黃土高原丘陵溝壑區(qū)天然沙棘種群空間分布格局研究

1、西北植物學(xué)報(bào) , 2011, 31(1 :0152-0158 Acta Bot.Boreal. Occident. Sin.文章編號(hào) :1000 4025(2011 01 0152 07黃土高原丘陵溝壑區(qū)天然沙棘種群空間分布格局研究王成磊 , 張文輝 *, 何景峰(西北農(nóng)林科技大學(xué) 西部環(huán)境與生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 , 陜西楊陵 712100摘 要 :經(jīng)實(shí)地踏查 , 在黃土高原丘陵溝壑區(qū)陜西富縣天然沙 棘林區(qū) , 設(shè)置 10個(gè) 10m 10m 樣地 , 采用 離散分 布 理論擬合和聚集強(qiáng)度測(cè)定方法 , 對(duì)不同生境和年 齡階段的沙 棘種群 的空間分 布格局 及其動(dòng) 態(tài)進(jìn)行 了系統(tǒng) 研究 , 以 探

2、討沙棘種群分布格局動(dòng)態(tài)特征 . 結(jié)果顯示 :(1 沙 棘種群 空間分 布格局屬 聚集型 , 在 6. 25m 2面 積上聚 集強(qiáng)度 較 大 . 天然條件下 , 種群聚集強(qiáng)度最大的取樣尺 度 , 是其 種群更 新的 最佳面 積 . (2 沙 棘種 群空間 分布 格局隨 海拔 上 升 , 聚集強(qiáng)度降低 ; 陰坡的種群分布聚集強(qiáng)度總是大于陽(yáng)坡 . (3 隨著種群年齡增加 , 分布格 局由聚集 型向隨機(jī)型 過(guò) 渡 , 聚集強(qiáng)度減弱 . 在幼、 老齡期聚集性最強(qiáng)的格局尺度為 25. 00m 2, 中齡 期為 6. 25m 2、 25. 00m 2. 研究 表明 , 天 然 沙棘種群的空間分布格局與其生物

3、生態(tài)學(xué)特性、 生長(zhǎng)階段以 及生境 條件關(guān)系 密切 , 在保 護(hù)與利用 中應(yīng)針 對(duì)不同 生 境的差異以及不同生長(zhǎng)階段的特性進(jìn)行適度人為干擾 , 促進(jìn)種群的生長(zhǎng)、 更新和群落發(fā)育 .關(guān)鍵詞 :沙棘 ; 空間分布 ; 聚集分布型 ; 尺度中圖分類號(hào) :Q 948. 1文獻(xiàn)標(biāo)志碼 :ASpatial Distribution Pattern of Natural Hipp op hae rhamnoidesPopulation S tanding in Hilly Loess RegionsWANG Cheng lei, ZH ANG Wen hui *, H E Jing feng(Key Labo

4、ratory of Environm ent an d Ecology of Education M inistry in West China, Northw est A&F U niver sity, Yangling,S haanxi 712100, ChinaAbstract:The pattern and dynamics of the spatial distributio n of H ip p op hae r hamnoides population in dif ferent habitats and age g roups w ere studied by fie

5、ld sur vey ing in Fux ian county Shaanx i province, discr ete distribution pattern and ag gregation intensity to clar ify the dynamic distribution pattern o f H. r hamnoides population. T he results indicated that:(1 H . rhamnoides pr esented an agg regating distr ibutio n in different habitats and

6、at different grow th stages w ith its high agg regating intensity o ccurring w ith the quadrats of 6. 25m 2. Under natural cir cumstances, the sam pling ar ea at the hig hest ag gregating intensity w as the opti m al area for the population r eg eneration. (2 H . rham noid es presented a spatial pop

7、ulation distribution w ho se agg regating intensity declined w ith increased altitude; the ag gregating intensities o f the population standing on shade slo pes w ere higher than those of the population standing on sunny slo pes. (3 As H . r h amnoides po pulatio n became older, their distributions

8、transformed fro m the ag gregating type into a random ty pe w hile their agg regating intensities came dow n. T he highest ag greg ating intensity appeared at the quad r at of 25. 00m 2in the y oung age and old age po pulatio n and at the quadrat of 6. 25m 2and 25. 00m 2in the middle aged po pulatio

9、 n. T he r esearch show ed that:T he spatial distribution of the population clo sely related *收稿日期 :2009 12 09; 修改稿收到日期 :2010 11 03基金項(xiàng)目 :國(guó)家十一五科技支撐課題 (2006BAD09B03 ; 中國(guó)科學(xué)院西部行動(dòng)計(jì)劃項(xiàng)目 (KZCX2 XB2 05作者簡(jiǎn)介 :王成磊 (1984- , 男 (漢族 , 在讀碩士研究生 , 主要從事植物生理生態(tài)研究 . E mail:w os hiw an gchenglei163. com, , .to their bio lo

