王立銘專欄｜生命的秘密(五)：感覺與客觀世界握手

1、王立銘專欄丨生命的秘密（五）：感覺一一與客觀世界握手編者按： 那些探尋外星生命的好奇者們，你們是否 想過智慧究竟是一種什么東西？智慧又是如何與外部的客 觀世界發(fā)生連接的呢？我們已經(jīng)知道，人類智慧的秘密都蘊(yùn) 藏于大腦，那也是我們真正感知周圍世界的神奇之所。 撰文 | | 王立銘（浙江大學(xué)生命科學(xué)研究院教授） 責(zé)編 | | 徐可 很難想象人類未來接觸到的外星生命會(huì)是什么樣子，也很難 相信所有的外星生命都會(huì)千人一面、充滿相似。但是可以 推測(cè)，第一個(gè)來到地球的外星生命，一定是智慧高度發(fā)達(dá)，而且其智慧水平應(yīng)該遠(yuǎn)在地球人之上，這樣他們才能夠遠(yuǎn)渡 星海、從天而降。 但是智慧究竟是一種什么東西呢？我們 能根據(jù)

2、人類的智慧，大致推斷外星文明的基本形態(tài)么？宇宙 間最高級(jí)別的智慧之間，一定可以相互理解、交流、表達(dá)情 感么？ 盡管絕大多數(shù)科學(xué)家和稍具科學(xué)知識(shí)的公眾都同意 人類智慧的秘密包括我們的喜怒哀樂、我們對(duì)這個(gè)世界 的所有認(rèn)識(shí)、我們的回憶、我們的全部思考和自由意志 都來自我們那顆在地球生物圈里獨(dú)一無二的腦袋，但是我們 并不十分清楚這顆論尺寸在自然界毫不驚人的腦袋是怎么 樣決定我們的智慧。甚至有這么一句話：如果我們（人類） 的大腦真的那么簡(jiǎn)單容易理解的話，這么一個(gè)簡(jiǎn)單到傻的大 腦根本就不可能做任何事！ (If(Ifourour brainsbrains werewere simplesimple enou

3、ghenough forfor usus toto understandunderstand them,them, wedwedbebe soso simplesimple thatthat wewe couldnt.)couldnt.) 但是這并不意味著我們對(duì)大腦如何工作一無 所知。實(shí)際上，過去百年以來，人類正在用驚人的速度理解 大腦的奧秘。在今天的故事里，我想嘗試著用地球人類最重 要的感官能力視覺，來講講這里面有趣的科學(xué)故事。 0101 視覺：要有光！ 視覺是我們與外部世界互動(dòng)最重要的通道：日常生活里我 們有超過 90%90% 的信息是通過眼睛獲得的。 但我們到底是怎么 看到東西的呢？ 不

4、管是中國(guó)的墨子還是西方的畢達(dá)哥拉斯， 都不約而同提出眼睛可以發(fā)射某種光芒或者火焰， 這些火光 接觸物體后才會(huì)被眼睛感知、從而產(chǎn)生視覺。但是眼睛主動(dòng) 發(fā)射信號(hào)的理論立刻會(huì)遇到一個(gè)邏輯上的難題：既然眼睛能 主動(dòng)發(fā)光，那么人為什么黑暗中什么都看不到？當(dāng)然人們可 以繼續(xù)修正這個(gè)理論來自圓其說，比如說一個(gè)可能是人眼發(fā) 射的信號(hào)必須和物體天然發(fā)射或者反射的信號(hào)同時(shí)出現(xiàn)，人 眼才能看到東西。但是這樣的打滿補(bǔ)丁的理論實(shí)在是太反直 覺了。到了古羅馬時(shí)代，托勒密已經(jīng)在集大成的光學(xué)一 書中正式放棄了這種探照燈式的眼睛模型，同時(shí)提出眼睛的 功能是被動(dòng)接收光線。只有那些發(fā)光或者反射光的物體，才 能被人眼所捕捉到。 但是

