第四章細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面

1、第四章 細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面 第一節(jié) 細(xì)胞質(zhì)膜與細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)&S226; 細(xì)胞膜(cell membrane)又稱質(zhì)膜（plasma membrane），是指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成的生物膜。細(xì)胞膜只是真核細(xì)胞生物膜的一部分，真核細(xì)胞的生物膜（biomembrane）包括細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)（細(xì)胞器膜和核膜）和細(xì)胞膜（cell membrane）。&S226; The cell membrane is the thin nearly invisible structure that surrounds the cytoplasm of the cell.&S22

2、6; it is a continuous membrane that completely surrounds the cell.&S226; It also connects the the endoplasmic reticulum, and the nuclear membrane. In the image below we have colored the membrane to highlight its composition. The yellow represents the phospholipids. The purple represents the memb

3、rane proteins一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型 1、結(jié)構(gòu)模型 1） 三明治質(zhì)膜結(jié)構(gòu)模型: E.Gorter和FGrendel（1925）, 提出 “protein-lipid-protein”三夾板或三明治質(zhì)膜結(jié)構(gòu)模型，這一模型影響20年之久。 2） 單位膜模型(unit membrane model)：J.D.Robertson（1959年），提出單位膜模型，大膽的推斷所有的生物膜都是由蛋白質(zhì)-脂類-蛋白質(zhì)單位膜構(gòu)成，在電鏡下觀察，細(xì)胞膜顯示出 暗-亮-暗三條帶，兩側(cè)的暗帶的厚度約2nm, 推測是蛋白質(zhì)，中間的亮帶厚度約3.5nm，推測是脂雙層分子。整個(gè)膜的厚度約是7.5nm。 3） 流動(dòng)鑲

4、嵌模型(fluid mosaic model)： S.J.Singer和G.Nicolson（1972），提出生物膜的流動(dòng)鑲嵌模型(fluid mosaic model)，這種模型認(rèn)為細(xì)胞膜是由脂質(zhì)雙分子層組成，蛋白質(zhì)以不同的方式，鑲嵌，覆蓋或橫跨雙分子層。流動(dòng)鑲嵌模型強(qiáng)調(diào)了，a 膜的流動(dòng)性，b 膜蛋白分布的不對稱性。 4） 脂筏模型（lipid rafts model）： K.Simons et al(1997)，提出了脂筏模型（lipid rafts model）Functional rafts in Cell membranes. Nature 387:569-572。2、生物膜結(jié)構(gòu)目前

5、對生物膜結(jié)構(gòu)的認(rèn)識可以歸納如下:1）磷脂雙分子層是組成生物膜的基本結(jié)構(gòu)成分,尚未發(fā)現(xiàn)膜結(jié)構(gòu)中起組織作用的蛋白；2）蛋白分子以不同方式鑲嵌在脂雙層分子中或結(jié)合在其表面, 膜蛋白是賦予生物膜功能的主要決定者；3）生物膜可以看成是蛋白質(zhì)在雙層脂分子的二維溶液。2、Cell Membrane Structure Here we see a cross section of the cell membrane you should notice two different structures: The phospholipids are the round yellow structures with

6、 the blue tails, the proteins are the lumpy structures that are scattered around among the phospholipids. 二、生物膜的組成成分（一）、膜脂成分：膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。&S226; 1、磷脂：1）膜脂的基本成分（50以上）&S226; 2）分為二類: a 甘油磷脂（磷脂酰膽堿、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇）&S226; b 鞘磷脂 &S226; 3) 主要特征：具有一個(gè)極性頭和兩個(gè)非極性的尾(脂肪酸鏈)&S226; （心磷脂

7、除外）；&S226; 脂肪酸碳鏈為偶數(shù),多數(shù)碳鏈由16,18或20個(gè)組成；&S226; 既具有飽和脂肪酸(如軟脂酸)又有不飽和脂肪酸(如油酸)；&S226; 1、Phospholipid：This is a simple representation of a phospholipid. the yellow structure represents the hydrophillic or water loving section of the phospholipid. The blue tails that come off of the sphere repres