10、gical and eco logical char acteristics, g row th stage and habitat conditions. In protection and utili zation, w e should take notice the difference of habitats and characteristics of different g row th stag e, and im plement appropr iate hum an interference and interm ediate cutting to promo te the

11、 grow th of populatio n, re g eneratio n, and com munity development.Key words:H ip p op hae rhamnoides ; spatial distribution; clustering pattern type; scale植物種群空間分布格局是種群與環(huán)境長(zhǎng)期適應(yīng) 和選擇的結(jié)果 1 4. 植物種群的空間格局不僅因種而 異 , 而且同一個(gè)種在不同發(fā)育階段、 不同生境條件下 也有明顯差異 5, 6. 研究種群分布格局 , 可闡明種群 與環(huán)境的作用 , 反映種群的適應(yīng)力和生存能力 , 對(duì)種 群恢復(fù)具有重要意義

12、 .沙棘 (H ip p op hae r hamnoides 具有極強(qiáng) 的生 態(tài)適應(yīng)性 , 耐干旱、 耐瘠薄、 耐寒、 耐鹽堿 , 耐沙埋 , 萌 生繁衍能力強(qiáng)等特性 7, 能夠適應(yīng)中國(guó)北方大部分 自然環(huán)境 ; 沙棘是黃土高原地區(qū)主要水土保持樹種 . 在不同生境的沙棘種群的分布格局 , 包括不同生境、 不同年齡階段的分布格局和聚集強(qiáng)度分析 , 能夠反 映沙棘種群在不同生境中的擴(kuò)展方式、 繁殖能力 , 及 其對(duì)不同生境的適應(yīng)能力 . 以前對(duì)沙棘種群的研究 主要集中在沙棘種群數(shù)量動(dòng)態(tài)分析 8、 種群生物量 方面進(jìn)行比較與預(yù)估 9, 沙棘林水土保持的水保效 益 7、 群落生態(tài)學(xué)研究 10, 但有關(guān)

13、沙棘種群 空間分 布格局的研究還未見報(bào)道 . 本文通過(guò)對(duì)不同生境、 不 同發(fā)育階段沙棘種群在不同尺度上的空間分布格局 分析 , 以闡明種群分布格局與生境條件、 種群年齡結(jié) 構(gòu)的動(dòng)態(tài)關(guān)系 , 揭示種群發(fā)育過(guò)程中空間動(dòng)態(tài)與生 物學(xué)機(jī)理 , 為沙棘林的保護(hù)和合理經(jīng)營(yíng)提供依據(jù) .1 研究地區(qū)與研究方法1. 1 研究區(qū)自然概況陜西富縣 (10906! 33 10910! 17 E, 3542! 19 3545! 57 N 是丘陵溝壑區(qū)沙棘天然種群分布最 集中的區(qū)域之一 . 本研究以該縣屬于黃土丘陵溝壑 區(qū)第二副區(qū) , 任家臺(tái)林 場(chǎng)、 吉家 村天然沙棘林 為對(duì) 象 , 對(duì)海拔 9001400m 沙棘天然群

14、落進(jìn)行了全面 踏查 . 本地年日照時(shí)數(shù) 2157. 42574. 9h, 年平均 氣溫 9. 1#, 晝夜溫差 14. 9#, 無(wú)霜期 171d, 年降雨 量 500600mm. 土壤類型為黃綿土 , 土層深厚 . 天 然沙棘在陜西富縣分布較多 , 調(diào)查區(qū)為沙棘的典型分 布區(qū) . 沙棘主要分布在海拔 10451325m 地區(qū) , 主 要伴生灌木及草本有 :杠柳 (Per ip loca sep ium 、 達(dá)烏 里胡枝子 (L esp edez a davur ica Schindl 、 繡線菊 (Sp i r aea salicif olia 、 懸鉤子 (Rubus cor chorif

15、olius 、 鐵桿 蒿 (Artemisia sacrorum 、 苔 草 (Carex onoei 、 茜 草 (Rubia cor dif olia 、 冰草 (Agropy ron cristatum 等 . 1. 2 研究方法1. 2. 1 樣地調(diào)查 在研究區(qū)域 , 經(jīng)充分踏查 , 同時(shí) 充分考慮不同群落 類型、 生境 條件的代表性 , 布設(shè) 10m 10m 8的樣 地 10塊 , 其中 陰坡、 陽(yáng) 坡各 5塊 . 調(diào)查內(nèi)容包括 : 每塊樣地內(nèi)沿對(duì)角線設(shè) 3m 3m 灌木樣方 2個(gè) , 1m 1m 草本樣方 2個(gè) , 記錄 每一物種種名、 基徑、 樹高和草本植物的種類、 數(shù)量、 高度

