真菌代謝產(chǎn)物

1、初級(jí)代謝產(chǎn)物與次級(jí)代謝產(chǎn)物一. 次級(jí)代謝與次級(jí)代謝產(chǎn)物一般將微生物與外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動(dòng)的物質(zhì)和能量的過(guò)程，稱為初級(jí)代謝。次級(jí)代謝是相對(duì)于初級(jí)代謝而提出的一個(gè)概念。一般認(rèn)為，次級(jí)代謝是指微生物在一定的生長(zhǎng)時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物的生命活動(dòng)無(wú)明確功能的物質(zhì)的過(guò)程。這一過(guò)程的產(chǎn)物，即為次級(jí)代謝產(chǎn)物。有人把超出生理需求的過(guò)量初級(jí)代謝產(chǎn)物也看作是次級(jí)代謝產(chǎn)物。次級(jí)代謝產(chǎn)物大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物。根據(jù)其作用，可將其分為抗生素、激素、生物堿、毒素及維生素等類型。次級(jí)代謝與初級(jí)代謝關(guān)系密切，初級(jí)代謝的關(guān)鍵性中間產(chǎn)物往往是次級(jí)代謝的前體，比

2、如糖降解過(guò)程中的乙酰CoA是合成四環(huán)素、紅霉素的前體；次級(jí)代謝一般在菌體對(duì)數(shù)生長(zhǎng)后期或穩(wěn)定期間進(jìn)行，但會(huì)受到環(huán)境條件的影響；某些催化次級(jí)代謝的酶的專一性不高；次級(jí)代謝產(chǎn)物的合成，因菌株不同而異，但與分類地位無(wú)關(guān)；質(zhì)粒與次級(jí)代謝的關(guān)系密切，控制著多種抗生素的合成。次級(jí)代謝不象初級(jí)代謝那樣有明確的生理功能，因?yàn)榇渭?jí)代謝途徑即使被阻斷，也不會(huì)影響菌體生長(zhǎng)繁殖。次級(jí)代謝產(chǎn)物通常都是限定在某些特定微生物中生成，因此它們沒(méi)有一般性的生理功能，也不是生物體生長(zhǎng)繁殖的必需物質(zhì)，雖然對(duì)它們本身可能是重要的。關(guān)于次級(jí)代謝的生理功能，目前尚無(wú)一致的看法。二 微生物初級(jí)代謝與次級(jí)代謝的比較1、概念不同 在微生物的新陳

3、代謝中，一般將微生物從外界吸收各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過(guò)分解代謝和合成代謝，生成維持生命活動(dòng)的物質(zhì)和能量的過(guò)程，稱為初級(jí)代謝。而次級(jí)代謝是相對(duì)于初級(jí)代謝而提出的一個(gè)概念。一般認(rèn)為，次級(jí)代謝是指微生物在一定的生長(zhǎng)時(shí)期，以初級(jí)代謝產(chǎn)物為前體，合成一些對(duì)微生物的生命活動(dòng)無(wú)明確功能的物質(zhì)的過(guò)程。2、產(chǎn)物不同 初級(jí)代謝的產(chǎn)物，即為初級(jí)代謝產(chǎn)物。如單糖或單糖衍生物、核苷酸、維生素、氨基酸、脂肪酸等單體以及由它們組成的各種大分子聚合物，如蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂質(zhì)等生命必需物質(zhì)。通過(guò)次級(jí)代謝合成的產(chǎn)物稱為次級(jí)代謝產(chǎn)物，大多是分子結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜的化合物。根據(jù)其作用，可將其分為抗生素、激素、生物堿、毒素等類型。次級(jí)代謝產(chǎn)物

4、可積累在細(xì)胞內(nèi)，但通常都分泌到細(xì)胞外，有些與機(jī)體的分化有一定的關(guān)系，并在同其它生物的生存競(jìng)爭(zhēng)中起著重要的作用。3、存在范圍不同 初級(jí)代謝的代謝系統(tǒng)、代謝途徑和代謝產(chǎn)物在各類生物中都基本相同，它是一類普遍存在于各類微生物中的一種基本代謝類型。次級(jí)代謝只存在于某些微生物中，并且代謝途徑和代謝產(chǎn)物因生物不同而不同，就是同種生物也會(huì)由于培養(yǎng)條件不同而產(chǎn)生不同的次級(jí)代謝產(chǎn)物。4、對(duì)微生物的作用不同 通過(guò)初級(jí)代謝，能使?fàn)I養(yǎng)物轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)物質(zhì)、具生理活性物質(zhì)或?yàn)樯L(zhǎng)提供能量，因此初級(jí)代謝產(chǎn)物，通常都是機(jī)體生存必不可少的物質(zhì)，只要在這些物質(zhì)的合成過(guò)程的某個(gè)環(huán)節(jié)上發(fā)生障礙，輕則引起生長(zhǎng)停止，重則導(dǎo)致機(jī)體發(fā)生突變或

