第七章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)1

1、第七章第七章 植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)第一節(jié)第一節(jié) 植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念和研究方法植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念和研究方法一、植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念及其種類一、植物生長(zhǎng)物質(zhì)的概念及其種類 部分激素異常導(dǎo)致的癥狀：部分激素異常導(dǎo)致的癥狀：巨人癥侏儒癥呆小癥巨人癥侏儒癥呆小癥 甲亢肢端肥大癥甲亢肢端肥大癥 大脖子病大脖子病植物生長(zhǎng)物質(zhì)植物生長(zhǎng)物質(zhì)(plant growth substances)(plant growth substances)是指是指植物激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和植物體內(nèi)其它能植物激素、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑和植物體內(nèi)其它能調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物。調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育的微量有機(jī)物。植物激素植物激素(plan

2、t hormones)(plant hormones)是指在植物體合成的、是指在植物體合成的、通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)通常從合成部位運(yùn)往作用部位、對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物。發(fā)育具有顯著調(diào)節(jié)作用的微量有機(jī)物。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(plant growth regulators)(plant growth regulators)。即凡是外用的，在微量條件下對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)即凡是外用的，在微量條件下對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有調(diào)節(jié)控制的有機(jī)物叫植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。育具有調(diào)節(jié)控制的有機(jī)物叫植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。 植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑這兩個(gè)名詞常易混淆。植物激素和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)

3、劑這兩個(gè)名詞常易混淆。植物激素特點(diǎn)植物激素特點(diǎn) 1)1)內(nèi)生的；內(nèi)生的； 2)2)能從合成部位運(yùn)往作用部位；能從合成部位運(yùn)往作用部位； 3)3)在極低濃度在極低濃度( (1mol/kg1mol/kg) )下可調(diào)節(jié)植物的生理過程。下可調(diào)節(jié)植物的生理過程。 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是人工合成的有機(jī)物或被提取出來植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是人工合成的有機(jī)物或被提取出來并施用于其它植物的天然植物激素。并施用于其它植物的天然植物激素。 此外，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與除草劑和農(nóng)藥之間也沒有截然此外，生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑與除草劑和農(nóng)藥之間也沒有截然的界限。例如，有些化合物的界限。例如，有些化合物( (如如2 2，4-D4-D、2 2，4 4，5-T5

4、-T等等) )在在高濃度時(shí)起除草作用，但在低濃度時(shí)有調(diào)節(jié)植物生理過高濃度時(shí)起除草作用，但在低濃度時(shí)有調(diào)節(jié)植物生理過程的活性；有些殺蟲劑程的活性；有些殺蟲劑( (如西維因如西維因) )和殺菌劑和殺菌劑( (如甲基氨基如甲基氨基甲酰甲酰) )也有類似生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的活性。所以，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)也有類似生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的活性。所以，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑是由多種多樣化合物組成的并無明確范圍的一類化合劑是由多種多樣化合物組成的并無明確范圍的一類化合物，只是因?yàn)楫?dāng)它們以極低濃度施用于植物時(shí)，具有調(diào)物，只是因?yàn)楫?dāng)它們以極低濃度施用于植物時(shí)，具有調(diào)節(jié)植物生理過程的活性，才被人們叫做生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。節(jié)植物生理過程的活性，才被人們叫做生

5、長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑。 目前公認(rèn)的植物激素認(rèn)的植物激素: : 生長(zhǎng)素類生長(zhǎng)素類赤霉素類赤霉素類細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素乙烯乙烯脫落酸脫落酸促進(jìn)生長(zhǎng)促進(jìn)生長(zhǎng)促進(jìn)器官成熟促進(jìn)器官成熟抑制生長(zhǎng)發(fā)育抑制生長(zhǎng)發(fā)育Function of Plant Hormone二、研究植物生長(zhǎng)物質(zhì)的方法二、研究植物生長(zhǎng)物質(zhì)的方法 (一一)生物測(cè)定法生物測(cè)定法生物測(cè)定法是通過測(cè)定激素作用于植株或離體器官后所生物測(cè)定法是通過測(cè)定激素作用于植株或離體器官后所產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強(qiáng)度，從而推算植物激素含量的產(chǎn)生的生理生化效應(yīng)的強(qiáng)度，從而推算植物激素含量的方法。方法。 (二二)物理和化學(xué)方法物理和化學(xué)方法 薄層層析薄層層析(thin layer

6、 chromatography,TLC)、氣相色譜氣相色譜(gas chromatography,GC)、高效液相層析高效液相層析(high performance liquid chromatography, HPLC) 質(zhì)譜分析質(zhì)譜分析(mass spectrography,MS)原理大都是基于不同物質(zhì)在不同介質(zhì)中有不原理大都是基于不同物質(zhì)在不同介質(zhì)中有不同的分配系數(shù)同的分配系數(shù) (三三)免疫分析法免疫分析法 第二節(jié)第二節(jié) 生長(zhǎng)素類生長(zhǎng)素類一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和種類一、生長(zhǎng)素的發(fā)現(xiàn)和種類 1 1、生長(zhǎng)素的研究歷史和化學(xué)性質(zhì)：、生長(zhǎng)素的研究歷史和化學(xué)性質(zhì)：生長(zhǎng)素生長(zhǎng)素AuxinAuxin是最早發(fā)