16、及樣方蓋度等指標(biāo) . %生境 :地貌地形、 土壤、 坡 向、 坡位 . &群落學(xué)特征 :不同層次物種組成及其高 度、 蓋度等 11. 沙棘種群特征和定位 :沙棘主要是 以無(wú)性繁殖為主 , 本研究不分實(shí)生苗和萌生苗 , 只要 離開地面就是獨(dú)立的個(gè)體 , 測(cè)定基徑、 冠幅、 高度 ; 以 樣地一邊為 x 軸 , 以其垂直邊 作為 y 軸 , 記錄每一 株沙棘的坐標(biāo)值 . (沙棘個(gè)體年齡的確定 :為了研究 沙棘種群不同發(fā)育階段種群分布格局規(guī)律性 , 首先 要確定每一個(gè)體年齡 , 然后再統(tǒng)計(jì)分析不同發(fā)育階 段的分布格局動(dòng)態(tài) . 本研究選擇各樣地的標(biāo)準(zhǔn)株 (選 擇與樣地內(nèi)所有沙棘高度、 基徑平均

17、值相近的無(wú)性 系 23株 , 分別測(cè)量基徑及其年輪 , 參考沙棘解析 木資料 , 建立基徑與年齡關(guān)系曲線圖 (圖 1 、 擬合曲 線 , 得到基徑與年齡的關(guān)系方程 .y =0. 43213x 2+0. 52085x +0. 77657(R= 0. 99681, 2=0. 16367式 中 , y 為年齡 , x 為個(gè)體基徑 . 對(duì)于調(diào)查樣地中個(gè)圖 1 沙棘種群個(gè)體的基徑與年齡的關(guān)系F ig. 1 R elatio nship bet ween the basal diameterand the ag e of H . r hamnoid es tr ees1531期 王成磊 , 等 :黃土高原

18、丘陵溝壑區(qū)天然沙棘種群空間分布格局研究體的年齡按照此方程式確定每個(gè)個(gè)體的年齡 . 從圖 1中可以看出 , 沙棘種群基徑和年齡相關(guān) 性很高 , 根據(jù)基徑可以確定每一個(gè)體年齡 . 本文選取 基徑代表個(gè)體的大小來(lái)研究其組成結(jié)構(gòu) , 基徑每 1 cm 劃分 1個(gè)徑級(jí) (即 01cm 、 12cm 、 23cm 、 3 4cm 、 45cm 、 56cm , 共 6個(gè)徑級(jí) (齡級(jí) , 統(tǒng) 計(jì)每一徑級(jí)個(gè)體株數(shù) . 在研究不同發(fā)育階段時(shí) , 按齡 級(jí)合并為幼齡期 ( , 齡級(jí) 、 中齡期 (+, , 齡級(jí) 和老齡期 (V, 齡級(jí) .1. 2. 2 種群空間分布格局的確定 以樣地內(nèi)沙棘 個(gè)體定位數(shù)據(jù)為依據(jù) ,

19、 應(yīng)用相鄰格子法 , 分 2. 5m 2. 5m 、 2. 5m 5. 0m 、 5. 0m 5. 0m 、 5. 0m 10. 0 m 、 10. 0m 10. 0m 的樣方格子分別進(jìn)行統(tǒng)計(jì)每一 徑級(jí)個(gè)體株數(shù) ; 應(yīng)用離散分布理論擬合 , 2檢驗(yàn) , 判 定與泊松分布、 負(fù)二項(xiàng)分布、 奈曼 A 型分布的吻合 程度 . 聚集強(qiáng)度的測(cè)定采用負(fù) 二項(xiàng)參數(shù) K 、 擴(kuò) 散系 數(shù) (C 、 Cassie 指數(shù) (1/K 、 叢生指標(biāo) (I 和聚塊性指 標(biāo) (m */m . 各指數(shù)的意義和具體定義見文獻(xiàn) 1. 1. 2. 3 集群分布格局規(guī)模的判定 取部分典型樣 地 , 根據(jù)可變尺度相鄰近格子樣方法劃分

20、區(qū)組 , 各區(qū) 組內(nèi)單元面積和數(shù)量見表 1. 參照 Greig Smith 的區(qū) 組均方分析步驟 , 并加以修正 :計(jì)算每級(jí)區(qū)組觀測(cè)值 的平方和 2i; 平方和 除以相應(yīng) 區(qū)組大小 , 并在 相 鄰兩級(jí)區(qū)組間求差 ; 用后一級(jí)區(qū)組對(duì)應(yīng)的樣方數(shù)去 表 1 沙棘種群格局分析的取樣面積T able 1 Sample ar ea fo r analyzing distributio n patter n o f H . r hamnoides population區(qū)組序號(hào) Blo cks serial num ber12345區(qū)組面積Blocks area/m 26. 2512. 5025. 0050