5、人眼到底是怎么捕捉到光線的呢？ 如果僅從光學(xué)的角度來看， 問題倒沒有特別復(fù)雜。人們很早 就通過人體和動(dòng)物解剖，知道眼睛的前方有一塊圓圓的、像放大鏡一樣中間厚周圍薄的透明物質(zhì)，而放大鏡能夠聚焦光 線則是托勒密時(shí)代就已經(jīng)知道的事情。那么眼睛模型就可以 很簡(jiǎn)單了： 外部世界的光線進(jìn)入眼睛， 被放大鏡聚焦和翻轉(zhuǎn)， 投影到眼睛背后一塊小小的熒幕上，于是我們就能看到東西 了。人類視覺的放大鏡 - - 小熒幕模型，來自法國(guó)哲學(xué)家笛卡爾 16441644 年出版的哲學(xué)原理一書。在笛卡爾的想象里，物 體發(fā)射或者反射的光線進(jìn)入眼睛，被放大鏡（晶狀體）折射 和聚焦后， 在小熒幕（視網(wǎng)膜） 上呈現(xiàn)一副倒立的、 縮小的

6、、 但卻完整無缺的圖像，從而被人腦感覺到。當(dāng)然，就像我們 將要討論的，這個(gè)模型盡管接近真實(shí)，但是完全逃避了回答 更基本的問題，也就是小熒幕上的那幅圖像是怎么被人腦” 感知“到的。（圖片來自 ） 但是這個(gè)簡(jiǎn)單的解釋其實(shí)并沒有真正回答”我們?cè)趺纯吹綎| 西“的問題，它只不過是把這個(gè)棘手的問題從眼睛外挪到了腦 袋里而已。 首要的問題就是小熒幕自身是如何感知到光的。 我們現(xiàn)在知道，這塊小熒幕也就是我們熟知的視網(wǎng)膜 和人體的其他器官一樣，也是由許多細(xì)胞組成的。 那么 問題就變成這些組成視網(wǎng)膜的細(xì)胞是如何感知光線的，或者 說，當(dāng)幾個(gè)光子遠(yuǎn)

7、道而來，經(jīng)過放大鏡的聚焦、擊中視網(wǎng)膜 上的某個(gè)細(xì)胞之后， 這個(gè)細(xì)胞是怎么知道的呢？ 電子顯微鏡下可以看到，視網(wǎng)膜上密布著感光的細(xì)胞，特別 是棒狀的視桿細(xì)胞( RodsRods )和尖尖的視錐細(xì)胞( ConesCones )。 這些細(xì)胞上密布著能夠吸收光的蛋白質(zhì)，特別是下文中的視 紫紅質(zhì)，從而能夠?qū)⒐庑盘?hào)轉(zhuǎn)換成為生物體能夠感知到的化 學(xué)信號(hào)和電信號(hào)。 (圖片來自 www.chm.bris.ac.ukwww.chm.bris.ac.uk )最初的 提示來自 18771877 年，在羅馬養(yǎng)病的德國(guó)科學(xué)家鮑爾 (FranzFranz BollBoll ) 發(fā)現(xiàn)，新鮮解剖出來的青蛙視網(wǎng)膜在日光下呈現(xiàn)出鮮

8、艷無匹 的紅色，但是很快就會(huì)褪色、變黃、最終變得無色透明。起 初鮑爾認(rèn)為，也許是解剖出的視網(wǎng)膜在培養(yǎng)皿里死亡變質(zhì)了？ 但是他很快發(fā)現(xiàn)，如果把青蛙在強(qiáng)光下飼養(yǎng)一段時(shí)間，那么 新鮮解剖出的視網(wǎng)膜從一開始就已經(jīng)是無色透明的了，而如 果把已經(jīng)褪色的視網(wǎng)膜在黑暗中放一段時(shí)間，它又能重新變 成紅色。事情因此就清楚了：視網(wǎng)膜中肯定有一種紅色的物質(zhì)，能夠吸收光從而褪色，也能夠在黑暗中重新恢復(fù)顏色。 鮑爾因此大膽猜測(cè)， 也許視網(wǎng)膜就是靠這種紅色 - - 無色的循環(huán) 來感受光的？體弱多病的鮑爾在做出了這個(gè)偉大猜測(cè)后不 久就因肺結(jié)核去世，死時(shí)剛滿 3030 歲。 所幸， 他的發(fā)現(xiàn)和猜 測(cè)被另一位德國(guó)科學(xué)家?guī)於髂?

