動物生理學(xué)神經(jīng)系統(tǒng)高級機能張銘

1、一、概述（一）中樞神經(jīng)系統(tǒng)高級機能的范疇條件反射活動學(xué)習(xí)和記憶睡眠與覺醒動機行為（二）中樞神經(jīng)系統(tǒng)高級機能的研究方法電生理技術(shù)分子生物學(xué)技術(shù)成像技術(shù)分子細(xì)胞行為華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制二、大腦皮層的生物電活動 大腦皮層的生物電活動：自發(fā)腦電活動和皮層誘發(fā)電位（1、有潛伏期；2、反應(yīng)形式相同；3、有一定空間分布）（一）腦電圖與皮層腦電圖（二）正常腦電圖的基本波形華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制自發(fā)腦電活動（electroencephalogram EEGelectroencephalogram EEG）概念：大腦皮層的神經(jīng)元，在無特定外加刺激作 用的情況下，能產(chǎn)生持續(xù)的節(jié)律性電位變化

2、。腦電圖 將引導(dǎo)電極放在頭皮表面，通過腦電圖機所記錄到的皮層自發(fā)電位變化的波形稱為腦電圖。皮層誘發(fā)電位(evoked cortical potential ECP) (evoked cortical potential ECP) 概念：刺激特定感受器或感覺傳入系統(tǒng)時，在大 腦皮層相應(yīng)區(qū)域引出的電位變化。 誘發(fā)電位是在自發(fā)腦電的背景下發(fā)生的。 （一）腦電圖與皮層腦電圖華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（二）正常腦電圖的基本波形華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制1、波 頻率0.5-3.5次/s 振幅20-200V 成人熟睡時產(chǎn)生 顳區(qū)和枕區(qū)明顯2、波 頻率4-7次/s 振幅100-150V 嬰幼兒

3、、成人困倦時 頂區(qū)和顳區(qū)3、波 頻率8-13次/s 振幅20-100V 正常成人， 波阻斷 枕區(qū)和頂區(qū)4、波 頻率14-30次/s 振幅5-20V 大腦皮層處于興奮狀態(tài)華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制 1、是皮層神經(jīng)元活動的結(jié)果 當(dāng)皮質(zhì)淺層的神經(jīng)組織產(chǎn)生興奮性突觸后電位時，（即出現(xiàn)突觸后膜去極化時），皮層表面呈現(xiàn)負(fù)波；當(dāng)淺層的神經(jīng)組織產(chǎn)生抑制性突觸后電位時，（即出現(xiàn)突觸后膜超極化時），皮層表面呈現(xiàn)正波。但是，皮質(zhì)深層的神經(jīng)組織產(chǎn)生興奮性突觸后電位時，皮層表面呈現(xiàn)正波；產(chǎn)生抑制性突觸后電位時，皮層表面呈現(xiàn)負(fù)波。 （三）腦電波形成的原理華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制 2、與皮層神經(jīng)元排列方向

4、有關(guān) 皮層錐體細(xì)胞的排列比較整齊，其項數(shù)突互相平行并垂直于皮層表面。因此其電活動在同步時易于總和而形成強大的電場，從而改變皮層表面的電位。 （三）腦電波形成的原理華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制3、與同步化有關(guān) 節(jié)律主要來自丘腦非特異投射系統(tǒng)，一定同步節(jié)律的丘腦非特異投射系統(tǒng)的活動，促進了皮質(zhì)電活動的同步化。節(jié)律是由于大腦皮質(zhì)和丘腦的同步活動受干擾，即去同步化。、波反映大腦皮質(zhì)處于抑制狀態(tài)，一般可認(rèn)為主要來源于異常腦組織的電活動。（三）腦電波形成的原理華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制 （四）皮層誘發(fā)電位 感覺傳入系統(tǒng)受到刺激時，在皮層上某一局限區(qū)域記錄到的電位變化，稱為皮層誘發(fā)電位。其波形