21、. 00100. 00除相應(yīng)差值 , 得出前一級(jí)區(qū)組對(duì)應(yīng)的均方值 ; 以均方 對(duì)區(qū)組大小作曲線 , 判定格局規(guī)模 5 6.2 結(jié)果與分析2. 1 不同尺度下沙棘種群的空間分布格局種群分布格局與取樣大小有關(guān) , 只有通過(guò)不同 尺度上的取樣 才能最后判定 其真實(shí)屬性 1, 2. 本文 利用可變尺度相鄰格子樣方法 2對(duì)沙棘種群空間分 布格局進(jìn)行了 小尺度上的理論擬合和 格局強(qiáng)度判 定 . 表 2為在各取樣面積上沙棘種群 (總和 的聚集 強(qiáng)度和分布型 , 從 表 2可以看 出 , 在 5種取樣面積 上 , 沙棘種群都符合負(fù)二項(xiàng)和奈曼分布型 , 說(shuō)明聚集 分布是沙棘種群空間分布的基本屬性 . 在 6.

22、25m 2取樣尺度 上 , 負(fù)二 項(xiàng)參數(shù) K 較 小 , 而 Cassie 指標(biāo) (1/K , 聚塊性指標(biāo) (m */m 都表現(xiàn)較大 , 說(shuō)明沙棘 種群聚集強(qiáng)度在 6. 25m 2的取樣尺度上較大 . 圖 2為沙棘種群 (總和 在不同尺度上的格局強(qiáng) 度隨區(qū)組面積的變化特征 . 從圖 2可以看出 , 隨著取 樣面積的增大 , 沙棘種群聚集度呈現(xiàn)逐漸減小趨勢(shì) , 在 6. 25m 2面積上有 1個(gè)峰值 , 并且隨著區(qū)組面積 的增大 , 峰值下降迅速 . 可以認(rèn)為 , 沙棘種群分布格 局在這個(gè)面積上能達(dá)到較強(qiáng)的聚集程度 2.沙棘種群分布格局不僅受生物、 生態(tài)學(xué)特性影 響 , 也與氣候、 光照、 土壤

23、等可利用資源和群落內(nèi)小 生境有關(guān) . 在沙棘群落內(nèi)灌木層有繡線菊、 達(dá)烏里胡 枝子、 杠柳 , 草 本層有鐵桿蒿、 茜草 . 其他物種的入 侵 , 形成了種間競(jìng)爭(zhēng) , 即對(duì)自然可利用資源的爭(zhēng)奪 , 造成沙棘種群的生長(zhǎng)妨礙及擴(kuò)散能力減弱 . 大尺度 生境條件 , 如氣候、 土壤水分和養(yǎng)分狀況、 群落郁閉 度、 光照 條 件等 影響 增 強(qiáng) , 導(dǎo) 致種 群 聚集 程 度改 變 2. 因此 , 聚集分布聚集強(qiáng)度最大的取樣面積也可 能是種群在天然條件下更新的最適面積 .表 2 沙棘種群不同取樣面 積分布格局的比較T able 2 Co mpar ison of patterns of H . r h

24、amnoides po pulation on different sam ple a reas樣方 Sample plo t/m 2聚集強(qiáng)度的參數(shù) Index o f int ensity負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K擴(kuò)散系數(shù)CCassi e 指標(biāo)1/K叢生指標(biāo)I聚 塊性指標(biāo)m */m離散分布 Disc ret e dist ribut i o n 2泊松P oisson負(fù)二項(xiàng)Nega tivebi nom ial奈曼N e y man分布型 P att ern6. 258. 1381. 7830. 1230. 7831. 12342. 76818. 33612. 613C 12. 509. 1012. 40

25、10. 1101. 4011. 11026. 72316. 85216. 393C 25. 009. 5773. 6630. 1042. 6631. 10424. 1053. 2783. 156C 50. 009. 8464. 0180. 1023. 0181. 10223. 6713. 0473. 025C 100. 0010. 2514. 2480. 0983. 2481. 09822. 5392. 2512. 140C 注 :C. 聚集 .Not e:C. Congregat ion.154西 北 植 物 學(xué) 報(bào) 31卷2. 2 不同海拔和不 同坡向沙棘種 群的空間分 布 格局海拔和坡向