8、ent the hydrophobic or water fearing end of the Phospholipid. &S226; lipid composition influences membrane fluidity: unsaturated fatty acid tails are kinked, limit close packing of the hydrophobic tails and so increase fluidity.&S226; 2、糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上（5以下）,神經(jīng)細(xì)胞糖脂含量較高；&S226; 3、膽固醇：

9、 1）膽固醇存在于真核細(xì)胞膜上（30%以下），細(xì)菌質(zhì)膜不含有膽固醇，但某些細(xì)菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂類。&S226; 2）膽固醇的作用：&S226; 調(diào)節(jié)膜的流動(dòng)性；&S226; 增加膜的穩(wěn)定性；&S226; 降低水溶性物質(zhì)的通透性。2、Glycolipid: located on the cell membrane of Prokaryotes and Eukaryotes, are usually oligosaccharides which are positioned to aid in cell recognition functions.3、Ch

10、olesterol: Cholesterol is a necessary component of biological membranes. Cholesterol may interfere with lateral movement of phospholipid tails and close packing of the phospholipid tails. This disruption makes the membrane more fluid. Therefore, one way for a cell to control the fluidity of its memb

11、rane is by regulating its level of cholesterol in the cell membrane. （二）、膜脂的運(yùn)動(dòng)方式&S226; 1、側(cè)向運(yùn)動(dòng)： 沿膜平面的側(cè)向運(yùn)動(dòng)（基本運(yùn)動(dòng)方式） &S226; 2、自旋運(yùn)動(dòng)： 脂分子圍繞軸心的自旋運(yùn)動(dòng)；&S226; 3、 擺 動(dòng)： 脂分子尾部的擺動(dòng)； &S226; 4、 翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)：雙層脂分子之間的翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)，發(fā)生頻率還不到脂分子側(cè)向交換頻率的&S226; 1010。但在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上,新合成的磷脂分子翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)發(fā)生頻率很高。1、lateral movement2、Spinning m

12、otion3、Swaying motion4、tilting motion（三）Liposome（脂質(zhì)體）&S226; 1、定義：脂質(zhì)體是根據(jù)磷脂分子可在水相中形成穩(wěn)定的脂雙層膜的趨勢而制備的人工膜。&S226; 2、脂質(zhì)體的類型：&S226; (a) 水溶液中的磷脂分子團(tuán)；&S226; (b) 球形脂質(zhì)體；&S226; (c) 平面脂質(zhì)體膜；&S226; (d）用于疾病治療的脂質(zhì)體的示意圖 3、脂質(zhì)體的應(yīng)用研究膜脂與膜蛋白及其生物學(xué)性質(zhì)；脂質(zhì)體中裹入DNA可用于基因轉(zhuǎn)移；在臨床治療中,脂質(zhì)體作為藥物或酶等載體三、膜蛋白（一）、基本類型1、外在(

13、膜周邊)膜蛋白(extrinsic/peripheral membrane proteins )； &O1618;水溶性蛋白,靠離子鍵或其它弱鍵與膜內(nèi)表面的蛋白質(zhì)分子或脂分子極性頭部非共價(jià)結(jié)合，易分離。 2、內(nèi)在（整合）膜蛋白 (intrinsic/ integral membrane proteins)。 &O1618;水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，與膜結(jié)合緊密， 需用去垢劑使膜崩解后才可分離。 3、脂質(zhì)錨定蛋白（lipid-anchored proteins) &O1618; 通過磷脂或脂肪酸錨定，共價(jià)結(jié)合。（二）、膜內(nèi)在蛋白與膜脂結(jié)合的方式1、膜蛋白的跨膜結(jié)構(gòu)域與脂