7、現(xiàn)的一種植物激素。是最早發(fā)現(xiàn)的一種植物激素。達(dá)爾文達(dá)爾文 18801880（研究金絲雀（研究金絲雀虉?zhí)埐莶軵halaris canariensis 的的向光性向光性） 丹麥人丹麥人 P. Boysen-Jensen 1913 (P. Boysen-Jensen 1913 (燕麥）燕麥）荷蘭荷蘭 Frits Went (Frits Went (燕麥燕麥) 1928 ) 1928 命名命名auxin, auxin, 來自希臘字來自希臘字auxein,auxein,意生長(zhǎng)意生長(zhǎng), ,荷蘭科學(xué)家從玉米油、根霉、麥芽等分離荷蘭科學(xué)家從玉米油、根霉、麥芽等分離出吲哚乙酸出吲哚乙酸(IAA) 1934(IA

8、A) 1934現(xiàn)已證明，植物體中生長(zhǎng)素類物質(zhì)以現(xiàn)已證明，植物體中生長(zhǎng)素類物質(zhì)以IAA最普遍，細(xì)菌、最普遍，細(xì)菌、真菌、藻類、蕨類、和種子植物中都有。除真菌、藻類、蕨類、和種子植物中都有。除IAA外，植物外，植物體內(nèi)還有其他生長(zhǎng)素類物質(zhì)體內(nèi)還有其他生長(zhǎng)素類物質(zhì)明膠明膠云母云母錫箔錫箔錫箔帽錫箔帽透明帽透明帽生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)有關(guān)向光性的早期實(shí)驗(yàn)生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)生長(zhǎng)素發(fā)現(xiàn)的一些關(guān)鍵實(shí)驗(yàn)Went 的實(shí)驗(yàn)?zāi)M了胚芽鞘的向光彎曲，他將這種促進(jìn)生長(zhǎng)的物質(zhì)命名為生長(zhǎng)素。向光性生長(zhǎng)是由于生長(zhǎng)素的不均勻分布所致，背光側(cè)的植物細(xì)胞因生長(zhǎng)素導(dǎo)致細(xì)胞伸長(zhǎng)加快，向光彎曲。具有生長(zhǎng)素

9、活性的生長(zhǎng)物質(zhì)具有生長(zhǎng)素活性的生長(zhǎng)物質(zhì)(A)和抗生長(zhǎng)素類物質(zhì)和抗生長(zhǎng)素類物質(zhì)(B) 二、生長(zhǎng)素的代謝二、生長(zhǎng)素的代謝（一）生長(zhǎng)素的分布與運(yùn)輸（一）生長(zhǎng)素的分布與運(yùn)輸 1.分布分布 含量很低，一般每克鮮重為含量很低，一般每克鮮重為10100ng。各種器官中都。各種器官中都有生長(zhǎng)素的分布，集中在生長(zhǎng)旺盛的部位。有生長(zhǎng)素的分布，集中在生長(zhǎng)旺盛的部位。 黃化燕麥幼苗中生長(zhǎng)素的分布黃化燕麥幼苗中生長(zhǎng)素的分布 2.運(yùn)輸運(yùn)輸 生長(zhǎng)素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。生長(zhǎng)素只能從植物的形態(tài)學(xué)上端向下端運(yùn)輸。生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)乃俣群屯ǖ郎L(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)乃俣群屯ǖ?速度速度: :生長(zhǎng)素在不同植物體內(nèi)的運(yùn)輸速度不盡相

10、生長(zhǎng)素在不同植物體內(nèi)的運(yùn)輸速度不盡相同，一般為同，一般為0.50.51.51.5厘米厘米/ /小時(shí)。小時(shí)。 通道通道: :生長(zhǎng)素的運(yùn)輸是一個(gè)需能的逆濃度梯度的生長(zhǎng)素的運(yùn)輸是一個(gè)需能的逆濃度梯度的過程。因?yàn)樯L(zhǎng)素的運(yùn)輸速度比韌皮部篩管中蔗糖的過程。因?yàn)樯L(zhǎng)素的運(yùn)輸速度比韌皮部篩管中蔗糖的運(yùn)輸速度運(yùn)輸速度(50(50100100厘米厘米/ /小時(shí)小時(shí)) )慢得多，再加之生長(zhǎng)素慢得多，再加之生長(zhǎng)素在莖尖是向下運(yùn)輸?shù)模夂袭a(chǎn)物在莖尖則是向上運(yùn)在莖尖是向下運(yùn)輸?shù)?，而光合產(chǎn)物在莖尖則是向上運(yùn)輸?shù)模裕L(zhǎng)素不象是通過篩管進(jìn)行運(yùn)輸?shù)?。木輸?shù)?，所以，生長(zhǎng)素不象是通過篩管進(jìn)行運(yùn)輸?shù)摹Ｄ举|(zhì)部也不象是生長(zhǎng)素極性

