第3章_脂類和生物膜化學(xué)

1、脂類和生物膜化學(xué)脂類和生物膜化學(xué) 第一節(jié)概述 一、脂質(zhì)的概念 二、脂質(zhì)的分類 三、脂類的生理功能 一、脂質(zhì)的概念 脂質(zhì)是醇與酸縮合的產(chǎn)物脂質(zhì)或稱脂類（lipids）是由脂肪酸與醇作用生成的酯及其衍生物。脂質(zhì)包括的范圍很廣，這些物質(zhì)雖然在化學(xué)成分和化學(xué)結(jié)構(gòu)上有較大差異，但它們都具有脂質(zhì)特有的性質(zhì)。脂質(zhì)通常是水不溶性化合物脂質(zhì)的顯著特點(diǎn)是一般不溶于水，而溶于乙醚、三氯甲烷、苯等有機(jī)溶劑,這種能溶于有機(jī)溶劑而不溶于水的特性稱為脂溶性。但這并不是絕對(duì)的，由低級(jí)脂肪酸構(gòu)成的脂質(zhì)就溶于水。即使是完全不溶于水或很少溶于水的脂質(zhì)，在高溫高壓下也能大量溶于水。 二、脂質(zhì)的分類 脂質(zhì)可按不同的方法分類，常用的分類

2、法是根據(jù)脂質(zhì)的主要成分進(jìn)行分類，依照此原則可將脂質(zhì)分為單脂和復(fù)脂。單脂（simple lipids ）是由各種高級(jí)脂肪酸和醇構(gòu)成的酯，如通常所說(shuō)的油脂等。復(fù)脂（complex lipids ）除了含有脂肪酸和各種醇以外，還含有其他成分的酯，如結(jié)合了糖分子的稱為糖脂（glycolipids ) ；結(jié)合有磷酸的稱為磷脂（phopholipids ) ；還有脂蛋白（lipoproteins）等。復(fù)合脂質(zhì)往往兼有兩種不同化合物的理化性質(zhì)，因而具有特殊的生物學(xué)功能。 三、脂類的生理功能 l結(jié)構(gòu)組分 磷脂是生物膜的主要成分 l儲(chǔ)存能源 脂質(zhì)是機(jī)體的儲(chǔ)存燃料 l溶劑 脂質(zhì)是一些活性物質(zhì)的溶劑 l保溫和保護(hù)

3、脂質(zhì)是潤(rùn)滑劑和防寒劑 l其他 參與機(jī)體代謝調(diào)節(jié) 結(jié)構(gòu)組分 磷脂是生物膜的主要成分磷酸甘油酯簡(jiǎn)稱磷脂(phosphohpids ) ，是一類含磷酸的復(fù)合脂質(zhì)。它廣泛存在于動(dòng)植物和微生物中，是一種重要的結(jié)構(gòu)脂質(zhì)。具有降低表面張力的特性，主要集中在原生質(zhì)表面，特別是細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)中，是細(xì)胞膜所特有的主要組分，細(xì)胞所含有的大部分磷脂都集中在生物膜中。生物膜所特有的柔軟性、選擇透性以及高電阻性都與其所含的磷脂有關(guān)。儲(chǔ)存能源 脂質(zhì)是機(jī)體的儲(chǔ)存燃料脂質(zhì)本身的生物學(xué)意義在于它是機(jī)體代謝所需燃料的儲(chǔ)存形式。攝取的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)超過(guò)正常需要量，大部分能量要轉(zhuǎn)變成脂肪并在適宜的組織中積累下來(lái)；當(dāng)營(yíng)養(yǎng)不夠時(shí)，可以對(duì)其進(jìn)行分解

4、供給機(jī)體所需能量。 溶劑 脂質(zhì)是一些活性物質(zhì)的溶劑有些生物活性物質(zhì)必須溶解于脂質(zhì)中才能在機(jī)體中運(yùn)輸并被機(jī)體吸收利用，如脂溶性維生素，脂類物質(zhì)可以促進(jìn)這類物質(zhì)的吸收，而這些物質(zhì)在體內(nèi)起著重要的調(diào)節(jié)細(xì)胞代謝的作用。在此，脂質(zhì)充當(dāng)了良好的溶劑。 保溫和保護(hù) 脂質(zhì)是潤(rùn)滑劑和防寒劑 在機(jī)體及其組織器官的表面，脂質(zhì)可以起到潤(rùn)滑劑的作用，有效防止機(jī)械損傷。另外，皮下脂肪等還能防止熱量散失，起防寒劑的作用。其他 參與機(jī)體代謝調(diào)節(jié) 脂類中的膽固醇在人體可以轉(zhuǎn)化成多種激素類物質(zhì)，如腎上腺皮質(zhì)激素和性激素等，進(jìn)而調(diào)節(jié)人體的代謝。脂類物質(zhì)在代謝過(guò)程中產(chǎn)生的一些中間產(chǎn)物，如甘油二酯、共磷酸肌醇等是體內(nèi)重要的代謝調(diào)節(jié)物質(zhì)