14、雙層分子的疏水核心的相互作用。 2、跨膜結(jié)構(gòu)域兩端攜帶正電荷的氨基酸殘基與磷脂分子帶 負(fù)電的極性頭形成離子鍵，或帶負(fù)電的氨基酸殘基通過 Ca2+、Mg2+等陽離子與帶負(fù)電的磷脂極性頭相互作用。 3、某些膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)的半胱氨酸殘基上共價(jià)結(jié) 合脂肪酸分子,插入脂雙層之間,進(jìn)一步加強(qiáng)膜蛋白與脂 雙層的結(jié)合力,還有少數(shù)蛋白與糖脂共價(jià)結(jié)合。（三）、去垢劑1、定義：去垢劑是一端親水、另一端疏水的兩性小分子,是分離與研究膜蛋白的常用試劑。&O1557;離子型去垢劑(SDS)和非離子型去垢劑（Triton X-100） SDS: CH3-(CH2)11-OSO3-Na+ CH3 CH3 CH

15、3 C CH2 C (O-CH2-CH2)10- OH CH3 CH3四、膜的流動(dòng)性(sk)（一）、膜脂的流動(dòng)性 膜脂的流動(dòng)性主要由 1 脂分子本身的性質(zhì)決定的,脂肪酸鏈越短,不飽和程度越高,膜脂的流動(dòng)性越大。 2 溫度對膜脂的運(yùn)動(dòng)有明顯的影響。 3 在細(xì)菌和動(dòng)物細(xì)胞中常通過增加不飽和脂肪酸的含量來調(diào)節(jié)膜脂的相變溫度以維持膜脂的流動(dòng)性。 4 在動(dòng)物細(xì)胞中，膽固醇對膜的流動(dòng)性起重要的雙向調(diào)節(jié)作用。 （二）、 膜蛋白的流動(dòng)熒光抗體免疫標(biāo)記實(shí)驗(yàn)成斑現(xiàn)象(patching)或成帽現(xiàn)象(capping) （三）、膜的流動(dòng)性受多種因素影響；細(xì)胞骨架不但影響膜蛋白的運(yùn)動(dòng)， 也影響其周圍的膜脂的流動(dòng)。膜蛋白與

16、膜脂分子的相互作用也是 影響膜流動(dòng)性的重要因素（四）、光脫色恢復(fù)技術(shù)(fluorescence recovery after photobleaching, FRAP) 研究膜蛋白或膜脂流動(dòng)性的基本實(shí)驗(yàn)技術(shù)之一。 根據(jù)熒光恢復(fù)的速度可推算出 膜蛋白或膜脂擴(kuò)散速度。 五、膜的不對稱性（一）、細(xì)胞質(zhì)膜各部分的名稱 &O1548; 1、細(xì)胞外表面（ES）&O1548; 2、原生質(zhì)表面（PS）&O1548; 3、細(xì)胞外小葉斷裂面（EF）&O1548; 4、原生質(zhì)小葉斷裂面（PF）（二）、膜脂與糖脂的不對稱性 1、膜脂的不對稱性：指同一種膜脂分子在膜的脂雙層中呈不均勻分布

17、； 2、糖脂的不對稱性：糖脂分子僅存在于質(zhì)膜的ES面，是完成其生理功能的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)（三）、膜蛋白與糖蛋白的不對稱性1、膜蛋白的不對稱性：是指每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有明確的方向性；膜蛋白的不對稱性是生物膜完成復(fù)雜的在時(shí)間與空間上有序的各種生理功能的保證。2、 糖蛋白的不對稱性：糖蛋白糖殘基均分布在質(zhì)膜的ES面。六、細(xì)胞質(zhì)膜的功能1、為細(xì)胞的生命活動(dòng)提供相對穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境;2、 選擇性的物質(zhì)運(yùn)輸,包括代謝底物的輸入與代謝產(chǎn)物的排除,其中伴隨著能量的傳遞;3、 提供細(xì)胞識別位點(diǎn),并完成細(xì)胞內(nèi)外信息跨膜傳遞;4、 為多種酶提供結(jié)合位點(diǎn),使酶促反應(yīng)高效而有序地進(jìn)行;5、介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞、細(xì)胞與基質(zhì)之間的