11、運(yùn)輸?shù)耐ǖ?，因?yàn)樵谶@里的質(zhì)部也不象是生長(zhǎng)素極性運(yùn)輸?shù)耐ǖ溃驗(yàn)樵谶@里的液流是向上的，而生長(zhǎng)素的運(yùn)輸是向下的，且無生命液流是向上的，而生長(zhǎng)素的運(yùn)輸是向下的，且無生命的木質(zhì)部也不可能為生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸提供能量。通的木質(zhì)部也不可能為生長(zhǎng)素的極性運(yùn)輸提供能量。通過過1414C-IAAC-IAA實(shí)驗(yàn)證明，實(shí)驗(yàn)證明，生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的極性運(yùn)輸通生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的極性運(yùn)輸通道主要是形成層。道主要是形成層。人工合成的生長(zhǎng)素類的化學(xué)物質(zhì)，在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出人工合成的生長(zhǎng)素類的化學(xué)物質(zhì)，在植物體內(nèi)也表現(xiàn)出極性運(yùn)輸，且活性越強(qiáng)，極性運(yùn)輸也越強(qiáng)。極性運(yùn)輸，且活性越強(qiáng)，極性運(yùn)輸也越強(qiáng)。 (二二)生長(zhǎng)素的代謝生長(zhǎng)素的代謝

12、1.生長(zhǎng)素的生物合成生長(zhǎng)素的生物合成 色氨酸色氨酸(tryptophan)轉(zhuǎn)變來的。轉(zhuǎn)變來的。色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素時(shí)，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化色氨酸轉(zhuǎn)變?yōu)樯L(zhǎng)素時(shí)，其側(cè)鏈要經(jīng)過轉(zhuǎn)氨、脫羧、氧化等反應(yīng)。等反應(yīng)。 主要代謝途徑主要代謝途徑3.3.生長(zhǎng)素的代謝生長(zhǎng)素的代謝3.1 3.1 生長(zhǎng)素的生物合成生長(zhǎng)素的生物合成 合成前體合成前體: :生長(zhǎng)素生物合成的前體是色氨酸。生長(zhǎng)素生物合成的前體是色氨酸。 吲哚乙醛吲哚乙醛 合成途徑合成途徑: : 吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸( (大多數(shù)植物大多數(shù)植物) ) 吲哚乙腈吲哚乙腈( (十字花科植物十字花科植物) ) 合成部位合成部位: :植物的莖端分生組織、禾本科

13、植物的芽鞘植物的莖端分生組織、禾本科植物的芽鞘 尖端、胚和正在擴(kuò)展的葉等是尖端、胚和正在擴(kuò)展的葉等是IAAIAA的主要合的主要合 成部位。用離體根的組織培養(yǎng)證明根尖也成部位。用離體根的組織培養(yǎng)證明根尖也 能合成能合成IAAIAA。 3.2 3.2 生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的結(jié)合與生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的結(jié)合與降解降解 植物體內(nèi)具活性的生長(zhǎng)素植物體內(nèi)具活性的生長(zhǎng)素濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，濃度一般都保持在最適范圍內(nèi)，對(duì)多余的生長(zhǎng)素對(duì)多余的生長(zhǎng)素(IAA)(IAA)，一般，一般是通過結(jié)合是通過結(jié)合( (鈍化鈍化) )和降解進(jìn)行和降解進(jìn)行自動(dòng)處理。自動(dòng)處理。a.a.生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的結(jié)合生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的結(jié)合

14、植物體內(nèi)生物合成的植物體內(nèi)生物合成的IAAIAA可與細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)化合物進(jìn)行可與細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)化合物進(jìn)行結(jié)合而形成束縛型的生長(zhǎng)素。結(jié)合而形成束縛型的生長(zhǎng)素。約占總量的約占總量的50%50%90%90%。無生理。無生理活性，沒有極性運(yùn)輸?；钚裕瑳]有極性運(yùn)輸。 束縛型生長(zhǎng)素束縛型生長(zhǎng)素IAA-IAA-葡萄糖葡萄糖和和IAA-IAA-肌醇是肌醇是IAAIAA的暫時(shí)貯藏的暫時(shí)貯藏形式，形式，IAA-IAA-天冬氨酸是天冬氨酸是IAAIAA的的長(zhǎng)期貯藏形式。長(zhǎng)期貯藏形式。IAA可與細(xì)胞內(nèi)的可與細(xì)胞內(nèi)的糖、氨基酸等結(jié)合糖、氨基酸等結(jié)合而形成束縛型生長(zhǎng)而形成束縛型生長(zhǎng)素素(bound auxin)束束縛型生長(zhǎng)素