5、死亡，是一種基本代謝類型。次級(jí)代謝產(chǎn)物一般對(duì)菌體自身的生命活動(dòng)無(wú)明確功能，不參與細(xì)胞結(jié)構(gòu)組成，也不是酶活性必需的，不是機(jī)體生長(zhǎng)與繁殖所必需的物質(zhì)，即使在次級(jí)代謝的某個(gè)環(huán)節(jié)上發(fā)生障礙，也不會(huì)導(dǎo)致機(jī)體生長(zhǎng)的停止或死亡，至多只是影響機(jī)體合成某種次級(jí)代謝產(chǎn)物的能力。但許多次級(jí)代謝產(chǎn)物通常對(duì)人類和國(guó)民經(jīng)濟(jì)的發(fā)展有重大影響。5、同微生物生長(zhǎng)過(guò)程的關(guān)系 初級(jí)代謝自始至終存在于生活的菌體中，同菌體的生長(zhǎng)過(guò)程呈平行關(guān)系，只有微生物大量生長(zhǎng)，才能積累大量初級(jí)代謝產(chǎn)物。次級(jí)代謝則是在菌體生長(zhǎng)到一定時(shí)期內(nèi)（通常是微生物的對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期末期或穩(wěn)定期）產(chǎn)生的，它與機(jī)體的生長(zhǎng)不呈平行關(guān)系，一般可明顯地表現(xiàn)為菌體的生長(zhǎng)期和次級(jí)代

6、謝產(chǎn)物形成期二個(gè)不同的時(shí)期。6、對(duì)環(huán)境條件的敏感性或遺傳穩(wěn)定性上明顯不同 初級(jí)代謝產(chǎn)物對(duì)環(huán)境條件的變化敏感性?。催z傳穩(wěn)定性大），而次級(jí)代謝產(chǎn)物對(duì)環(huán)境條件變化很敏感，其產(chǎn)物的合成往往因環(huán)境條件變化而停止。7、相關(guān)酶的專一性不同 相對(duì)來(lái)說(shuō)催化初級(jí)代謝產(chǎn)物合成的酶專一性強(qiáng)，催化次級(jí)代謝產(chǎn)物合成的某些酶專一性不強(qiáng)，因此在某種次級(jí)代謝產(chǎn)物合成的培養(yǎng)基中加入不同的前體物時(shí)，往往可以導(dǎo)致機(jī)體合成不同類型的次級(jí)代謝產(chǎn)物。另外，催化次級(jí)代謝產(chǎn)物合成的酶往往是一些誘導(dǎo)酶，它們是在菌體對(duì)數(shù)生長(zhǎng)末期或穩(wěn)定生長(zhǎng)期里，由于某種中間代謝產(chǎn)物積累而誘導(dǎo)機(jī)體合成的一種能催化次級(jí)代謝產(chǎn)物合成的酶，這些酶通常因環(huán)境條件變化而不能

7、合成。8、兩者既有區(qū)別性又有連續(xù)性 在微生物的新陳代謝中，先產(chǎn)生初級(jí)代謝產(chǎn)物，后產(chǎn)生次級(jí)代謝產(chǎn)物。初級(jí)代謝是次級(jí)代謝的基礎(chǔ)，它可以為次級(jí)代謝產(chǎn)物合成提供前體物和所需要的能量；初級(jí)代謝產(chǎn)物合成中的關(guān)鍵性中間體也是次級(jí)代謝產(chǎn)物合成中的重要中間體物質(zhì)，比如糖降解過(guò)程中的乙酰CoA是合成四環(huán)素、紅霉素的前體；在菌體生長(zhǎng)階段，被快速利用的碳源的分解物阻遏了次級(jí)代謝酶系的合成；因此，只有在對(duì)數(shù)后期或穩(wěn)定期，這類碳源被消耗完之后，解除阻遏作用，次級(jí)代謝產(chǎn)物才能得以合成。而次級(jí)代謝則是初級(jí)代謝在特定條件下的繼續(xù)與發(fā)展，可避免初級(jí)代謝過(guò)程中某種（或某些）中間體或產(chǎn)物過(guò)量積累對(duì)機(jī)體產(chǎn)生的毒害作用三次級(jí)代謝產(chǎn)物的類

8、型 目前就整體來(lái)說(shuō)，對(duì)次級(jí)代謝產(chǎn)物的研究遠(yuǎn)遠(yuǎn)不及對(duì)初級(jí)代謝產(chǎn)物研究那樣深人。與初級(jí)代謝產(chǎn)物相比，次級(jí)代謝產(chǎn)物無(wú)論在數(shù)量上還是在產(chǎn)物的類型上都要比初級(jí)代謝產(chǎn)物多得多和復(fù)雜得多。迄今對(duì)次級(jí)代謝產(chǎn)物分類還無(wú)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。根據(jù)次級(jí)代謝產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)特征與生理作用的研究，次級(jí)代謝產(chǎn)物可大致分為抗生素、生長(zhǎng)刺激素、色素、生物堿與毒素等不同類型。1、抗生素 抗生素是對(duì)其他種類微生物或細(xì)胞能產(chǎn)生抑制或致死作用的一大類有機(jī)化合物。它是由生物合成或半合成的次級(jí)代謝產(chǎn)物。雖然對(duì)產(chǎn)生菌本身有無(wú)生理作用還不十分了解，但它們能在細(xì)胞內(nèi)積累或分泌到胞外，并能抑制其它種微生物的生長(zhǎng)或殺死它們，因而這類物質(zhì)在產(chǎn)生菌與其它種生物的生存