18、連接;6、 質(zhì)膜參與形成具有不同功能的細(xì)胞表面特化結(jié)構(gòu)。七、膜骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu) 細(xì)胞質(zhì)膜常常與膜下結(jié)構(gòu)(主要是細(xì)胞骨架系統(tǒng))相互聯(lián)系, 協(xié)同作用, 并形成細(xì)胞表面的某些特化結(jié)構(gòu)以完成特定的功能。 1 、膜骨架 &O1557;膜骨架的概念 &O1618;指細(xì)胞質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu), 它參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。 2 、紅細(xì)胞的生物學(xué)特性 &O1557;膜骨架賦予紅細(xì)胞質(zhì)膜既有很好的彈性又具有較高強(qiáng)度。 3 、紅細(xì)胞質(zhì)膜蛋白及膜骨架第二節(jié) 細(xì)胞連接一、封閉連接（occluding junctions）1、封閉連接是將相

19、鄰的質(zhì)膜緊密連接在一起阻止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi)。 緊密連接（tight junction）是封閉連接的主要形式，存在于脊椎動(dòng)物的上皮細(xì)胞。 2、緊密連接功能： （1）、封閉（阻止可溶性物質(zhì)的擴(kuò)散）、 （2）、隔離（將上表皮細(xì)胞的游離端與基底面細(xì)胞膜上的膜蛋白相互隔離） （3）、支持功能。 3、緊密連接嵴線中的兩類蛋白： （1）封閉蛋白（occludin），跨膜四次的膜蛋白（60KD）； （2）、claudin蛋白家族（現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)15種以上） 二、錨定連接（anchoring junctions） 錨定連接將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連形成一個(gè)堅(jiān)挺、有序的細(xì)胞群體。&O1

20、548; &O1548; 中間纖維有關(guān)的： 橋粒（desmosome）&O1548; 類型 半橋粒（hemidesmosome）&O1548; 肌動(dòng)蛋白纖維有關(guān)的：粘著帶（adhesion belt）&O1548; 粘著斑（focal adhesion）&O1548; 連接蛋白：細(xì)胞內(nèi)附著蛋白（attachment proteins）&O1548; 跨膜連接的糖蛋白（一）、與中間纖維相連的錨定連接 1、橋粒: 鉚接相鄰細(xì)胞，提供細(xì)胞內(nèi)中間纖維的錨定位點(diǎn)，形成整體網(wǎng)絡(luò)，起支持和抵抗外界壓力與張力的作用。 2、半橋粒: 半橋粒與橋粒形態(tài)類似,但功能和

21、化學(xué)組成不同。它通過細(xì)胞質(zhì)膜上的膜蛋白整聯(lián)蛋白將上皮細(xì)胞固著在基底膜上, 在半橋粒中，中間纖維不是穿過而是終止于半橋粒的致密斑內(nèi)。（二）、與肌動(dòng)蛋白纖維相連的錨定連接 1、粘合帶： 位于緊密連接下方,相鄰細(xì)胞間形成一個(gè)連續(xù)的帶狀結(jié)構(gòu)。間隙約1520nm,也稱帶狀橋粒(belt desmosome)。 2、粘合斑: 細(xì)胞通過肌動(dòng)蛋白纖維和整連蛋白與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。 三、通訊連接（communicating junctions）&O1592;間隙連接(gap junction)：分布廣泛，幾乎所有的動(dòng)物組織中都 存在間隙連接。 &O1592;化學(xué)突觸(chemical s

22、ynapse) ：神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)突觸 ，存在于可興奮細(xì)胞 之間的細(xì)胞連接方式,它通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)來傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)。&O1592;胞間連絲(plasmodesmata)：高等植物細(xì)胞之間通過胞間連絲相互連接,完成細(xì)胞間的通訊聯(lián)絡(luò)。 （一）、間隙連接1、結(jié)構(gòu)與成分結(jié)構(gòu)： （1）、間隙連接處相鄰細(xì)胞質(zhì)膜間的間隙為23nm 。 （2）、連接子(connexon) 是間隙連接的基本單位。每個(gè)連接子由6個(gè)connexin分子組成。 （3）、連接子中心形成一個(gè)直徑約1.5nm的孔道。 （4）、連接單位由兩個(gè)連接子對接構(gòu)成。成分： （1）、已分離20余種構(gòu)成連接子的蛋白,屬同一蛋白家族,其分子量266