5、，起細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳遞的作用。 第二節(jié)油脂的結(jié)構(gòu)和性質(zhì) 油脂廣泛存在于動(dòng)植物中，是構(gòu)成動(dòng)植物體的重要成分之一。油脂是油和脂的總稱，習(xí)慣上把常溫下呈液態(tài)的叫油（oil ） ，呈固態(tài)或半固態(tài)的叫脂（fat ）。但這種區(qū)分不是嚴(yán)格的，從化學(xué)結(jié)構(gòu)來(lái)看均為甘油和脂肪酸所組成的酯。結(jié)構(gòu) 三酰甘油是甘油的脂肪酸酯最常見的油脂是三酰甘油（triacylglyoerol ) ，即1 分子甘油和3 分子脂肪酸縮合而成的酯。 甘油（glycerol ）即丙三醇，為無(wú)色無(wú)臭略帶甜味的粘稠液體，可與水、乙醇以任意比例互溶。甘油用途極為廣泛，可作為防凍劑、防干劑、柔軟劑等。另外甘油還廣泛用于化妝品、醫(yī)藥、國(guó)防等領(lǐng)域。 甘油分

6、子中共含3 個(gè)羥基，所以可逐一被脂肪酸?；?。如果甘油只有1 個(gè)羥基或2 個(gè)羥基被脂肪酸酯化，則分別稱為單酰甘油（monoacylglycerol）和二酰甘油（diacylglycerol）。油脂的結(jié)構(gòu)通式如下： 結(jié)構(gòu)式中，R1、 R2 、 R3 為各種脂肪酸的烴基。 R1 、 R2 、 R3 相同的，稱為單純甘油酯（simple triacylglycerols）；R1 、 R2 、 R3 有2 個(gè)或3個(gè)不同者，稱為混合甘油酯（mixed tria-cylglycerols ）。 脂肪酸 脂肪酸是一元羧酸 組成油脂的脂肪酸（fatty acid ）是有機(jī)羧酸，含有1 個(gè)長(zhǎng)的碳?xì)滏湥N基）及1

7、個(gè)末端羧基。烴基含碳原子數(shù)為3 -33 個(gè)，其中含12 -20 個(gè)碳原子的脂肪酸占多數(shù)，稱為高級(jí)脂肪酸。脂肪酸的烴基有飽和的，如硬脂酸和軟脂酸；也有不飽和的，如油酸（oleic acid ）和亞油酸（liaoleic acld ）等。飽和脂肪酸構(gòu)成的脂質(zhì)在常溫下多為固態(tài)，而不飽和脂肪酸構(gòu)成的脂質(zhì)在常溫下多為液態(tài)。 不飽和脂肪酸中的雙鍵，在一定條件和催化劑作用下，可以與氫或鹵素起加成反應(yīng)，生成飽和脂肪酸。與鹵素的加成反應(yīng)也稱作鹵化作用（halogenation ) ，利用這一性質(zhì)可以推斷油脂中脂肪酸的不飽和程度，具體用碘值來(lái)表示。碘值（iodine number ）是指在油脂的鹵化作用中，100

8、g 油脂與碘作用所需碘的質(zhì)量（g），用下式計(jì)算： 式中，v 為滴定時(shí)用去的硫代硫酸鈉的體積，mL ; N 為硫代硫酸鈉的濃度； 127 為碘相對(duì)原子質(zhì)量；, m為樣品油脂質(zhì)量，g 。碘值越大，說(shuō)明油脂中所含的不飽和脂肪酸越多，油脂的不飽和程度就越大。在油脂工業(yè)中，常用加氫的辦法使不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)轱柡椭舅幔óa(chǎn)物稱為氫化油）。 二、油脂的性質(zhì) 1 溶解性 三酰甘油不溶于水 2 皂化作用 脂肪酸水解生成肥皂 3 乳化作用 肥皂去污是脂肪的乳化作用 4 自動(dòng)氧化 脂肪的自動(dòng)氧化及其防止 1 溶解性 三酰甘油不溶于水三酰甘油不溶于水，也沒(méi)有形成高度分散態(tài)的傾向，但可溶于乙醚、丙酮、三氯甲烷等非極性溶