26、等不同生境條件 , 必然會(huì)對(duì)沙棘種 群的分布格局產(chǎn)生重要影響 5. 在沙棘種群分布區(qū) 于坡的下部、 中部和上部選取 6個(gè)典型樣地 , 依據(jù)樣 地調(diào)查所得沙棘坐標(biāo)繪制成個(gè)體分布散點(diǎn)圖 , 然后按 海拔和坡向進(jìn)行拼接 , 得到沙棘種群在樣地內(nèi)的實(shí)際 分布狀態(tài) (圖 3. 由圖 3可知 , 從分布下部到上部 , 種 群密度逐漸減少 , 聚集性減小 ; 同海拔區(qū)域內(nèi)陰坡與 陽(yáng)坡比較 , 陰坡的種群密度大 , 聚集強(qiáng)度也大 .為進(jìn)一步分析不同海拔沙棘種群空間 分布格圖 2 沙棘種群聚集強(qiáng)度與取樣面積區(qū)組序號(hào)與對(duì)應(yīng)面積同表 1. 下同F(xiàn) ig. 2 Cluster ing intensity and H

27、.r hamnoidespo pulat ion sample areaThe serial numb ers w ith their areas are th e same as in Table 1. T he s ame as below局 , 將位于同一海拔區(qū)間 (下部 9001050m, 中部 10501200m, 上部 12001350m 的樣地合并 , 利用相鄰格子法對(duì)不同海拔沙棘種群聚集強(qiáng)度和空 間分布類型進(jìn)行分析 (表 3 , 可以看出 , 從分布下部 到上部 , 種群表現(xiàn)出聚集強(qiáng)度減小、 分布為隨機(jī)分布圖 3 不 同海拔和坡向沙棘種群的實(shí)際分布狀態(tài)A. 陰坡 , 海拔 12

28、001350m; B. 陰坡 , 海拔 10501200m; C. 陰坡 , 海拔 9001050m; D. 陽(yáng)坡 , 海拔 12001350m;E. 陽(yáng)坡 , 海拔 10501200m; F. 陽(yáng)坡 , 海拔 9001050mF ig. 3 T he spatial dist ributio ns of H .r hamnoides populatio n at differ ent altitudes and differ ent slope aspectsA. Shade slope, alt. 12001350m; B. Shade slope, alt. 10501200m; C.

29、Shade slope, alt. 9001050m; D. Sunny slope, alt. 12001350m; E. Sunny slope, alt. 10501200m; F. Sunny slope, alt. 9001050m表 3 不同海拔和不同取樣面積沙棘種群分布格局的比較T able 3 Compariso n o f patt erns o f H . r hamnoides po pulation in different sample areas and altitudes樣方面積Sample plo t/m 2分布區(qū)域 Distributio narea 聚集強(qiáng)度

30、的參數(shù) Index of i ntensity負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K 擴(kuò)散系數(shù)C Cassie 指 標(biāo) 1/K叢生指標(biāo)I 聚塊性指標(biāo) m */m離散分布 Discrete distri bution 2泊松 Poisson 負(fù)二項(xiàng) Neg ativ e bino mial 奈曼 Neym an 分布型 Pat tern6. 25上部 H ig her20. 2851. 3850. 0490. 3851. 04925. 39131. 11926. 533RC 中部 Middle 10. 3311. 4720. 0970. 4721. 09714. 9026. 0806. 879RC 下部 L ower 8

31、. 1381. 8600. 1230. 8601. 12331. 38615. 96816. 863C 12. 5上部 H ig her31. 6501. 4940. 0320. 4941. 03211. 5737. 8967. 899RC 中部 Middle 10. 0182. 1430. 1001. 1431. 10010. 5822. 9253. 109RC 下部 L ower 8. 5322. 3980. 1171. 3981. 11717. 6409. 8009. 105C 25上部 H ig her21. 5201. 9400. 0470. 9401. 04729. 50016.

32、67817. 122R 中部 Middle 20. 7492. 4520. 0481. 4521. 04830. 73110. 28710. 197RC 下部 L ower 9. 5713. 9260. 1052. 9261. 10527. 02348. 03945. 634C 50上部 H ig her30. 2511. 9210. 0330. 9211. 0339. 79519. 89023. 259R 中部 Middle 25. 1332. 1340. 0401. 1341. 0404. 24310. 08219. 524RC 下部 L ower 14. 2092. 3050. 0701

33、. 3051. 0705. 74513. 50620. 087C 100上部 H ig her35. 3331. 9610. 0280. 9611. 02817. 30620. 96621. 085R 中部 Middle 30. 4362. 2980. 0331. 2981. 03310. 09219. 92821. 043RC 下部 L ower15. 0542. 4600. 0661. 4601. 06620. 91323. 12622. 739RC注 :R. 隨機(jī) ; C. 聚集 . 下同 .A i n. T bel 1551期 王成磊 , 等 :黃土高原丘陵溝壑區(qū)天然沙棘種群空間分布格

34、局研究圖 4 不同海拔和坡向沙棘種群聚集強(qiáng)度與取樣面積F ig. 4 Cluster ing intensity and the sample ar ea of H . r hamnoid es populatio n at diff er ent altit udes and slope aspects表 4 不同坡向和不同取樣面積沙棘種群分布格局的比較T able 4 Compar ison of patterns of H . r hamnoid es populatio n in differ ent sample ar eas and slope aspects樣方面積 Sample