23、0KD不等； （2）、連接子蛋白具有4個(gè)-螺旋的跨膜區(qū)，是該蛋白家族最保守的區(qū)域。 （3）、連接子蛋白的一級結(jié)構(gòu)都比較保守, 并有相似的抗原性。 （4）、不同類型細(xì)胞表達(dá)不同的連接子蛋白，間隙連接的孔 徑與調(diào)控機(jī)制有所不同。 2、間隙連接的功能及其調(diào)節(jié)機(jī)制1）間隙連接在代謝偶聯(lián)中的作用 a. 間隙連接允許小分子代謝物和信號分子通過, 是細(xì)胞間代謝 偶聯(lián)的 基礎(chǔ) b.代謝偶聯(lián)現(xiàn)象在體外培養(yǎng)細(xì)胞中的證實(shí)(缺乏胸苷激酶的突變細(xì)胞株， 不 能利用 胸苷合成DNA.) c.代謝偶聯(lián)作用在協(xié)調(diào)細(xì)胞群體的生物學(xué)功能方面起重要作用.(第二信使的作用）2) 間隙連接在神經(jīng)沖動(dòng)信息傳遞過程中的作用 a.電突觸(e

24、lectronic junction) 快速實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間信號通訊 3) 間隙連接在早期胚胎發(fā)育和細(xì)胞分化過程中的作用 a. 胚胎發(fā)育中細(xì)胞間的偶聯(lián)提供信號物質(zhì)的通路, 從而為某一 特定細(xì)胞提供它的“位置信息”，并根據(jù)其位置影響其分化。 b. 腫瘤細(xì)胞之間間隙的連接明顯減少或消失，間隙聯(lián)接類似 “腫瘤抑制因子”。 3、間隙連接的通透性是可以調(diào)節(jié)的 &O1548; 1）降低胞質(zhì)中的pH值和提高自由Ca2+的濃度都可以使其通透性降低&O1548; 2）間隙連接的通透性受兩側(cè)電壓梯度的調(diào)控及細(xì)胞外化學(xué)信號的調(diào)控（二）、化學(xué)突觸(chemical synapse) （三）、胞間連絲(pla

25、smodesmata)1、胞間連絲結(jié)構(gòu) 相鄰細(xì)胞質(zhì)膜共同構(gòu)成的直徑20-40nm的管狀結(jié)構(gòu)2、胞間連絲的功能 1）實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間由信號介導(dǎo)的物質(zhì)有擇性的轉(zhuǎn)運(yùn)； 2）實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間的電傳導(dǎo)； 3）在發(fā)育過程中，胞間連絲結(jié)構(gòu)的改變可以調(diào)節(jié)植物細(xì)胞間的物質(zhì)運(yùn)輸。 四、細(xì)胞表面的粘連分子 同種類型細(xì)胞間的彼此粘連是許多組織結(jié)構(gòu)的基本特征。細(xì)胞與細(xì)胞間的粘連是由特定的細(xì)胞粘連分子所介導(dǎo)的。 細(xì)胞粘附分子（cell adhesion molecule，CAM）是參與細(xì)胞與細(xì)胞之間及細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)之間相互作用的分子?？纱笾路譃槲孱悾衡}粘素、選擇素、免疫球蛋白超家族、整合素及透明質(zhì)酸粘素。&O1548; &

26、amp;O1548; 細(xì)胞粘附分子都是跨膜糖蛋白，分子結(jié)構(gòu)由三部分組成：胞外區(qū)，肽鏈的N端部分，帶有糖鏈，負(fù)責(zé)與配體的識別；跨膜區(qū)，多為一次跨膜；胞質(zhì)區(qū)，肽鏈的C端部分，一般較小，或與質(zhì)膜下的骨架成分直接相連，或與胞內(nèi)的化學(xué)信號分子相連，以活化信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑。 粘連分子的特征與類型 粘連分子均為整合膜蛋白，在胞內(nèi)與細(xì)胞骨架成分相連； 多數(shù)要依賴Ca2+或Mg2+才起作用。 （一）、鈣粘素（cadherin）&O1548; 鈣粘素（cadherin）屬親同性 依賴于Ca2細(xì)胞粘連糖蛋白。至今已鑒定出30種以上鈣粘素，分布于不同的組織。&O1548; 鈣粘素的作用：&O154