9、劑。二酰甘油和單酰甘油因?yàn)榇嬖谟坞x羥基，故有形成高度分散態(tài)的傾向，其形成的小微粒稱為微團(tuán)。 2 皂化作用 脂肪酸水解生成肥皂所有油脂均能被酸、堿和脂肪酶水解，水解的產(chǎn)物是甘油和各種高級(jí)脂肪酸。 脂肪H2O 甘油+3脂肪酸但酸水解是可逆的，而堿水解是不可逆的，因?yàn)檫^(guò)量的堿會(huì)與分解產(chǎn)生的脂肪酸生成鹽，所以其終產(chǎn)物是甘油和各種高級(jí)脂肪酸的鹽（鈉鹽或鉀鹽），后者就是通常所說(shuō)的肥皂。因此，也把油脂的堿水解過(guò)程稱為皂化作用（saponification ）。反應(yīng)式如下： 油脂的皂化作用對(duì)于油脂的分析鑒定極為重要。人們常常通過(guò)皂化值來(lái)檢測(cè)油脂的質(zhì)量，分析油脂中是否混有其他物質(zhì)，測(cè)定油脂的水解程度，而且可以指

10、示將油脂轉(zhuǎn)化為肥皂所需的堿量。所謂皂化值（saponification number ）是指完全皂化1g 油脂所需氫氧化鉀的質(zhì)量( mg ) ，用下式計(jì)算： 式中，v 為測(cè)定皂化值時(shí)滴定所用HCI的體積（空白減去樣品）, mL ; N 為HCI的濃度；56.1 為KOH 的相對(duì)分子質(zhì)量；m 為測(cè)定時(shí)所用油脂的質(zhì)量，g。3 乳化作用 肥皂去污是脂肪的乳化作用油脂雖不溶于水，但在乳化劑的作用下，可變成很細(xì)小的顆粒，均勻地分散在水中而形成穩(wěn)定的乳狀液，這個(gè)過(guò)程叫乳化作用（emulsification ）。所謂乳化劑是一種表面活性物質(zhì)，能降低水和油兩相交界處的界面張力。在日常生活中，用肥皂去污就是一種

11、典型的乳化作用，以肥皂作乳化劑，把衣物上的油污變成細(xì)小的顆粒使之均勻地分散在水中，以達(dá)到去污的目的。 4 自動(dòng)氧化 脂肪的自動(dòng)氧化及其防止 油脂在空氣中暴露過(guò)久，就會(huì)產(chǎn)生一種難聞的臭味，這種現(xiàn)象稱為油脂的酸敗( rancidity ）。酸敗是由油脂的白動(dòng)氧化或微生物作用造成的。酸敗的化學(xué)本質(zhì)一方面是油脂中不飽和脂肪酸的雙鍵在空氣中氧的氧化作用下成為過(guò)氧化物，過(guò)氧化物繼續(xù)分解生成有臭味的低級(jí)醛、酮、羧酸和醛或酮的衍生物。油脂酸敗的另一個(gè)原因是霉菌或脂酶將油脂水解成低級(jí)脂肪酸，脂肪酸再經(jīng)過(guò)-氧化過(guò)程（見第十章第二節(jié)）生成-酮酸，-酮酸脫羧最終生成低級(jí)酮類物質(zhì)。 銅、鐵等金屬鹽以及光、熱、潮濕都可加

12、速油脂的自動(dòng)氧化。油脂酸敗的反應(yīng)如下：油脂酸敗的程度一般用酸值來(lái)表示。酸值（acid number ）是指中和1g 油脂中的游離脂肪酸所需要的KOH 的質(zhì)量（mg ）。油脂的酸敗程度越高，酸值也就越大。所以酸值可以用來(lái)監(jiān)測(cè)油脂的品質(zhì)。 第三節(jié)磷脂和固醇類 一、磷脂 二、固醇類 1 甘油磷脂 甘油磷脂是磷脂酸衍生物油磷脂也稱磷酸甘油酯（phospholiplds ) ，實(shí)際上為磷脂酸的衍生物。磷脂酸（phos phatidic acid ）為磷脂的母體物質(zhì)，其結(jié)構(gòu)為1 , 2 -二脂酰-3 -磷酰甘油。甘油磷脂中常見的是磷脂酰膽堿（卵磷脂，phosphatidyl cholines 或lecit