9、WillyWillyKuhneKuhne )延續(xù)下去。從 18781878 年到 18821882 年，庫(kù)恩尼馬不停蹄地挖掘著鮑爾的發(fā)現(xiàn)， 他成功從大量的青蛙視網(wǎng)膜中提純出了這種有顏色的物質(zhì)， 并把它命名為視紫紅質(zhì)( rhodopsinrhodopsin )。不僅如此，庫(kù)恩尼還 證明，就像鮑爾提示的那樣，純凈的視紫紅質(zhì)分子也能夠在 光照和黑暗下呈現(xiàn)有色 - -無色的循環(huán)。 庫(kù)恩尼還發(fā)現(xiàn)， 當(dāng)光照 射視網(wǎng)膜時(shí)，視網(wǎng)膜會(huì)產(chǎn)生微弱但清晰的電流變化。他于是 宣稱，這種紫色的蛋白質(zhì)就是視覺秘密的核心！他認(rèn)為，該 物質(zhì)通過自身的某種未知化學(xué)變化（褪色） ，將外在世界的 信號(hào)（光線）變成了一種能夠被我們的大

10、腦感知的信號(hào)（電 流）。即便用今天挑剔的眼光來看，這個(gè)假說依然正確得不 可思議！ 視紫紅質(zhì)蛋白的三維晶體結(jié)構(gòu)。美國(guó)科學(xué)家沃德（ GeorgeGeorge WaldWald ）進(jìn)一步深化了鮑爾和庫(kù)恩尼的假說，他發(fā)現(xiàn)，視紫紅 質(zhì)能夠和一個(gè)小小的名為視黃醛的色素分子結(jié)合從而呈現(xiàn) 妖艷的紫色。在光線照射下兩者分離，失去顏色的視紫紅質(zhì) 隨即在視網(wǎng)膜細(xì)胞中產(chǎn)生了電信號(hào)。盡管在進(jìn)化史上眼睛反 復(fù)獨(dú)立出現(xiàn)過很多次，但是所有動(dòng)物的感光原件都是從同一 個(gè)視紫紅質(zhì)祖先那里變化而來。順便說一句，視黃醛來源于 維生素 A A。因此當(dāng)人體缺乏維生素 A A 時(shí)，感光能力就會(huì)急劇 下降產(chǎn)生夜盲癥。 （圖片來自英文維基百科）

11、 0202 光已經(jīng)有了， 視覺還會(huì)遠(yuǎn)么？從鮑爾到庫(kù)恩尼的發(fā)現(xiàn)揭示 了人眼感光的原理。 但是我們必須聲明， 感受到“光”， 距離 真的”看見東西“還相差甚遠(yuǎn)。草履蟲這樣的單細(xì)胞生物也同 樣具有感光能力，而如果僅能感知光，充其量能幫助生物確 定光源的位置和距離，這點(diǎn)信息量對(duì)于希望探索大千世界的智慧生命來說就差得太遠(yuǎn)了！我們不光需要看到光，我們還 需要看清獵物的多少、天敵的遠(yuǎn)近、前進(jìn)的道路，和電腦屏 幕上的文字呢。 簡(jiǎn)單的光信號(hào)又是如何帶給我們關(guān)于色彩、 形狀、遠(yuǎn)近等復(fù)雜的視覺信息呢？ 實(shí)際上，這個(gè)問題的意 義遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過視覺本身，它的本質(zhì)是，我們的大腦是如何將簡(jiǎn) 單的感覺刺激（例如是否有光、哪里有光）