27、8; 1介導(dǎo)細(xì)胞連接，在成年脊椎動(dòng)物，E-鈣粘素是保持上皮細(xì)胞相互粘合的主要CAM，是粘合帶的主要構(gòu)成成分。&O1548; 2參與細(xì)胞分化，鈣粘素對于胚胎細(xì)胞的早期分化及成體組織的構(gòu)筑有重要作用。在發(fā)育過程中通過調(diào)控鈣粘素表達(dá)的種類與數(shù)量可決定胚胎細(xì)胞間的相互作用，從而通過細(xì)胞的微環(huán)境，影響細(xì)胞的分化，參與器官形成過程。&O1548; 3抑制細(xì)胞遷移，很多種癌組織中細(xì)胞表面的E鈣粘素減少或消失，以致癌細(xì)胞易從瘤塊脫落，成為侵襲與轉(zhuǎn)移的前提。因而有人將E鈣粘素視為轉(zhuǎn)移抑制分子。&O1548; （二）、選擇素（Selectin）&O1548; 選擇素（selecti

28、n）屬異親性依賴于Ca2能與特異糖基識別并相結(jié)合的糖蛋白。主要參與白細(xì)胞與脈管內(nèi)皮細(xì)胞之間的識別與粘合。&O1548; 已知選擇素有三種：L選擇素、E選擇素及P選擇素。（三）、免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily，Ig-SF）&O1548; 免疫球蛋白超家族（Ig-superfamily，Ig-SF），分子結(jié)構(gòu)中含有免疫球蛋白（Ig）的類似結(jié)構(gòu)域CAM超家族，一般不依賴于Ca2。免疫球蛋白結(jié)構(gòu)域是指借二硫鍵維系的兩組反向平行折疊結(jié)構(gòu)。（四）、整聯(lián)蛋白（Integrins） 整聯(lián)蛋白（Integrins） 其作用依賴于Ca2。介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞間的相互作用及細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)

29、間的相互作用。幾乎所有動(dòng)植物細(xì)胞均表達(dá)整合素。 由&O1537;和&O1538;兩個(gè)亞基形成異源二聚體糖蛋白。人體細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)16種&O1537;鏈和8種&O1538;鏈，它們相互配合形成22種不同的二聚體整合素，可與不同的配基結(jié)合，從而介導(dǎo)細(xì)胞與基質(zhì)、細(xì)胞與細(xì)胞之間的粘著。第三節(jié) 細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)一、基本概念&O1548; 1、細(xì)胞外被(cell coat)&O1557;結(jié)構(gòu)組成： 指細(xì)胞質(zhì)膜外表面覆蓋的一層粘多糖物質(zhì)，實(shí)際指細(xì)胞表面與質(zhì)膜中的蛋白或脂類分子共價(jià)結(jié)合的寡糖鏈。&O1557;功能： 不僅對膜蛋白起保護(hù)作用,而且在細(xì)胞識

30、別中起重要作用。 2、細(xì)胞外基質(zhì)(extracellular matrix) &O1557;結(jié)構(gòu)組成： 指分布于細(xì)胞外空間, 由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖所構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu) &O1557;主要功能： &O1618;構(gòu)成支持細(xì)胞的框架，負(fù)責(zé)組織的構(gòu)建； &O1618;胞外基質(zhì)三維結(jié)構(gòu)及成份的變化,改變細(xì)胞微環(huán)境從而對細(xì)胞形態(tài)、生長、分裂、分化和凋亡起重要的調(diào)控作用。 &O1618;胞外基質(zhì)的信號功能 二、膠原（collagen）1、膠原是胞外基質(zhì)最基本結(jié)構(gòu)成份之一，動(dòng)物體內(nèi)含量最豐富的蛋白（總量的30以上）。 2、類型：膠原是細(xì)胞外基質(zhì)中最主要的水不溶性纖維蛋白；