13、hin）和磷脂酰乙醇胺（腦磷脂，Phos-phatidyl ethanolamines 或cephalin ) ，在動(dòng)物的心、腦、腎、肝以及禽蛋的卵黃中含量最為豐富。甘油磷脂均含有甘油、脂肪酸、磷酸及堿性化合物（膽堿或膽胺）或其他成分，它們的結(jié)構(gòu)通式如下： 其中，R1 通常為飽和脂肪酸基 ; R2為不飽和脂肪酸基；X為膽堿（卵磷脂）、膽胺 （腦磷脂）、絲氨酸（絲氨酸磷脂， serine phosphoglyceri des ）、肌醇（肌醇磷脂，inosltolphospholipid ）等，而存在于線粒體膜中的心磷脂含有2 分子磷脂酸。它們的結(jié)構(gòu)如下： 1967 年國(guó)際理論和應(yīng)用化學(xué)聯(lián)合會(huì)及國(guó)

14、際生物化學(xué)聯(lián)合會(huì)的生物化學(xué)命名委員會(huì)建議對(duì)甘油磷脂采取下列命名原則： 將甘油的3 個(gè)碳原子指定為1 、2 、3 （其順序不能顛倒）。第二個(gè)碳原子的羥基用投影式（Fischer 式）表示，一定要放在左邊，位于碳2 上面的碳原子稱為碳1 ，位于碳2 下面的碳原子稱為碳3 。這種編號(hào)稱為立體專一編號(hào)，用Sn 表示，寫在化合物名稱的前面。根據(jù)這一命名原則，磷酸甘油的命名如下：2 鞘磷脂 神經(jīng)磷脂是鞘氨醇衍生物 （神經(jīng)）鞘磷脂（sphingomyelin ）大量存在于神經(jīng)組織和腦內(nèi)，是動(dòng)植物細(xì)胞膜的重要組分。神經(jīng)鞘磷脂分子中不含甘油，它是由磷酸、脂肪酸、膽堿以及（神經(jīng)）鞘氨醇( sphingenine

15、）或二氫（神經(jīng)）鞘氨醇組成。（神經(jīng)）鞘氨醇是一個(gè)18 碳的氨基二醇，目前發(fā)現(xiàn)的天然鞘氨醇有30 余種，哺乳動(dòng)物主要含鞘氨醇和二氫鞘氨醇，植物鞘氨醇為4-羥基二氫鞘氨醇。在哺乳動(dòng)物中常見的結(jié)構(gòu)如下： 神經(jīng)鞘磷脂與前迷的幾種磷脂不同，它的脂肪酸并非與醇基相連，而是借酰胺鍵與C2上的氨基結(jié)合。C1上的羥基再與磷酸膽堿連接，即為神經(jīng)鞘磷脂?？梢娫谏窠?jīng)鞘磷脂中的酰鍵位于神經(jīng)鞘氨醇、磷酸與膽堿之間，因此，在神經(jīng)鞘磷脂中只有1 個(gè)脂肪酸分子。神經(jīng)鞘磷脂的結(jié)構(gòu)如下：二、固醇類 固醇類（Stcrol ）是環(huán)戊烷多氫菲（cyclopentanoper hydrophenanthrene ）的衍生物，不能被堿皂化，

16、在有機(jī)溶劑中容易結(jié)晶出來(lái)。從嚴(yán)格意義上說(shuō)，固醇類不應(yīng)屬于脂質(zhì)類化合物，但由于它們常與油脂共存，所以將其歸人脂類中。環(huán)戊烷多氫菲是菲的飽和環(huán)與環(huán)戊烷結(jié)合的稠環(huán)化合物，結(jié)構(gòu)如下 自然界中各種環(huán)戊烷多氫菲衍生物不但基本碳架相同，而且所含側(cè)鏈的位置也往往相同。例如C3 上有1 個(gè)羥基； C10 和C13 上各有1 個(gè)甲基，稱為角甲基； C17上有側(cè)鏈，這一大類物質(zhì)稱為甾醇，即固醇。各種固醇類物質(zhì)都具有上述共同的骨架，差別只是在B 環(huán)中的雙鍵位置、雙鍵數(shù)目以及C17 上側(cè)鏈的結(jié)構(gòu)各不相同。常見的固醇有膽固醇、7 -脫氫膽固醇、麥角固醇等。 二、固醇類1 膽固醇 膽固醇是甾體活性物質(zhì)前體2 膽酸及膽汁酸