15、在植物縛型生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的作用可能有體內(nèi)的作用可能有下列幾個(gè)方面：下列幾個(gè)方面：作為貯藏形式作為貯藏形式 作為運(yùn)輸形式作為運(yùn)輸形式解毒作用解毒作用 防止氧化防止氧化 調(diào)節(jié)游離型生長(zhǎng)調(diào)節(jié)游離型生長(zhǎng)素含量素含量 b.b.生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的降解生長(zhǎng)素在植物體內(nèi)的降解 兩條途徑兩條途徑 酶氧化降解酶氧化降解是是IAAIAA的主要降解過程，吲哚乙酸氧化酶是的主要降解過程，吲哚乙酸氧化酶是一種含一種含F(xiàn)eFe的血紅蛋白。的血紅蛋白。IAAIAA經(jīng)經(jīng)IAAIAA氧化酶催化降解的主要產(chǎn)物氧化酶催化降解的主要產(chǎn)物是是3-3-亞甲基氧代吲哚，有時(shí)也通過另一條途徑產(chǎn)生吲哚醛。亞甲基氧代吲哚，有時(shí)也通過另一條途徑產(chǎn)

16、生吲哚醛。IAAIAA的酶促氧化包括釋放的酶促氧化包括釋放COCO2 2和消耗等摩爾的和消耗等摩爾的O O2 2。IAAIAA氧化酶氧化酶的活性需要兩個(gè)輔助因子，即的活性需要兩個(gè)輔助因子，即MnMn2+2+和一元酚化合物。植物體和一元酚化合物。植物體內(nèi)天然的內(nèi)天然的IAAIAA氧化酶輔助因子有對(duì)氧化酶輔助因子有對(duì)- -香豆酸、香豆酸、4-4-羥苯甲酸和堪羥苯甲酸和堪菲醇等；抑制劑有咖啡酸、綠原酸、兒茶酚和櫟精等。菲醇等；抑制劑有咖啡酸、綠原酸、兒茶酚和櫟精等。 IAAIAA的光氧化的光氧化產(chǎn)物和酶氧化產(chǎn)物相同。但產(chǎn)物和酶氧化產(chǎn)物相同。但I(xiàn)AAIAA的光氧化的光氧化過程需要相對(duì)較大的光劑量。光氧

17、化的生理意義沒有酶氧化過程需要相對(duì)較大的光劑量。光氧化的生理意義沒有酶氧化的大，但在配制的大，但在配制IAAIAA水溶液或從植物體提取水溶液或從植物體提取IAAIAA時(shí)要注意光氧時(shí)要注意光氧化問題。水溶液中的化問題。水溶液中的IAAIAA照光很快分解，在有天然色素照光很快分解，在有天然色素( (可能可能是核黃素或紫黃質(zhì)是核黃素或紫黃質(zhì)) )或合成色素存在的情況下，其光氧化作或合成色素存在的情況下，其光氧化作用將大大加速。這種情況表明，在自然條件下很可能是植物用將大大加速。這種情況表明，在自然條件下很可能是植物體內(nèi)的色素吸收光能促進(jìn)了體內(nèi)的色素吸收光能促進(jìn)了IAAIAA的氧化。的氧化。三、生長(zhǎng)素

18、的生理效應(yīng)三、生長(zhǎng)素的生理效應(yīng) 影響細(xì)胞的伸長(zhǎng)、分裂和分化（細(xì)胞水平）影響細(xì)胞的伸長(zhǎng)、分裂和分化（細(xì)胞水平） 與生長(zhǎng)素的濃度、植物種類、器官、細(xì)胞的年齡與生長(zhǎng)素的濃度、植物種類、器官、細(xì)胞的年齡等因素有關(guān)。等因素有關(guān)。 影響營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)、成熟和衰老（器影響營(yíng)養(yǎng)器官和生殖器官的生長(zhǎng)、成熟和衰老（器官水平）官水平） 與向性、頂芽?jī)?yōu)勢(shì)、果實(shí)發(fā)育有關(guān)。與向性、頂芽?jī)?yōu)勢(shì)、果實(shí)發(fā)育有關(guān)。 促進(jìn)作用促進(jìn)作用 細(xì)胞分裂、莖伸長(zhǎng)、雌花增加等細(xì)胞分裂、莖伸長(zhǎng)、雌花增加等抑制作用抑制作用 抑制花朵脫落、側(cè)枝形成、葉衰老等抑制花朵脫落、側(cè)枝形成、葉衰老等(一一) 促進(jìn)生長(zhǎng)促進(jìn)生長(zhǎng) 生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的作用有三個(gè)