31、型膠原含量最豐富,形成類似的纖維結(jié)構(gòu)；但并非所有膠原都形成纖維；1）型膠原纖維束, 主要分布于皮膚、肌腱、 韌帶及骨中,具有很強(qiáng)的抗張強(qiáng)度;2）型膠原主要存在于軟骨中;3）型膠原形成微細(xì)的原纖維網(wǎng),廣泛分布于伸展性的組織,如疏松結(jié)締組織;4）型膠原形成二維網(wǎng)格樣結(jié)構(gòu),是基膜的主要成分及支架。 3、分子結(jié)構(gòu)1）膠原纖維的基本結(jié)構(gòu)單位是原膠原；2）原膠原是由三條肽鏈盤繞成的三股螺旋結(jié)構(gòu)；3）原膠原肽鏈具有Gly-x-y重復(fù)序列，對膠原纖維的高級結(jié)構(gòu)的形成是重要的； 4）在膠原纖維內(nèi)部,原膠原蛋白分子呈1/4交替平行排列,形成周期性橫紋。 &O1548; 4、 合成 1）前體&O15

32、37;肽鏈在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成，并形成前原膠原；前原膠原(preprocollagen)是原膠原的前體和分泌形式； 2）前原膠原在粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成、加工與組裝，經(jīng)高爾基體分泌； 3）前原膠原在細(xì)胞外由兩種專一性不同的蛋白水解酶作用, 分別切去N-末端前肽及C-末端前肽, 成為原膠原（procollagen）； 4）原膠原進(jìn)而聚合裝配成膠原膠原纖維（collagen fibril）和膠原纖維（collagen fiber）。 合成：基因mRNA前膠原原膠原原膠原纖維5、功能：骨架結(jié)構(gòu)；參與信號傳遞。三、氨基聚糖和蛋白聚糖1、氨基聚糖（glycosaminoglycan，GAG） 1）氨基聚糖是由重復(fù)的

33、二糖單位構(gòu)成的長鏈多糖 &O1618;二糖單位之一是氨基己糖(氨基葡萄糖或氨基半乳糖) + 糖醛酸; &O1618;氨基聚糖: 透明質(zhì)酸、4-硫酸軟骨素、6-硫酸軟骨素、硫酸皮膚素、硫酸乙酰肝素、肝素和硫酸角質(zhì)素等。 2）透明質(zhì)酸(hyaluronic acid)及其生物學(xué)功能 &O1618;透明質(zhì)酸是增殖細(xì)胞和遷移細(xì)胞的胞外基質(zhì)主要成分,也是蛋白聚糖的主要結(jié)構(gòu)組分 &O1618;透明質(zhì)酸在結(jié)締組織中起強(qiáng)化、彈性和潤滑作用 &O1618;透明質(zhì)酸使細(xì)胞保持彼此分離,使細(xì)胞易于運(yùn)動(dòng)遷移和增殖并阻止細(xì)胞分化 2蛋白聚糖（proteoglycan）&O1548; 1）分布：蛋白聚糖見于所有結(jié)締組織和細(xì)胞外基質(zhì)及許多細(xì)胞表面&O1548; 2）組成：蛋白聚糖由氨基聚糖與核心蛋白(core protein)的絲氨酸殘基共價(jià)連接形成的巨分子;若干蛋白聚糖單體借連接蛋白以非共價(jià)鍵與透明質(zhì)酸結(jié)合形成多聚體&O1548; 3）蛋白聚糖的特性與功能：&O1548; a 顯著特點(diǎn)是多態(tài)性：不同的核心蛋白, 不同的氨基聚糖；&O1548; b 軟骨中的蛋白聚糖是最大巨分子之一, 賦予軟骨以凝膠樣特性和抗變形能力；&O1548; c 蛋白聚糖可視為細(xì)