17、膽汁酸是脂肪消化的乳化劑 3 酵母固醇 麥角固醇可轉(zhuǎn)變成維生素D2 1 膽固醇 膽固醇是甾體活性物質(zhì)前體膽固醇（cholesterol ）普遍存在丁動(dòng)物細(xì)胞和組織中，尤以神經(jīng)組織和腎上腺中含量最高。膽固醇的結(jié)構(gòu)如下：膽固醇為白色斜方晶體，無(wú)味、無(wú)臭，熔點(diǎn)為148 . 5 ，高度真空條件下能被蒸餾。由以上結(jié)構(gòu)可以看出，膽固醇分子的一端為一極性頭部羥基，因而親水，而另一端是具有烴鏈及固醇的環(huán)狀結(jié)構(gòu)，所以疏水，因此膽固醇與磷脂類化合物都屬于兩性分子。 7 脫氫膽固醇是膽固醇在7 、8 位上脫氫后的產(chǎn)物，它經(jīng)陽(yáng)光或紫外線照射后，能轉(zhuǎn)變成維生素D3 。維生素D3參與機(jī)體的鈣磷代謝，與骨骼的生長(zhǎng)發(fā)育有關(guān)。

18、7-脫氫膽固醇的結(jié)構(gòu)如下：膽固醇還是臨床生化檢查的一個(gè)重要指標(biāo)，在正常情況下，機(jī)體在肝臟中合成和從食物中攝取的膽固醇，將轉(zhuǎn)化為幽體激素或成為細(xì)胞膜的組分，并使血液中膽固醇的濃度保持恒定。當(dāng)肝臟發(fā)生嚴(yán)重病變時(shí)，膽固醇濃度會(huì)降低。而在黃疽性梗阻和腎病綜合征患者體內(nèi)，膽固醇濃度往往會(huì)升高。 2 膽酸及膽汁酸 膽汁酸是脂肪消化的乳化劑 膽汁中的重要成分是膽酸及其衍生物。除常見的膽酸外，還有脫氧膽酸（deoxycholic）、鵝脫氧膽酸（chenodeoxycholic acid ）和石膽酸（lithocholic acid ）等，它們的結(jié)構(gòu)如下： 在膽汁中，膽酸通常不是以游離狀態(tài)存在，而是與甘氨酸或牛

19、磺酸結(jié)合成甘氨膽酸或?；悄懰?，稱為膽汁酸，并常以鈉鹽形式存在，稱為膽汁酸鹽。膽汁酸鹽為水溶性的，是種表面活性物質(zhì)，能將腸道中的脂肪、膽固醇和脂溶性維生素乳化，促進(jìn)腸壁細(xì)胞對(duì)它們的吸收。此外，膽汁酸盆還可激活脂肪酶，所以它對(duì)脂肪的消化和吸收具有重要的生理意義。 3 酵母固醇 麥角固醇可轉(zhuǎn)變成維生素D2 在某些植物、酵母和麥角菌等微生物中含有麥角固醇（ergosterol）。它的B 環(huán)上有2 個(gè)雙鍵，17 位上的側(cè)鏈?zhǔn)? 個(gè)碳的烯基。陽(yáng)光和紫外線的照射可使B 環(huán)開裂生成維生素D2 。麥角固醇的結(jié)構(gòu)為： 此外，在植物中還存在多種固醇，其結(jié)構(gòu)與膽固醇很相似，是植物新陳代謝不可缺少的物質(zhì)，統(tǒng)稱為植物固醇

20、。例如大豆中的豆固醇（stigmasterol ）和多種植物中的谷固醇( glusterol ) ，它們與膽固醇的主要區(qū)別在于24 位多一個(gè)乙基。麥角固醇、豆固醇和谷固醇不能被人體腸道吸收，飯前服用谷固醇還能抑制腸黏膜細(xì)胞對(duì)膽固醇的吸收，因此可作為一種降低血液中膽固醇含量的藥物。 第四節(jié)生物膜 生物體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位是細(xì)胞，生命活動(dòng)過(guò)程中各種代謝反應(yīng)幾乎都是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的。細(xì)胞借助細(xì)胞膜與外界隔開，使細(xì)胞內(nèi)部形成一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境，并通過(guò)它與外界進(jìn)行信息、能量和物質(zhì)交換。此外，細(xì)胞內(nèi)還存在各種細(xì)胞器，包括細(xì)胞核、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體、溶酶體及過(guò)氧化物酶體等，這些細(xì)胞器也都是由膜包裹或