19、特點(diǎn)：生長(zhǎng)素對(duì)生長(zhǎng)的作用有三個(gè)特點(diǎn)：1.雙重作用生長(zhǎng)素在較低濃度下促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃雙重作用生長(zhǎng)素在較低濃度下促進(jìn)生長(zhǎng)，高濃度時(shí)則抑制生長(zhǎng)。度時(shí)則抑制生長(zhǎng)。2.不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感程度不同不同器官對(duì)生長(zhǎng)素的敏感程度不同 根對(duì)生長(zhǎng)素最為敏感，其最適濃度大約為根對(duì)生長(zhǎng)素最為敏感，其最適濃度大約為10-10mol/L，莖最不敏感，其最適濃度高達(dá)，莖最不敏感，其最適濃度高達(dá)210-5mol/L，而芽則處于根與莖之間，其最適濃度約，而芽則處于根與莖之間，其最適濃度約為為10-8mol/L。由于根對(duì)生長(zhǎng)素十分敏感，所以。由于根對(duì)生長(zhǎng)素十分敏感，所以濃度稍高就超最適濃度而起抑制作用。濃度稍高就超最適濃度而起抑

20、制作用。3.生長(zhǎng)素對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，生長(zhǎng)素對(duì)離體器官的生長(zhǎng)具有明顯的促進(jìn)作用，而對(duì)整株植株效果不太好。而對(duì)整株植株效果不太好。(二二) 促進(jìn)插條不定根的形成促進(jìn)插條不定根的形成 （三）對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用（三）對(duì)養(yǎng)分的調(diào)運(yùn)作用 生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的調(diào)生長(zhǎng)素具有很強(qiáng)的調(diào)運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)，因而運(yùn)養(yǎng)分的效應(yīng)，因而可作為創(chuàng)造可作為創(chuàng)造“庫庫”的的工具。天竺葵葉片進(jìn)工具。天竺葵葉片進(jìn)行的試驗(yàn)證明了生長(zhǎng)行的試驗(yàn)證明了生長(zhǎng)素的這種效應(yīng)。從圖素的這種效應(yīng)。從圖中可以看出，中可以看出，14C標(biāo)標(biāo)記的葡萄糖向著記的葡萄糖向著IAA濃度高的地方移動(dòng)。濃度高的地方移動(dòng)。IAAIAA對(duì)草莓對(duì)草莓“果實(shí)果實(shí)”的影響

21、的影響A.A.草莓的草莓的“果實(shí)果實(shí)”實(shí)際是一個(gè)膨大的花柱，其膨大是由其內(nèi)的實(shí)際是一個(gè)膨大的花柱，其膨大是由其內(nèi)的“種子種子”生成的生長(zhǎng)素調(diào)生成的生長(zhǎng)素調(diào)節(jié)的，這些節(jié)的，這些“種子種子”其實(shí)是瘦果其實(shí)是瘦果真正的果實(shí)。真正的果實(shí)。B.B.當(dāng)將瘦果去除時(shí)，花柱就不能正當(dāng)將瘦果去除時(shí)，花柱就不能正常發(fā)育。常發(fā)育。C.C.用用IAAIAA噴施沒有瘦果的花柱時(shí)，其又能膨大。噴施沒有瘦果的花柱時(shí)，其又能膨大。 (四四) 生長(zhǎng)素的其它效應(yīng)生長(zhǎng)素的其它效應(yīng) 促進(jìn)菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(shì)促進(jìn)菠蘿開花、引起頂端優(yōu)勢(shì)(即頂芽對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)的抑制即頂芽對(duì)側(cè)芽生長(zhǎng)的抑制)、誘導(dǎo)雌花分化誘導(dǎo)雌花分化(但效果不如乙烯但效果不如

22、乙烯)、促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)、促進(jìn)形成層細(xì)胞向木質(zhì)部細(xì)胞分化、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、葉片的擴(kuò)大和氣孔的部細(xì)胞分化、促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸、葉片的擴(kuò)大和氣孔的開放開放 生長(zhǎng)素抑制了菜豆植物株中腋芽的生長(zhǎng)生長(zhǎng)素抑制了菜豆植物株中腋芽的生長(zhǎng) 四、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理四、生長(zhǎng)素的作用機(jī)理（一）酸生長(zhǎng)理論（一）酸生長(zhǎng)理論 1970年，雷利和克萊蘭年，雷利和克萊蘭(Rayle和和Cleland) 提出酸生長(zhǎng)理論。其要點(diǎn)如下：提出酸生長(zhǎng)理論。其要點(diǎn)如下：1.原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子原生質(zhì)膜上存在著非活化的質(zhì)子(H+)泵泵(H+-ATP酶酶)，生長(zhǎng)素，生長(zhǎng)素作為泵的變構(gòu)效應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化；作為泵的變構(gòu)效

23、應(yīng)劑，與泵蛋白結(jié)合后使其活化；2.活化了的質(zhì)子泵消耗能量活化了的質(zhì)子泵消耗能量(ATP)將細(xì)胞內(nèi)的氫離子將細(xì)胞內(nèi)的氫離子(H+)泵到細(xì)泵到細(xì)胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的胞壁中，導(dǎo)致細(xì)胞壁基質(zhì)溶液的pH下降；下降；3.在酸性條件下，在酸性條件下，H+一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，一方面使細(xì)胞壁中對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵斷裂，另一方面使細(xì)胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，從而使另一方面使細(xì)胞壁中的某些多糖水解酶被活化或增加，從而使連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁變軟；連接木葡聚糖與纖維素微纖絲之間的鍵斷裂，細(xì)胞壁變軟；4.細(xì)胞壁變軟后，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，從而導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下細(xì)胞壁變軟后