9、競(jìng)爭(zhēng)中，在防治人類、動(dòng)物的疾病與植物的病蟲(chóng)害上起著重要作用。目前發(fā)現(xiàn)的抗生素已有 10 000 多種，其中有一部分在醫(yī)學(xué)臨床與農(nóng)、林、畜牧業(yè)生產(chǎn)上已得到廣泛應(yīng)用。由點(diǎn)青霉產(chǎn)生的青霉素是上一世紀(jì) 30 年代發(fā)現(xiàn)的第一種抗生素。放線菌中能產(chǎn)生抗生素的種類最多，目前醫(yī)療上廣泛應(yīng)用的鏈霉素、紅霉素、慶大霉素、金霉素、土霉素、制霉菌素等都是放線菌類群的一些種，主要是鏈霉菌屬成員產(chǎn)生的。2、生長(zhǎng)刺激素 它是主要由植物和某些細(xì)菌、放線菌、真菌等微生物合成并能刺激植物生長(zhǎng)的一類生理活性物質(zhì)。赤霉素就是由引起水稻惡苗病的藤倉(cāng)赤霉（ Gibberella fujikuroi ）產(chǎn)生的一種不同類型赤霉素的混合物，是

10、農(nóng)業(yè)上廣泛應(yīng)用的植物生長(zhǎng)刺激素，尤其在促進(jìn)晚稻在寒露來(lái)臨之前抽穗方面具有明顯的作用。青霉屬、絲核菌屬和輪枝霉屬的一些種也能產(chǎn)生類似赤霉素的生長(zhǎng)刺激性物質(zhì)。此外，在許多霉菌、放線菌和細(xì)菌（包括假單胞菌、芽孢桿菌和固氮菌等）的培養(yǎng)液中積累有吲哚乙酸和萘乙酸等生長(zhǎng)素類物質(zhì)。3、維生素 在這里，維生素是指某些微生物在特定條件下合成遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)產(chǎn)生菌本身正常需要的那部分維生素。維生素是生理學(xué)上的概念，不是化學(xué)上的同類物質(zhì)。丙酸細(xì)菌、芽孢桿菌和某些鏈霉菌與耐高溫放線菌在培養(yǎng)過(guò)程中可以積累維生素 B 12 ，某些分枝桿菌能利用碳?xì)浠衔锖铣蛇炼呷┡c尼克酰胺，某些假單胞菌能過(guò)量合成生物素，某些醋酸細(xì)菌能過(guò)量合成維

11、生素 C ，各種霉菌不同程度地積累核黃素等，酵母菌類細(xì)胞中除含有大量硫胺素、核黃素、尼克酰胺、泛酸、吡哆素以及維生素 B 12 外，還含有各種固醇，其中麥角固醇是維生素 D 的前體，經(jīng)紫外光照射，即能轉(zhuǎn)變成維生素 D 。目前醫(yī)藥上應(yīng)用的各種維生素主要是用各種微生物生物合成后提取的。4、色素 是指由微生物在代謝中合成的積累在胞內(nèi)或分泌于胞外的各種呈色次生代謝產(chǎn)物。例如靈桿菌和紅色小球菌細(xì)胞中含有花青素類物質(zhì)，使菌落出現(xiàn)紅色。放線菌和真菌產(chǎn)生的色素分泌于體外時(shí)，使菌落底面的培養(yǎng)基呈現(xiàn)紫、黃、綠、褐、黑等色。積累于體內(nèi)的色素多在孢子、孢子?；蜴咦悠髦?，使菌落表面呈現(xiàn)各種顏色。紅曲霉產(chǎn)生的紅曲素，使菌體呈現(xiàn)紫紅色，并分泌體外。5、毒素 對(duì)人和動(dòng)植物細(xì)胞有毒殺作用的一些微生物次生代謝產(chǎn)物稱為毒素。毒素大多是蛋白質(zhì)類物質(zhì)，例如毒性白喉棒狀桿菌產(chǎn)生的白喉毒素、破傷風(fēng)梭菌產(chǎn)生的破傷風(fēng)毒素、肉毒梭菌產(chǎn)生的肉毒毒素等。其他許多病原細(xì)菌如葡萄球菌、鏈球菌、沙門(mén)氏桿菌、痢疾桿菌等也都產(chǎn)生各種外毒素和內(nèi)毒素。殺蟲(chóng)細(xì)菌如蘇云金