35、 plo t/m 2分布區(qū)域Distributio narea聚集強(qiáng)度的參數(shù) Index of i ntensity負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K擴(kuò)散系數(shù)CCassie 指 標(biāo)1/K叢生指標(biāo)I聚塊性指標(biāo)m */m離散分布 Discrete distri bution 2泊松Poisson負(fù)二項(xiàng)Neg ativ ebino mial奈曼Neym an分布型 Pat tern6. 25 陰坡 Shade slope 7. 4951. 8970. 1330. 8971. 13374. 59020. 71018. 854C 陽(yáng)坡 Sunny slo pe 10. 2501. 6490. 0980. 6491. 0984

36、6. 06125. 59225. 647C12. 5 陰坡 Shade slope 9. 4032. 4150. 1061. 4151. 10633. 34215. 38711. 577C 陽(yáng)坡 Sunny slo pe 10. 2942. 3070. 0971. 3071. 09745. 12548. 22949. 251RC25 陰坡 Shade slope 8. 5124. 1250. 1183. 1251. 11838. 6107. 7517. 907C 陽(yáng)坡 Sunny slo pe 10. 9933. 4470. 0912. 4471. 0918. 9232. 0414. 323R

37、C50 陰坡 Shade slope 9. 8474. 3310. 1023. 3311. 10250. 3979. 2469. 028C 陽(yáng)坡 Sunny slo pe 11. 6833. 7160. 0862. 7161. 08637. 8544. 0474. 127RC100 陰坡 Shade slope 11. 5394. 6120. 0873. 6121. 08768. 11814. 92114. 384C 陽(yáng)坡 Sunny slo pe 12. 1324. 4830. 0823. 4831. 08252. 3587. 2367. 634R的趨勢(shì) . 經(jīng)聚集格局規(guī)模判定 (圖 4 ,

38、 聚集性最強(qiáng)的 面積在下部為 6. 25m 2和 25. 00m 2, 中 部為 12. 50 m 2, 上部為 6. 25m 2. 隨海拔升高種群聚集性下降 , 聚 集性最高的取樣尺度減小 , 說(shuō)明中、 低海拔地區(qū)環(huán)境 因素可能更適合沙棘的繁衍 .將位于同一坡向的樣地合并 , 分析不同坡向沙 棘種群的空間分布格局 (表 4 . 可以看出 , 在不同坡 向和不同尺度 , 聚集分布是沙棘種群分布的主要特 征 . 均方值與取樣尺度關(guān)系分析 , 聚集強(qiáng)度最大面積 在陰坡為 6. 25m 2, 陽(yáng)坡為 25. 00m 2(圖 4. 在不同 取樣尺度下 , 種群在陰坡的聚集強(qiáng)度總是較陽(yáng)坡大 (表 4 ,

39、 說(shuō)明陰坡生境更有利于沙棘生長(zhǎng) .沙棘種群在溝谷、 陰坡地帶 , 自然更新較好 , 而 在陽(yáng)坡或開闊地區(qū)更新不良 , 幼苗生長(zhǎng)不夠旺盛 . 在 低海拔地區(qū) , 特別是靠近河谷地帶 , 氣候濕潤(rùn)溫和 , 有利于個(gè)體生長(zhǎng) , 對(duì)種群繁衍較為有利 . 因此 , 沙棘 種群的聚集強(qiáng)度高 . 隨著海拔升高 , 溫度降低 , 種群 , 能光 照太 強(qiáng) , 導(dǎo) 致沙 棘 蒸發(fā) 量 大 , 并 且土 壤 水分 少 12, 植物體得不到足夠的水分 , 不利于沙棘幼苗 生長(zhǎng) . 此外 , 一些較為喜光物種的入侵 , 也導(dǎo)致沙棘 種群聚集度的降低 .2. 3 不同發(fā)育階段沙棘種群的空間分布格局動(dòng)態(tài) 通過(guò)分析不同尺度

40、下沙棘種群在不同發(fā)育階段 的空間分布格局的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律 (表 5 , 可以看出 , 沙棘種群在各發(fā)育階段 , 均呈聚集型分布 , 但隨著齡 期增加 , 種群有向隨機(jī)分布的趨勢(shì) , 并且在不同取樣 尺度下 , 聚集強(qiáng)度均呈現(xiàn)減小的趨勢(shì) . 選擇不同齡級(jí) 的沙棘種群進(jìn)行格局規(guī)模分析 (圖 5 , 可以看出 , 不 同齡級(jí)的種群聚集強(qiáng)度的最大尺度不同 :幼齡級(jí)的 個(gè)體在區(qū)組 3(25. 00m 2 聚集強(qiáng)度較大 , 中齡級(jí)在 區(qū)組 1(6. 25m 2 、 區(qū)組 3(25. 00m 2 聚集強(qiáng)度較大 , 老齡級(jí)在區(qū)組 3(25. 00m 2 上呈現(xiàn)較大聚集強(qiáng)度 , 說(shuō)明幼齡期和老齡期沙棘種群的聚集性