12、組裝成為人腦可 以識(shí)別和處理的復(fù)雜感覺信息。從某種程度上說，我們的視 網(wǎng)膜細(xì)胞本質(zhì)上就是千萬個(gè)草履蟲細(xì)胞，它們中的每一個(gè)都 有能力像草履蟲一樣檢測(cè)光線是否存在。我們可以把這些細(xì) 胞的功能類比成數(shù)碼相機(jī)的像素，每個(gè)像素有一個(gè)獨(dú)一無二 的位置（多少行多少列） ，每個(gè)像素的唯一功能就是檢測(cè)這 個(gè)位置有光或者沒有光。當(dāng)我們的大腦收獲了來自無數(shù)只草 履蟲或者無數(shù)個(gè)像素點(diǎn)的非黑即白的信息的時(shí)候，它是如何 從中總結(jié)歸納出一幅生動(dòng)的圖畫的呢？ 一個(gè)視錯(cuò)覺的經(jīng)典例子： 在圖中， 正方形的輪廓線并沒有被 直接描畫出來，但是人眼能夠立刻從背景中識(shí)別出一個(gè)白色 的正方形形狀。這個(gè)例子說明， 視覺信息的處理絕非簡(jiǎn)單的

13、感受物體發(fā)射或者反射的“光線”，而是存在復(fù)雜的后期信號(hào) 處理，從而產(chǎn)生了原本并不存在的視覺“信息”。 （圖片來自 .uk） 時(shí)間快進(jìn)到 19581958 年，兩個(gè)三十出 頭的科學(xué)家?guī)缀跏菬o意間得到了開啟視覺大門的鑰匙。那一年的年初，大衛(wèi)休伯（DavidDavid HubeiHubei ）和圖斯坦威瑟 (TorstenTorstenWieselWiesel )在美國(guó)約翰霍普金斯大學(xué)的校園里相識(shí) 了。在他倆共同的導(dǎo)師，視網(wǎng)膜研究的大師斯蒂芬?guī)旄＠?( StephenStephen KufflerKuffler )

14、的建議下，兩個(gè)年輕人跳過了視網(wǎng)膜， 直接把目光投向了視覺信號(hào)的最終輸出地大腦。大衛(wèi)休伯和圖斯坦威瑟,1981,1981 年諾貝爾生理及醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)得主， 也可能是整個(gè)生物學(xué)史上最成功的一對(duì)搭檔。兩人在 19581958 年開始合作，當(dāng)年就做出了里程碑式的發(fā)現(xiàn)，并在此之后的 二十年里幾乎是完全靠?jī)扇酥ν瓿闪巳祟悓?duì)視覺系統(tǒng)的 開創(chuàng)性工作。當(dāng)然，也有傳言說，兩人在 19581958 年就已經(jīng)清 楚意識(shí)到了自己發(fā)現(xiàn)的意義，因此有意識(shí)的排除了所有合作 者， 單槍匹馬工作， 以確保諾貝爾獎(jiǎng)的兩個(gè)席位。(圖片來 自英文維基百科)他們的想法并不新奇，甚至有點(diǎn)“蠢”。老 師庫(kù)福勒首創(chuàng)了用微型電極記錄單個(gè)的視網(wǎng)膜細(xì)胞