24、，細(xì)胞的壓力勢(shì)下降，從而導(dǎo)致細(xì)胞的水勢(shì)下降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆伸長(zhǎng)。降，細(xì)胞吸水，體積增大而發(fā)生不可逆伸長(zhǎng)。 由于生長(zhǎng)素與由于生長(zhǎng)素與H+-ATP酶的結(jié)合和酶的結(jié)合和H+的分泌都需要一定的時(shí)的分泌都需要一定的時(shí)間，所以生長(zhǎng)素所引起伸長(zhǎng)的滯后期間，所以生長(zhǎng)素所引起伸長(zhǎng)的滯后期(1015分鐘分鐘)比酸所引起伸比酸所引起伸長(zhǎng)的滯后期長(zhǎng)的滯后期(1分鐘分鐘)長(zhǎng)。此外，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)是一長(zhǎng)。此外，生長(zhǎng)素誘導(dǎo)的細(xì)胞伸長(zhǎng)生長(zhǎng)是一個(gè)需能過程，只有對(duì)活細(xì)胞才有效。個(gè)需能過程，只有對(duì)活細(xì)胞才有效。 IAA的極性運(yùn)輸和酸生長(zhǎng)假說的極性運(yùn)輸和酸生長(zhǎng)假說細(xì)胞壁環(huán)境酸化后，一些細(xì)胞壁中的酶被激活細(xì)胞

25、壁環(huán)境酸化后，一些細(xì)胞壁中的酶被激活在酸性環(huán)境中，對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵（在酸性環(huán)境中，對(duì)酸不穩(wěn)定的鍵（H鍵）易斷裂鍵）易斷裂細(xì)胞壁多糖分子間交織點(diǎn)破裂，聯(lián)系松弛，細(xì)胞細(xì)胞壁多糖分子間交織點(diǎn)破裂，聯(lián)系松弛，細(xì)胞壁可塑性增加。壁可塑性增加。 1) 1) 受體受體 2) 2) 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)IP3 ， Ca2-CaM是生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成是生長(zhǎng)素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)的組成 3) 3) 促進(jìn)核酸、蛋白質(zhì)的合成促進(jìn)核酸、蛋白質(zhì)的合成（二）基因活化學(xué)說（二）基因活化學(xué)說生長(zhǎng)素對(duì)雙子葉植物生長(zhǎng)作用模式圖 綜上所述，生長(zhǎng)素一方面活化質(zhì)膜上的綜上所述，生長(zhǎng)素一方面活化質(zhì)膜上的ATPATP酶，促使細(xì)胞壁環(huán)境酶，促使細(xì)胞壁

26、環(huán)境酸化，增加可塑性，從而增加細(xì)胞滲透吸水的能力，液泡不斷增大，酸化，增加可塑性，從而增加細(xì)胞滲透吸水的能力，液泡不斷增大，細(xì)胞體積也加大；另一方面，生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞體積也加大；另一方面，生長(zhǎng)素促進(jìn)RNARNA和蛋白質(zhì)的合成，為和蛋白質(zhì)的合成，為原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的合成提供原料，保持永久性生長(zhǎng)。原生質(zhì)體和細(xì)胞壁的合成提供原料，保持永久性生長(zhǎng)。 生長(zhǎng)素對(duì)細(xì)胞伸展的影響生長(zhǎng)素對(duì)細(xì)胞伸展的影響促進(jìn)插枝生根：IBA、NAA、2,4-D阻止器官脫落：NAA、2,4-D促進(jìn)結(jié)實(shí)： 2,4-D促進(jìn)菠蘿開花：NAA、2,4-D第三節(jié)赤霉素類第三節(jié)赤霉素類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類一、赤霉素的發(fā)現(xiàn)及其種類 赤霉素赤霉

27、素(gibberellin,GA) ，它是指具有赤霉烷骨架，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類化合物的總稱。能剌激細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的一類化合物的總稱。 赤赤霉霉素素的的結(jié)結(jié)構(gòu)構(gòu) 赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素的發(fā)現(xiàn) 赤霉素赤霉素(gibberellin,GA)(gibberellin,GA)是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)是在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的，它是對(duì)具有赤霉烷骨架，并具有能刺激細(xì)胞分裂現(xiàn)的，它是對(duì)具有赤霉烷骨架，并具有能刺激細(xì)胞分裂或伸長(zhǎng)、或二者兼有的一類化合物的總稱?；蛏扉L(zhǎng)、或二者兼有的一類化合物的總稱。 二十世紀(jì)初日本的研究發(fā)現(xiàn)，引起水稻惡苗病的是二十世紀(jì)初日本的研究發(fā)現(xiàn)，引起水稻惡苗病的是一