41、斑塊相對(duì)較 大 , 而中齡期在大小斑塊上均有聚集性 .156西 北 植 物 學(xué) 報(bào) 31卷 1期 王成磊, 等: 黃土高原丘陵溝壑區(qū)天然沙棘種群空間分布格局研究 表5 T able 5 不同取樣面積和不同發(fā)育階段沙棘種群的空間分布格局 157 Spatial distributio n patter ns o f H .r hamnoides po pulat ion at different age stag es in differ ent sample ar eas 齡期 Ag e st age 幼齡 Yo ung 聚集強(qiáng)度的參數(shù) Index of intensity 負(fù)二項(xiàng)參數(shù) K 1

42、. 306 1. 475 5. 314 1. 352 1. 605 6. 083 1. 138 2. 017 5. 252 1. 469 1. 873 5. 427 1. 683 1. 874 7. 294 擴(kuò)散系數(shù) C 2. 545 1. 646 1. 510 3. 839 2. 128 1. 986 5. 518 3. 613 3. 343 6. 585 3. 263 3. 042 6. 492 4. 145 3. 584 Cassie 指標(biāo) 1/ K 0. 766 0. 678 0. 188 0. 740 0. 623 0. 164 0. 879 0. 496 0. 190 0. 681

43、 0. 534 0. 184 0. 594 0. 534 0. 137 叢生指標(biāo) I 1. 545 0. 646 0. 510 2. 839 1. 128 0. 986 4. 518 2. 613 2. 343 5. 585 2. 263 2. 042 5. 492 3. 145 2. 584 聚塊性指標(biāo) m* /m 1. 766 1. 678 1. 188 1. 740 1. 623 1. 164 1. 879 1. 496 1. 190 1. 681 1. 534 1. 184 1. 594 1. 534 1. 137 離散分布 Discrete distribution 泊松 Poiss

44、on 121. 522 35. 319 12. 487 138. 544 54. 166 30. 242 150. 120 61. 131 51. 804 152. 342 70. 473 57. 861 92. 392 74. 824 60. 937 負(fù)二項(xiàng) Neg ativ e bino mial 15. 782 18. 042 2. 073 13. 266 27. 003 4. 002 10. 952 19. 779 1. 860 19. 126 21. 351 8. 652 17. 358 20. 322 6. 589 2 樣方面積 Sample plo t/ m 2 奈曼 Neym

45、an 18. 075 18. 261 1. 384 51. 416 28. 817 2. 812 49. 991 21. 751 6. 200 22. 451 25. 595 9. 179 20. 379 21. 902 5. 354 分布型 Pat tern C RC RC C RC RC C RC RC C RC RC RC RC RC 6. 25 中齡 Middle 老齡 Old 幼齡 Yo ung 12. 5 中齡 Middle 老齡 Old 幼齡 Yo ung 25 中齡 Middle 老齡 Old 幼齡 Yo ung 50 中齡 Middle 老齡 Old 幼齡 Yo ung 10

46、0 中齡 Middle 老齡 Old 種群空間格局隨年齡增長(zhǎng)聚集強(qiáng)度下降是種群自我 調(diào)節(jié)的機(jī)理之一. 沙棘種群可能也存在同樣機(jī)理. 3 討 論 種群的空間分布是指組成種群的個(gè)體在其生活 空間中的位置狀態(tài)或布局. 通?？梢苑譃殡S機(jī)分布、 聚集分布和均勻分布 3 種類型. 本研究結(jié)果表明, 沙 棘種群分布格局在不同尺度上存在差異, 但在樣地 尺度上呈明顯的聚集分布, 這和其他學(xué)者認(rèn)為自然 圖5 沙棘種群不同發(fā)育階段的聚集強(qiáng)度與取樣面積 A . 幼齡; B. 中齡; C. 老齡 種群服從聚集分布的較多而服從隨機(jī)分布的較為少 見 1 6 的觀點(diǎn)一致. 種群個(gè)體在水平空間的分布格局, 不僅與種群 本身的

