營養(yǎng) N、P、K、Mg：葉綠體結構成分 Cu、Fe：電子傳遞體的成分 Mn、Cl：放氧復合體成分 Ca、B：調節(jié)氣孔開閉、同化物運輸 7 光合作用日變化 單峰曲線：無光合午休（Midday depression） 雙峰曲線：有光合午休第六節(jié) 光合作用與作物生產一、光能利用率1、光合作用中的能量消耗能 量 損 失 損耗占總 留下光能 能量% （%）1. 到達葉片表面日光輻射 0 1002. 光合無效輻射(700nm) 47 533. 吸收不完全(反射、透射)及非葉綠體吸收損失約30% 16 374. 吸收的光能在傳遞到反應中心色素過程中損失約24% 9 285.

17、 反應中心色素激發(fā)態(tài)能量在轉化成葡萄糖等過程中損失68% 19 96. 光、暗呼吸損失34-45% 4 57. 被光合作用固定的能量 5 0 2、光能利用率 單位土地面積上植物光合作用積累的有機物中所含的化學能占入射能量的百分率成為光能利用率。 Eu（%）= （WH）/ s1003、目前光能利用率不高的原因（1）漏光損失（2）光飽和浪費（3）環(huán)境條件不適（4）栽培技術不當二、提高光能利用率的途徑經濟產量=（光合能力光合面積光合時間）-消耗 經濟系數(shù)途徑： A.增加光合面積（合理密植、改變株型） B.提高光合效率（增加二氧化碳濃度、降低光呼吸） C.延長光合時間（提高復種指數(shù)、補充人工光照） 第三章復習思考題1、名詞