15、對(duì)光線 的反應(yīng)。因此他們希望如法炮制，用微型電極記錄大腦細(xì)胞 的電信號(hào)，看看能否找到光刺激和大腦細(xì)胞電信號(hào)之間的聯(lián) 系。但是要知道，視網(wǎng)膜細(xì)胞本來就是專司感光的，大批的 細(xì)胞能夠在光照下產(chǎn)生電信號(hào)，要做電極記錄幾乎是一扎一 個(gè)準(zhǔn)。大腦的細(xì)胞總數(shù)大了幾個(gè)數(shù)量級(jí)，要在這么多細(xì)胞里 找出一個(gè)碰巧能對(duì)光信號(hào)有反應(yīng)的細(xì)胞，如同大海撈針?？上攵?dāng)他們有一天終于好運(yùn)氣爆棚，用電極在貓的大腦 里定位到了這么一個(gè)細(xì)胞的時(shí)候，兩個(gè)人有多么興奮。他們 變著法子給出各種各樣的光刺激， 大的、小的，左邊、右邊，強(qiáng)的、弱的，一個(gè)、兩個(gè)，開燈、關(guān)燈看看能否從這個(gè) 撞上槍口的細(xì)胞的反應(yīng)中得到什么線索。必須說明，兩個(gè)年輕人

16、調(diào)整光刺激的方法是很原始的。他們的實(shí)驗(yàn)系統(tǒng)很簡(jiǎn) 單，把可憐的貓麻醉固定，然后在貓的眼前放一臺(tái)老式幻燈 機(jī)。休伯和威瑟輪換著更換各種幻燈片給貓貓看。每張黑色 的的幻燈片上用針挖出形狀位置大小不同的小孔，于是穿過 黑色幻燈片，各種稀奇古怪形狀的光斑就照射到了貓的眼睛 里。徒勞的嘗試一直持續(xù)到直到午夜，兩個(gè)機(jī)械地移動(dòng)手 臂更換幻燈片的年輕人都快要睡著了。突然之間屏幕上的波 紋變得雜亂，這個(gè)細(xì)胞突然像機(jī)關(guān)槍一樣開始乒乒乓乓地產(chǎn) 生電信號(hào)了！ 兩人一躍而起睡意全無，但是仔細(xì)一看幻燈 片，好像一點(diǎn)也不稀奇?。H僅是黑色背景下的一個(gè)小光斑， 剛才這樣的刺激已經(jīng)給了不知道多少次卻一直沒有如此劇 烈的反應(yīng)。而且

17、，當(dāng)他們把同一張幻燈片拔出來再插上，機(jī) 關(guān)槍一樣的電信號(hào)居然消失了，就像剛才的一幕是他們做的 一個(gè)夢(mèng)。 經(jīng)過一番折騰，休伯和威瑟終于發(fā)現(xiàn)，原來那張 幻燈片沒有很好地卡入卡槽里，造成幻燈片和卡槽的邊緣，漏出了一條細(xì)細(xì)的光線，恰好投射到貓的眼睛上！他們推想，大腦其實(shí)并不是直接感受光點(diǎn)， 而是感受光點(diǎn)組成的“光 線”。在隨后的幾個(gè)月里，休伯和威瑟發(fā)現(xiàn)大量的大腦細(xì)胞的 確不會(huì)對(duì)光點(diǎn)光斑有特別反應(yīng)，而是會(huì)對(duì)某種角度的長(zhǎng)方形 光條反應(yīng)強(qiáng)烈。有趣的是，有的細(xì)胞只會(huì)對(duì)水平放置的光條傾斜的。 休伯和威瑟記錄到的大腦細(xì)胞。這個(gè)細(xì)胞僅僅會(huì)對(duì)一個(gè)垂直的光條敏感（左上） ，產(chǎn)生像機(jī)關(guān)槍一樣密集的電信號(hào)（右 上），而對(duì)其

18、他方向的光條沒有反應(yīng)。 一個(gè)簡(jiǎn)單的解釋就是， 這個(gè)細(xì)胞能夠同時(shí)接受來自數(shù)個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞的信號(hào)（下） 。 這幾個(gè)視網(wǎng)膜細(xì)胞恰好成垂直排列，因此一個(gè)垂直的光條能 夠同時(shí)刺激到這幾個(gè)細(xì)胞，因此產(chǎn)生了最強(qiáng)的信號(hào)。 （圖片 來自 ）這一發(fā)現(xiàn)標(biāo)志著我們對(duì)人類感覺系統(tǒng) 的理解，從“要有光”正式邁進(jìn)了“看見圖案”的時(shí)代。 打個(gè)比 方，我們可以想象， 有一條毛毛蟲突然出現(xiàn)在我們的視野里， 毛毛蟲的身體分頭、肚子、尾巴三節(jié)，每一節(jié)都亮閃閃地發(fā) 著光。 在休伯和威瑟的猜測(cè)中， 我們大腦是這樣看見毛毛蟲 的：首先，在我們的視網(wǎng)膜上有三個(gè)細(xì)胞，同時(shí)檢測(cè)到了來 自毛毛蟲