5、包括兩部分：前面為主反應(yīng)，后面為次反應(yīng)。 主反應(yīng)先正后負(fù)。在興奮初期，大腦皮質(zhì)的深層細(xì)胞體呈負(fù)電位，導(dǎo)致皮質(zhì)表面呈正電位；而當(dāng)興奮傳布到頂樹突上部進入皮質(zhì)淺層時，其表面呈負(fù)電位。 后發(fā)放是在主反應(yīng)之后的一系列正相的周期性電位變化。其周期節(jié)律一般為每秒8-12次。它是大腦皮質(zhì)與丘腦接替核之間環(huán)路活動的結(jié)果。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制三、條件反射學(xué)說（一）條件反射與非條件反射 條件反射是指后天生活過程中形成的。如將無關(guān)刺激與非條件刺激反復(fù)結(jié)合（例如給狗聽鈴聲后吃食物，這種結(jié)合過程稱強化)，以后單獨給予無關(guān)刺激（鈴聲）也能引起反射活動（唾液分泌），稱為條件反射。此時無關(guān)刺激已成為非條件刺激（

6、食物）的信號，稱為條件刺激。 條件反射與非條件反射的區(qū)別華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（二）條件反射的建立1、食物性條件反射 2、防御性條件反射 3、操作式條件反射華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制 目前認(rèn)為，條件刺激的神經(jīng)通路和非條件刺激的神經(jīng)通路之間形成的“暫時聯(lián)系”是條件反射形成的機制。這種暫時性聯(lián)系不僅發(fā)生在皮質(zhì)兩個興奮灶之間，而是與腦內(nèi)各級中樞的活動均有關(guān)系。（三）條件反射的形成機制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（四）條件反射的抑制1、非條件性抑制 （1）外抑制 一個外界的新異刺激可以是正在進行的條件反射終止

7、，稱外抑制。 （2）超限抑制 當(dāng)條件刺激強度超過一定限度時，可導(dǎo)致條件反射的抑制，稱超限抑制。 原因：大腦皮層的工作能力是有限的。當(dāng)某一刺激過強或幾個普通強的刺激綜合為過強刺激時，超過了皮層細(xì)胞的工作能力，皮層細(xì)胞立即自動的由興奮轉(zhuǎn)化為抑制，表現(xiàn)出外觀活動的停止。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制2、條件性抑制 （1）消退抑制 條件反射建立后，反復(fù)應(yīng)用條件刺激而不給予非條件刺激強化，條件反射會逐漸減弱，最后完全不出現(xiàn)，這稱為消退抑制。 原因：在不強化情況下，原來的條件刺激在皮層發(fā)生了抑制。 （2）分化抑制 （3）延緩抑制 （時間分化）（四）條件反射的抑制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制條件反

8、射的泛化： 在條件反射形成的初期，與條件反射相似近似其它刺激也或多或少 可引起條件反射。這種現(xiàn)象稱為條件反射的泛化。條件反射的分化： 在存在條件反射分化的基礎(chǔ)上，條件刺激時給予強化，其它刺激時 不給強化，則動物只對條件刺激產(chǎn)生反射，其它近似刺激不產(chǎn)生條 件反射。這種現(xiàn)象稱為條件反射的分化。原因：近似刺激引起大腦皮層的抑制。定義： 由這些近似刺激引起的大腦皮層的抑制，稱為分化抑 制。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（五）動物的神經(jīng)型與神經(jīng)癥 神經(jīng)型是指動物的高級神經(jīng)活動類型。動物的個體活動特點是由大腦皮層基本的神經(jīng)過程（興奮，抑制）特征所決定。根據(jù)神經(jīng)活動過程（興奮或抑制）的強弱，二者相互轉(zhuǎn)變

9、的難易，靈活程度以及二者的均衡性，巴浦洛夫?qū)游锓譃樗男汀ＨA中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制神經(jīng)型強度均衡性靈活性興奮型強不不一定活潑型強均衡靈活安靜型強均衡惰性抑制型弱（五）動物的神經(jīng)型與神經(jīng)癥華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（六）人類高級神經(jīng)活動的特征1、大腦皮層與語言活動的關(guān)系華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制V區(qū)（顳葉后部角回）障礙失讀癥H區(qū)（顳上回后部）障礙感覺性失語癥S區(qū)（額葉下部Broca區(qū)）障礙運動性失語癥W區(qū)（額葉額中回后部）障礙失寫癥華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制巴浦洛夫認(rèn)為，人類存在兩大信號系統(tǒng)：第一信號：是具體的信號，如錘擊，食物刺激，鈴聲等。第二信號：是詞語信號