47、特性有關(guān), 同時(shí)也受環(huán)境條件或種群間接或 直接的影響, 如水分和養(yǎng)分資源在空間分布的斑塊 性等 17 18 . 張文輝 6 對(duì)秦嶺冷杉的研究認(rèn)為, 影響種 群分布的各種 因素在某種尺度上容易 形成耦合關(guān) 系, 如果有利于種群生長(zhǎng), 種群個(gè)體就容易在這種尺 度上聚集生長(zhǎng). 本研究發(fā)現(xiàn), 沙棘種群在低海拔和陰 坡地帶明顯呈聚集分布, 且聚集強(qiáng)度大, 這和實(shí)際調(diào) 查中的情況是一致的. 沙棘主要分布于陰坡、 溝谷等 水熱條件適宜的環(huán)境中, 明顯呈斑塊分布, 也從側(cè)面 證明了沙棘種群空間分布與其本身生物學(xué)特性及生 境條件的密切聯(lián)系. 本研究采用的聚集強(qiáng)度 ( K 是一個(gè)負(fù)性指數(shù), 不受種群密度變化的影響

48、, 其值越小, 說(shuō)明聚集程度 越高. 李俊清認(rèn)為大部分的種群隨著植株個(gè)體的長(zhǎng) 大, K 值有增大的趨勢(shì), 表明聚集強(qiáng)度下降, 各物種 在空間上的分布更加均勻, 聚集程度 顯著降低 19 . Fig . 5 Clustering intensit y and the sample areas of H .r hamnoides po pulat ion at different age stag es A . Y oung ag e st age; B. M iddle age st ag e; C. O ld age st age 與種群新生個(gè)體的產(chǎn)生、 成年個(gè)體的死亡以及外界 12 干擾有關(guān)

49、 . 沙棘不同發(fā)育階段種群分布格局不僅 與年齡有關(guān), 也與生 境條 件和 種群生 物學(xué) 特性 相 關(guān) . 鳥類通過(guò)采食果實(shí)、 排泄種子, 使種子到達(dá)適 14 宜萌發(fā)的小生境中 , 形成幼苗期的聚集分布; 此 外, 沙棘根蘗式的無(wú)性繁殖方式, 使其幼苗集中于大 致以母株為圓 心, 半徑為 3 m 的圓范圍內(nèi), 這也導(dǎo) 致了在較小尺度上種群幼苗的聚集分布. 隨著年齡 的增長(zhǎng), 沙棘 種群對(duì)水分、 光照、 養(yǎng)分需求增大, 種 內(nèi)、 種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈, 導(dǎo)致自疏和他疏, 使種群聚集強(qiáng) 度下降. 進(jìn)入老齡期, 不僅有競(jìng)爭(zhēng), 而且由于生理衰 老, 導(dǎo)致個(gè)體死亡量增加, 種群聚集強(qiáng)度再次下降. 蔡飛在研究青岡種

50、群空間分布格局 15 時(shí)認(rèn)為, 青岡 13 158 西 北 植 物 學(xué) 報(bào) 31 卷 本研究沙棘種群在幼齡期具有較高的聚集強(qiáng)度, 表 明種群處于擴(kuò)散和侵占的初期, 種群將進(jìn)一步擴(kuò)展; 隨著植株個(gè)體的長(zhǎng)大, 聚集強(qiáng)度下降則可能表示種 群得到進(jìn)一步擴(kuò)展和對(duì)空間的占據(jù)加強(qiáng). 格局強(qiáng)度 的變化在一定程度上符合種群動(dòng)態(tài)變化規(guī)律 20 . 通過(guò)對(duì)種群空間分布格局的研究, 能從客觀數(shù) 量基礎(chǔ)上說(shuō)明種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)過(guò)程. 以往, 針對(duì)種群 空間分布格局的研究, 如史軍輝 21 及程煜 22 都是在 一個(gè)群落中對(duì)不同種群在該群落中的空間分布情況 進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析. 本文對(duì)沙棘種群空間分布格局的研 參考文獻(xiàn): 1 2

51、3 4 5 6 7 8 9 究, 不但劃分多種生境, 而且將研究區(qū)域內(nèi)的沙棘種 群按其年齡結(jié)構(gòu)分為不同的個(gè)體群, 通過(guò)大量樣方 調(diào)查與數(shù)學(xué)分析, 解釋隨著時(shí)間的推移不同齡級(jí)個(gè) 體群空間分布格局的變化規(guī)律, 在時(shí)間和空間上與 沙棘種群結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律一致 23 . 在未來(lái)經(jīng)營(yíng)管理和保護(hù)中, 應(yīng)針對(duì)不同生境的 差異以及沙棘生物學(xué)特性, 同時(shí)結(jié)合種群的空間分 布屬性和不同生長(zhǎng)階段的特性, 對(duì)群落生境進(jìn)行適 度的人為干擾, 有目的地調(diào)整對(duì)種群生長(zhǎng)影響較大 的環(huán)境因素, 促進(jìn)種群的生長(zhǎng)、 更新和群落發(fā)育. 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 張文輝. 裂

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