28、種真菌（赤霉菌）。一種真菌（赤霉菌）。19351935年日本科學(xué)家藪田從產(chǎn)生惡年日本科學(xué)家藪田從產(chǎn)生惡苗病的真菌中分離得到了這種促進(jìn)生長(zhǎng)的非結(jié)晶純固體，苗病的真菌中分離得到了這種促進(jìn)生長(zhǎng)的非結(jié)晶純固體，并稱之為赤霉素。并稱之為赤霉素。19381938年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基年藪田和住木又從赤霉菌培養(yǎng)基的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，并命名的過濾液中分離出了兩種具有生物活性的結(jié)晶，并命名為為“赤霉素赤霉素A”A”和和“赤霉素赤霉素B”B”。 19541954年英、美的科學(xué)家年英、美的科學(xué)家從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，稱從真菌培養(yǎng)液中首次獲得了這種物質(zhì)的化學(xué)純產(chǎn)品，

29、稱之為赤霉酸或赤霉素之為赤霉酸或赤霉素X X。后來發(fā)現(xiàn)赤霉素廣泛分布于植物。后來發(fā)現(xiàn)赤霉素廣泛分布于植物界。到界。到19981998年為止，已發(fā)現(xiàn)年為止，已發(fā)現(xiàn)121121種赤霉素，并按其發(fā)現(xiàn)的種赤霉素，并按其發(fā)現(xiàn)的先后次序?qū)⑵鋵憺橄群蟠涡驅(qū)⑵鋵憺镚AGA1 1、GAGA2 2、GAGA3 3GAGA121121。因此，赤霉。因此，赤霉素是植物激素中種類最多的一種激素。素是植物激素中種類最多的一種激素。（二）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)（二）赤霉素的種類和化學(xué)結(jié)構(gòu)赤霉素的種類很多，它們廣泛分布于植物界赤霉素的種類很多，它們廣泛分布于植物界 被子植物、被子植物、裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)

30、菌中都裸子植物、蕨類植物、褐藻、綠藻、真菌和細(xì)菌中都發(fā)現(xiàn)有赤霉素。發(fā)現(xiàn)有赤霉素。 赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷赤霉素的種類雖然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)為骨架的衍生物。為骨架的衍生物。 赤霉素是一種雙萜，由四個(gè)異戊二烯單位組成，有四赤霉素是一種雙萜，由四個(gè)異戊二烯單位組成，有四個(gè)環(huán)，其碳原子的編號(hào)如圖個(gè)環(huán)，其碳原子的編號(hào)如圖 A A、B B、C C、D D四個(gè)環(huán)對(duì)赤霉素的活性都是必要的，環(huán)上四個(gè)環(huán)對(duì)赤霉素的活性都是必要的，環(huán)上各基團(tuán)的種種變化就形成了各種不同的赤霉素，但所各基團(tuán)的種種變化就形成了各種不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均為羧基。有有活性的赤

31、霉素的第七位碳均為羧基。二、赤霉素的生物合成與運(yùn)輸二、赤霉素的生物合成與運(yùn)輸( (一一) )生物合成生物合成合成前體合成前體:GA:GA的生物合成前體為甲瓦龍酸的生物合成前體為甲瓦龍酸(mevalonic acid ,MVA)(mevalonic acid ,MVA)，也叫甲羥戊酸。，也叫甲羥戊酸。 合成途徑合成途徑:MVA:MVA經(jīng)過一系列中間過程經(jīng)過一系列中間過程( (包括環(huán)化包括環(huán)化) )形成貝殼杉烯；后者經(jīng)形成貝殼杉烯；后者經(jīng)GA12-GA12-醛轉(zhuǎn)化生成一系列不醛轉(zhuǎn)化生成一系列不同的同的GAGA。各種。各種GAGA相互之間還可轉(zhuǎn)化，所以大部分植相互之間還可轉(zhuǎn)化，所以大部分植物體內(nèi)都含

32、有多種赤霉素。物體內(nèi)都含有多種赤霉素。 合成場(chǎng)所合成場(chǎng)所: :頂端幼嫩部分，正在發(fā)育的種子是頂端幼嫩部分，正在發(fā)育的種子是GAGA的豐富來源。一般來說，生殖器官中所含的的豐富來源。一般來說，生殖器官中所含的GAGA比營(yíng)比營(yíng)養(yǎng)器官中的高。養(yǎng)器官中的高。 1. 從異戊烯焦磷酸從異戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)到貝殼杉烯到貝殼杉烯(ent-kaurene)階段階段 2.從貝殼杉烯到從貝殼杉烯到GA12醛醛(GA12-aldehyde)階段階段 3.由由GA12醛轉(zhuǎn)化成其它醛轉(zhuǎn)化成其它GA的階段的階段 植物體內(nèi)合成植物體內(nèi)合成GA的場(chǎng)所是頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，的