10、，是第一信號的信號，是抽象的信號。如“打擊”等。第一信號系統(tǒng)：對第一信號發(fā)生的大腦皮層功能系統(tǒng)。第二信號系統(tǒng)：對第二信號（在人類就是語言）發(fā)生反應(yīng)的大腦皮層功能系統(tǒng)。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制 睡眠和覺醒的晝夜周期性交替是人類最為顯見的生物節(jié)律。 睡眠的時間睡眠的時間：隨年齡、個體和工作情況而不同：隨年齡、個體和工作情況而不同 新生兒兒童、青年人成年人老年（新生兒兒童、青年人成年人老年（5 57h/d7h/d）（一）覺醒狀態(tài)的維持 腦電覺醒： 腦電波形 同步化慢波 去同步化快波 （睡眠） （覺醒） 與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)( (AchAch系統(tǒng)） 及藍(lán)斑上部（NENE系統(tǒng)）的功能有關(guān)。

11、行為覺醒: : 可能與中腦多巴胺遞質(zhì)系統(tǒng)的活動有關(guān)。四、覺醒與睡眠華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制 1、慢波睡眠 慢波睡眠的一般表現(xiàn)為： （1）嗅、視、聽、觸等感覺功能暫時減退； （2）骨骼肌反射活動和肌緊張減弱； （3）伴有一系列自主神經(jīng)功能的改變，例如血壓下 降、心率減慢、瞳孔縮小、尿量減少、體溫下 降、代謝率降低、呼吸變慢、胃液分泌可增多 而唾液分泌減少、發(fā)汗功能增強等 2、快波睡眠 快波睡眠的表現(xiàn)有：各種感覺功能進一步減退，以 致喚醒閾提高，骨骼肌反射活動和肌緊張進一 步減弱，肌肉幾乎完全松弛，此外還有間斷的 陣發(fā)性表現(xiàn)，例如出現(xiàn)眼球快速運動、部分軀

12、 體抽動，在人類還伴有血壓升高和心率加快、 呼吸加快而不規(guī)則 。 （二）睡眠及其發(fā)生原理華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制睡眠的兩種時相慢波睡眠快波睡眠( (異相睡眠) )EEGEEG為慢波；感覺、呼吸、血壓、心率、代謝率下降，肌緊張減退；喚醒閾低，且主訴做夢者少。EEGEEG為快波；感覺和肌緊張下降，陣發(fā)性呼吸不規(guī)則和肢體抽動；出現(xiàn)眼球快速運動；喚醒閾高，且主訴做夢者多。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制 第一階（入睡期）從覺醒到腦電出現(xiàn)睡眠梭形波的階段。此時波逐漸減少，腦電波趨向平坦化，低振幅的波波不規(guī)則地混在一起。第二階段（淺睡期） 少量波，梭形波（），K復(fù)合波 （+睡眠梭形波，在后或在

13、上）。第三階段（中度睡眠）高振幅波（75v），1.5-2Hz,不少于20%。第四階段（深度睡眠）連續(xù)高振幅波，多于50%。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制 頻率/Hz /Hz 波幅/V /V 特 征 813 20100 安靜閉目清醒時，枕葉安靜閉目清醒時，枕葉 14 30 5 20 活動時，額、頂葉活動時，額、頂葉 4 7 20150 困倦困倦 0.5 3. 5 20 200 睡眠、深睡、深度麻醉睡眠、深睡、深度麻醉 波在人清醒、安靜并閉眼時出現(xiàn)，常具有波在人清醒、安靜并閉眼時出現(xiàn)，常具有波的波的“梭形梭形”波群變化。當(dāng)睜波群變化。當(dāng)睜開眼睛或受到其他刺激時

14、，開眼睛或受到其他刺激時， 波立即消失，這一現(xiàn)象稱波立即消失，這一現(xiàn)象稱波阻斷波阻斷。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制五、學(xué)習(xí)與記憶（一）研究學(xué)習(xí)與記憶的意義華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（二）學(xué)習(xí)與記憶的定義華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（三）學(xué)習(xí)的類型 1 非結(jié)合性學(xué)習(xí) 習(xí)慣化和敏感化 2 結(jié)合性學(xué)習(xí) 條件化學(xué)習(xí) 嘗試與錯誤學(xué)習(xí)華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（三）學(xué)習(xí)的類型 2 結(jié)合性學(xué)習(xí) （1） 條件化學(xué)習(xí) 型條件反射（經(jīng)典條件反射） 型條件反射（操作式條件反射） （2）