19、頭肚子和尾巴的光我們姑且命名它們?yōu)橐暰W(wǎng) 膜”頭“細(xì)胞、視網(wǎng)膜”肚子“細(xì)胞、和視網(wǎng)膜”尾巴“細(xì)胞吧！這 一步早在鮑爾到庫(kù)恩尼的工作里就已經(jīng)揭示清楚了。 而之 后呢，這三個(gè)特殊的視網(wǎng)膜細(xì)胞，同時(shí)把電信號(hào)傳遞給了大 腦中的同一個(gè)細(xì)胞我們就叫他大腦“毛毛蟲”細(xì)胞好了。 這個(gè)“毛毛蟲”細(xì)胞藏在大腦深處，自己并不直接感光， 但有 一個(gè)神奇的特性： 當(dāng)它同時(shí)接收到來自視網(wǎng)膜“頭”細(xì)胞、“肚 子”細(xì)胞、“尾巴”細(xì)胞的信號(hào)時(shí)，它自身就會(huì)被激發(fā)起來，產(chǎn)生一個(gè)新的電信號(hào)。而這個(gè)電信號(hào)的含義，就是我們的大腦 意識(shí)到了毛毛蟲的出現(xiàn)！有反應(yīng)，有的細(xì)胞偏愛垂直的，有的細(xì)胞干脆喜歡4545 度角0303 從信號(hào)到信息， 從視

20、覺到全世界休伯和威瑟的發(fā)現(xiàn)， 次揭示了我們的大腦是如何從簡(jiǎn)單的光信號(hào)中整理出復(fù)雜 的、有意義的視覺信息的。而基于這個(gè)簡(jiǎn)單的原理，我們可 以展開無窮無盡的想象和推理：既然視網(wǎng)膜上的光點(diǎn)信號(hào)匯 合一次，就能產(chǎn)生關(guān)于方向的信息，那么方向的信息匯合一 次，應(yīng)該就能產(chǎn)生形狀的信息；形狀再疊加色彩，就能形成 我們對(duì)五彩世界的基本感知；要是兩個(gè)眼球看到的東西稍有 不同，疊加起來又能告訴我們物體的遠(yuǎn)近。這樣的話，僅僅能夠感受光點(diǎn)的視網(wǎng)膜細(xì)胞，最終可以在大腦中構(gòu)造出充滿 各種細(xì)節(jié)的豐富視覺世界來。更重要的是，這種信號(hào)處理其 實(shí)并不神秘，僅僅需要簡(jiǎn)單信息之間的疊加或者抑制就可以 了！ 至少對(duì)于人類來說，各種感覺系統(tǒng)采集和處理信息的 方式也都使用了類似的邏輯。比如說吧，在嗅覺和味覺世界 里，我們的鼻子和舌頭上有成百上千的化學(xué)感受蛋白，能夠 結(jié)合和識(shí)別各種各樣的化學(xué)分子，從而產(chǎn)生我們對(duì)化學(xué)世界 的第一層認(rèn)知。這些信號(hào)在大腦中再不斷地匯聚合流，最終 產(chǎn)生難以言說的復(fù)雜感受，從香醇的紅酒在舌尖的回味、到 媽媽剛出鍋的家鄉(xiāng)菜的香氣。 而在聽覺和觸覺世界里， 體最初感知的是聲波震動(dòng)空氣、或者物體接觸皮膚所帶來的 機(jī)械能刺激。這些不同強(qiáng)度、不同頻率