21、構(gòu)成的，細(xì)胞膜和各種細(xì)胞器膜統(tǒng)稱為生物膜（biomembrane）。 第四節(jié)生物膜一、生物膜的組成及結(jié)構(gòu)模型 二、生物膜的特性 三、生物膜的功能四、膜生物工程 一、生物膜的組成及結(jié)構(gòu)模型1 膜成分 生物膜都含有脂質(zhì)和蛋白質(zhì) 2 膜結(jié)構(gòu) 液態(tài)鑲嵌模型是目前公認(rèn)的生物膜結(jié)構(gòu)模型 1 膜成分 生物膜都含有脂質(zhì)和蛋白質(zhì)所有的生物膜都由蛋白質(zhì)和脂質(zhì)組成。蛋白質(zhì)的含量因細(xì)胞的類型不同而有所差異，但大多數(shù)在40 一60 之間。根據(jù)膜蛋白分離的難易及其與脂質(zhì)結(jié)合的牢固程度，可將膜蛋白分為兩類：外在膜蛋白或稱外周膜蛋白（peripheral membrane proteins ) ；內(nèi)在膜蛋白或稱整合膜蛋白（i

22、ntegral membrane proteins ）。后者在所有膜蛋白中占了70 以上。外周膜蛋白為水溶性蛋白，靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的蛋白質(zhì)分子或脂質(zhì)結(jié)合，因此只要改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度甚至提高溫度就可以將其抽提出來(lái)。而整合膜蛋白與脂質(zhì)結(jié)合緊密，只有用去垢劑（如十二烷基硫酸鈉）或伸展劑（如6mol / L 鹽酸胍）使膜崩解才能將其分離出來(lái)。膜蛋白不僅起到結(jié)構(gòu)組分的作用，而且還有許多重要的生物學(xué)功能。 組成膜的脂質(zhì)主要是磷脂（磷脂酰膽堿、磷脂酰乙醇胺）、糖脂及膽固醇，但不同的膜其組成有明顯的不同，這與不同組分在生物膜的功能中所起作用的不同有關(guān)。表3-1 列出了部分生物膜的化學(xué)組成。 組成

23、生物膜的磷脂分子有以下幾個(gè)主要特征： 具有1 個(gè)極性頭部和2 個(gè)非極性尾部（脂肪酸鏈），但心磷脂除外，它具有4 個(gè)非極性的尾部； 除飽和脂肪酸外，還常常含有不飽和脂肪酸，不飽和脂肪酸多為順式結(jié)構(gòu)。磷脂中不飽和脂肪酸對(duì)膜的流動(dòng)性有極大影響，因?yàn)榱字跍囟容^低時(shí)排列成一種半晶體凝膠狀，其分子相對(duì)不能移動(dòng)。但在溫度較高時(shí)，它們可以移動(dòng)。此時(shí)，其疏水基有較大的活動(dòng)性。于是在這兩種狀態(tài)發(fā)生轉(zhuǎn)變時(shí)，像溶解過(guò)程需要能量一樣，其轉(zhuǎn)變點(diǎn)與脂肪酸的飽和度密切相關(guān)。 2 膜結(jié)構(gòu) 液態(tài)鑲嵌模型是目前公認(rèn)的生物膜結(jié)構(gòu)模型 對(duì)膜結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)有一個(gè)發(fā)展的過(guò)程，自從1935 年Danielli 等提出“蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)”的

24、三明治式的質(zhì)膜結(jié)構(gòu)模型以來(lái)，曾出現(xiàn)過(guò)各種其他的模型。但目前為大家所公認(rèn)的模型是1972 年由Singer S . J 等人提出的液態(tài)鑲嵌模型（圖3 -1 ）。 圖3 -1 生物膜液態(tài)鑲嵌模型 液態(tài)鑲嵌模型（fluid 一mosaic model ）將膜描述為是由蛋白質(zhì)在黏滯的流體狀脂質(zhì)雙層中所形成的鑲嵌物。該模型強(qiáng)調(diào)以下幾點(diǎn)： 具有極性頭部和非極性尾部的磷脂分子在水相中具有自發(fā)形成封閉的膜系統(tǒng)的性質(zhì)，以疏水性尾部相對(duì)（處于膜內(nèi)部），極性頭部朝向膜內(nèi)外表面水相的磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)，且磷脂雙分子層具有一定的流動(dòng)性； 蛋白質(zhì)分子以不同的方式鑲嵌在這種流動(dòng)的結(jié)構(gòu)中，有的全部鑲嵌在脂雙層