15、嘗試與錯誤學(xué)習(xí) 問題箱 迷宮 水迷宮華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（四）記憶的類型及特征 1 感覺性記憶 2 短期記憶 3 長期記憶華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（五）長期記憶形成的過程華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（六）記憶障礙 1 順行性遺忘癥 易忘近事；慢性酒精中毒；海馬及邊緣系統(tǒng)其它部分機能發(fā)生障礙；信息不能從第一級記憶轉(zhuǎn)入第二級記憶。 2 逆行性遺忘癥 喪失發(fā)生障礙前的一段記憶；腦震蕩、腦中風(fēng)等；第二級記憶部分消失；第二級記憶的提取發(fā)生障礙。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制（七）學(xué)習(xí)和記憶的原理 揭示人類的智慧是對人類智慧的最大挑戰(zhàn)！華

16、中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制從神經(jīng)生理角度:神經(jīng)元活動后作用感覺性記憶神經(jīng)元間環(huán)路活動(如海馬環(huán)路)第一級記憶從神經(jīng)生化角度:腦內(nèi)蛋白質(zhì)合成代謝-與較長時間記憶有關(guān)第二級記憶從神經(jīng)解剖角度:持久性記憶與新的突觸聯(lián)系的建立有關(guān)華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制Hebb假說（假說（1949）：）： 如果兩個細(xì)胞（神經(jīng)元）都被激發(fā)（即都是+1）或都不被激發(fā)（即都是-1），則兩個細(xì)胞（神經(jīng)元）的突觸連結(jié)被強化；如果兩個細(xì)胞（神經(jīng)元）狀態(tài)不同則突觸連結(jié)不被強化。華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制Schaffer側(cè)支早期相LTP：12hr，NMDA，AMPA晚期相LTP：24hr基因轉(zhuǎn)錄，突觸蛋白合成

17、華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制 長時程增強（LTP） 長時程壓抑（LTD）協(xié)同性 特異性 聯(lián)合性華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制早期相早期相LTP：PKC的持續(xù)活化的持續(xù)活化華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制制造一只笨老鼠1飼養(yǎng)兩只老鼠：A 含LoxP-NR1-LoxP gene B 含Cre gene2 出生的子代中同時含這兩個gene3 Cre酶在海馬CA1區(qū)切去NR1 gene4 KO mouse華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制制造一只聰明老鼠1 分離受精卵2 將含有啟動開關(guān)和NR2B亞基的 gene注射到核中3

18、 受精卵分裂4將胚胎植入雌鼠體內(nèi)5選擇中含外源基因的子代6Doogie mouse華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制自發(fā)腦電活動（electroencephalogram EEGelectroencephalogram EEG）概念：大腦皮層的神經(jīng)元，在無特定外加刺激作 用的情況下，能產(chǎn)生持續(xù)的節(jié)律性電位變化。腦電圖 將引導(dǎo)電極放在頭皮表面，通過腦電圖機所記錄到的皮層自發(fā)電位變化的波形稱為腦電圖。皮層誘發(fā)電位(evoked cortical potential ECP) (evoked cortical potential E

19、CP) 概念：刺激特定感受器或感覺傳入系統(tǒng)時，在大 腦皮層相應(yīng)區(qū)域引出的電位變化。 誘發(fā)電位是在自發(fā)腦電的背景下發(fā)生的。 （一）腦電圖與皮層腦電圖華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制 1、是皮層神經(jīng)元活動的結(jié)果 當(dāng)皮質(zhì)淺層的神經(jīng)組織產(chǎn)生興奮性突觸后電位時，（即出現(xiàn)突觸后膜去極化時），皮層表面呈現(xiàn)負(fù)波；當(dāng)淺層的神經(jīng)組織產(chǎn)生抑制性突觸后電位時，（即出現(xiàn)突觸后膜超極化時），皮層表面呈現(xiàn)正波。但是，皮質(zhì)深層的神經(jīng)組織產(chǎn)生興奮性突觸后電位時，皮層表面呈現(xiàn)正波；產(chǎn)生抑制性突觸后電位時，皮層表面呈現(xiàn)負(fù)波。 （三）腦電波形成的原理華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制三、條件反射學(xué)說（一）條件反射與非條件反射 條件反射是指后天生活過程中形成的。如將無關(guān)刺激與非條件刺激反復(fù)結(jié)合（例如給狗聽鈴聲后吃食物，這種結(jié)合過程稱強化)，以后單獨給予無關(guān)刺激（鈴聲）也能引起反射活動（唾液分泌），稱為條件反射。此時無關(guān)刺激已成為非條件刺激（食物）的信號，稱為條件刺激。 條件反射與非條件反射的區(qū)別華中師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 張銘編制V區(qū)（顳葉后部角回）障礙失讀