25、的內(nèi)部，有的則部分鑲嵌在其中，而以它的親水性殘基暴露于膜表面，有些蛋白質(zhì)還可以穿過(guò)膜，兩端處于膜兩側(cè)的水介質(zhì)中，包括所謂的“通道蛋白”( channel proteins ）和“運(yùn)載蛋白”( carrier proteins ) ，膜蛋白可以側(cè)向運(yùn)動(dòng)，但不能翻轉(zhuǎn)滾動(dòng)； 生物膜可看成是蛋白質(zhì)在雙層脂分子中的二維結(jié)構(gòu)，但膜蛋白與膜脂之間、膜蛋白與膜蛋白之問(wèn)以及其與膜兩側(cè)其他生物大分子間的復(fù)雜相互作用，在不同程度上限制了膜蛋白和膜脂的流動(dòng)性。 二、生物膜的特性 1 膜的流動(dòng)性 2 膜的不對(duì)稱性 3 選擇性滲透作用 1 膜的流動(dòng)性膜的流動(dòng)性主要指脂質(zhì)分子的側(cè)向運(yùn)動(dòng)，除此之外，還包括膜脂分子圍繞軸心的自

26、旋運(yùn)動(dòng)、脂分子尾部的擺動(dòng)以及雙層脂分子間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。生物膜的流動(dòng)性很大程度上取決于膜的磷脂分子中不飽和脂肪酸的含量及碳鏈長(zhǎng)度，不飽和程度越高、脂肪酸鏈越短，膜的流動(dòng)性越大。膜脂的流動(dòng)性與溫度密切相關(guān)，各種膜脂都具有不同的相變溫度，在生物膜中膜脂的相變溫度是由組成生物膜的各種脂分子的相變溫度共同決定的。此外，膜脂的流動(dòng)性還與膜膽固醇含量相關(guān)。膜蛋白在膜中的運(yùn)動(dòng)則主要包括旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)和側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。 2 膜的不對(duì)稱性膜的不對(duì)稱性主要指膜脂、膜蛋白分布的不對(duì)稱性，進(jìn)而表現(xiàn)為生物膜的不同部位具有的功能上的不對(duì)稱性。在膜脂雙分子層中，外層以磷脂酰膽堿為主，內(nèi)層則以磷脂酰絲氨酸和磷脂酰乙醇胺為主，同時(shí)不飽和脂

27、肪酸主要位于外層；膜蛋白的不對(duì)稱性表現(xiàn)為膜脂內(nèi)外兩層所含外周蛋白種類及數(shù)量的不同，除此之外，外周蛋白和內(nèi)在蛋白在質(zhì)膜上也呈不對(duì)稱分布。膜結(jié)構(gòu)的這種不對(duì)稱性與其生物學(xué)功能密切相關(guān)。 3 選擇性滲透作用 生物膜具有疏水性，因此一些極性化合物及離子不能自由通過(guò)生物膜擴(kuò)散到內(nèi)部，而需要借助于膜上的蛋白質(zhì)來(lái)完成運(yùn)輸過(guò)程，膜蛋白的種類不同，其所能運(yùn)送的物質(zhì)也不同，因而具有一定的選擇性。 三、生物膜的功能 1 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是生物膜的基本功能 2 信息傳遞 質(zhì)膜可將膜外信息傳至細(xì)胞內(nèi) 3 能量轉(zhuǎn)換 線粒體膜是能量轉(zhuǎn)換的主要裝置 4 免疫功能 細(xì)胞膜具有識(shí)別外源物質(zhì)的功能 1 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)是生物膜的

28、基本功能細(xì)胞質(zhì)膜是細(xì)胞與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換的通透性屏障，小分子物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的方式主要有簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simple diffusion ）、協(xié)助擴(kuò)散（facilitated diffusion ）、主動(dòng)運(yùn)輸（active transport ）等。所謂簡(jiǎn)單擴(kuò)散是指物質(zhì)由濃度高的一側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)到濃度低的一側(cè)，這種跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)方式既不需要提供能量，也不需要膜蛋白的協(xié)助，而是依賴于膜兩側(cè)物質(zhì)的濃度差和分子大小。協(xié)助擴(kuò)散也是物質(zhì)順濃度梯度減小方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，也不需要細(xì)胞提供能量。但在擴(kuò)散的過(guò)程中，有特異的膜蛋白“協(xié)助”其轉(zhuǎn)運(yùn)，使轉(zhuǎn)運(yùn)速率增加、轉(zhuǎn)運(yùn)特異性增強(qiáng)。這類特異的膜蛋白有兩類：載體蛋白和通道蛋白。主動(dòng)運(yùn)輸與上兩種轉(zhuǎn)

29、運(yùn)方式截然不同，它是物質(zhì)逆濃度梯度與電化學(xué)梯度運(yùn)輸?shù)目缒み\(yùn)輸方式，轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中需要ATP 直接提供能量，并需要特定膜蛋白的參與。例如K和Na+ 逆濃度梯度與電化學(xué)梯度輸入和輸出的跨膜運(yùn)動(dòng)就是一種典型的主動(dòng)運(yùn)輸方式，它是通過(guò)細(xì)胞質(zhì)膜上的Na一K泵來(lái)完成的。Na一K泵是一種整合膜蛋白，又稱為Na一K ATP 酶，因?yàn)樗诖龠M(jìn)Na、K轉(zhuǎn)運(yùn)的同時(shí)，又可使ATP 分解提供能量。 2 信息傳遞 質(zhì)膜可將膜外信息傳至細(xì)胞內(nèi) 細(xì)胞可以接受外界的刺激或者某種信息，并通過(guò)結(jié)合在質(zhì)膜上的受體（膜蛋白）將其傳入細(xì)胞內(nèi)，以啟動(dòng)一系列過(guò)程，最終表現(xiàn)出生物學(xué)效應(yīng)。如一些親水性的化學(xué)信號(hào)分子（包括神經(jīng)遞質(zhì)、激素、生長(zhǎng)因子等）般

30、都不進(jìn)人細(xì)胞，而是通過(guò)與細(xì)胞膜上特異受體的結(jié)合對(duì)靶細(xì)胞產(chǎn)生效應(yīng)。 3 能量轉(zhuǎn)換 線粒體膜是能量轉(zhuǎn)換的主要裝置 生物膜的另一突出功能是能量轉(zhuǎn)換，以線粒體膜為典型代表。線粒體能夠?qū)?chǔ)存于有機(jī)物中的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)橹苯訛榧?xì)胞所利用的能量，因而是為細(xì)胞生命活動(dòng)直接提供能量的場(chǎng)所。線粒體膜分為內(nèi)膜和外膜，內(nèi)膜上分布著電子傳遞體系，糖類、脂類等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在氧化分解時(shí)，通過(guò)電子傳遞體系逐步釋放能量，線粒體內(nèi)的特殊裝置就將這種能量轉(zhuǎn)移到高能化合物三磷酸腺苷（ATP ）中，后者即參與一些需能的生理活動(dòng)。 4 免疫功能 細(xì)胞膜具有識(shí)別外源物質(zhì)的功能 吞噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞都有免疫功能，它們能區(qū)分與自身不同的外來(lái)物質(zhì)，并能將有害細(xì)胞或病毒吞噬消滅，或?qū)ν鈦?lái)物質(zhì)產(chǎn)生抗體免疫作用。吞噬細(xì)胞之所以能起吞噬作用，是因?yàn)樗茏R(shí)別外來(lái)物并利用自身細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)的運(yùn)動(dòng)性將外來(lái)物吞噬。至于細(xì)胞的免疫性則是由于細(xì)胞膜上有專一性抗原受體，當(dāng)抗原受體被抗原激活，即引起細(xì)胞產(chǎn)生相應(yīng)的抗體。四、膜生物工程 1 膜制備技術(shù) 生物膜的分離 2 人工膜 重要的生物醫(yī)學(xué)材料 1 膜制備技術(shù) 生物膜的分離生物膜特別是細(xì)胞質(zhì)膜的制備是研究生物膜結(jié)構(gòu)與功能必不可少的重要內(nèi)容，雖然曾經(jīng)采用多種方法制備生物膜，但要得到比較純的某種膜制劑，仍然是