33、場(chǎng)所是頂端幼嫩部分，如根尖和莖尖，也包括生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)，其中正在發(fā)育的種子是也包括生長(zhǎng)中的種子和果實(shí)，其中正在發(fā)育的種子是GA的豐富來源。的豐富來源。 （二）運(yùn)輸（二）運(yùn)輸 GA在植物體內(nèi)的在植物體內(nèi)的運(yùn)輸沒有極性運(yùn)輸沒有極性，可以雙向運(yùn)輸。，可以雙向運(yùn)輸。根尖合成的GA通過木質(zhì)部向上運(yùn)輸，而葉原基產(chǎn)生的GA則通過韌皮部向下運(yùn)輸，其運(yùn)輸速度與光合產(chǎn)物相同，為50100厘米/小時(shí)。 GA合成以后在體內(nèi)的合成以后在體內(nèi)的降解很慢降解很慢，然而卻很容易轉(zhuǎn)，然而卻很容易轉(zhuǎn)變成無生物活性的變成無生物活性的束縛型束縛型GA(conjugated gibberellin)。束縛型束縛型GA主要有主要有G

34、A-葡萄糖酯和葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。葡萄糖苷等。束縛型束縛型GA是是GA的貯藏和運(yùn)輸形式的貯藏和運(yùn)輸形式 三、赤霉素的生理效應(yīng)三、赤霉素的生理效應(yīng)（一）促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)（一）促進(jìn)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng) 促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng) 1.1.促進(jìn)整株植物生長(zhǎng)促進(jìn)整株植物生長(zhǎng) 尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特別明尤其是對(duì)矮生突變品種的效果特別明 。 GA GA3 3對(duì)矮生豌豆的影響對(duì)矮生豌豆的影響圖中左為矮生突變體，右圖中左為矮生突變體，右為施用為施用GA3植株長(zhǎng)高至正植株長(zhǎng)高至正常植株的高度常植株的高度 2. 2. 促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)促進(jìn)節(jié)間的伸長(zhǎng)3.3.不存在超最適濃度的抑制作用不存在超最適濃度的抑制作用

35、 4.4.不同植物種和品種對(duì)不同植物種和品種對(duì)GAGA的反應(yīng)有很大的差異的反應(yīng)有很大的差異 在蔬菜（芹菜、萵苣、韭菜）、牧草、茶和苧麻等作在蔬菜（芹菜、萵苣、韭菜）、牧草、茶和苧麻等作物上使用物上使用GAGA，可獲得高產(chǎn)，可獲得高產(chǎn) （二）誘導(dǎo)開花（二）誘導(dǎo)開花 （三）打破休眠（三）打破休眠 萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，萵苣、煙草、紫蘇、李和蘋果等的種子，GA可可代替光照和低溫打破休眠，這是因?yàn)榇婀庹蘸偷蜏卮蚱菩菝撸@是因?yàn)镚A可誘導(dǎo)可誘導(dǎo)-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需。內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解，以

36、供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需。 （四）促進(jìn)雄花分化（四）促進(jìn)雄花分化 （五）其它生理效應(yīng)（五）其它生理效應(yīng) GA還可加強(qiáng)還可加強(qiáng)IAA對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐對(duì)養(yǎng)分的動(dòng)員效應(yīng)，促進(jìn)某些植物坐果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老。果和單性結(jié)實(shí)、延緩葉片衰老。 四、赤霉素的作用機(jī)理四、赤霉素的作用機(jī)理（一）（一）GA與酶的合成與酶的合成 GA誘導(dǎo)禾谷類種子誘導(dǎo)禾谷類種子-淀粉酶淀粉酶的形成。的形成。 GAGA對(duì)大麥糊粉層產(chǎn)生對(duì)大麥糊粉層產(chǎn)生的的-淀粉酶的影響淀粉酶的影響 糊粉層糊粉層小麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與小麥籽?？v剖面示意圖及水解酶的合成與GAGA的關(guān)系的關(guān)系 （二）（二）GAGA調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)IAA

37、IAA水平水平 GA可使內(nèi)源可使內(nèi)源IAA的水平增高的水平增高（1）GA降低了降低了IAA氧化酶的活性，氧化酶的活性，（2）GA促進(jìn)蛋白質(zhì)水解，促進(jìn)蛋白質(zhì)水解，IAA的合成前體的合成前體(色氨酸色氨酸)增多。增多。（3）GA還促進(jìn)束縛型還促進(jìn)束縛型IAA釋放出游離型釋放出游離型IAA。 第四節(jié)細(xì)胞分裂素類第四節(jié)細(xì)胞分裂素類一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類一、細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)和種類 細(xì)胞分裂素類則是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素細(xì)胞分裂素類則是以促進(jìn)細(xì)胞分裂為主的一類植物激素 (一一)細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)有促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)。組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)有促進(jìn)細(xì)胞分裂的物質(zhì)。細(xì)胞分裂素

38、細(xì)胞分裂素(cytokinin, CTK，CK) 來源于植物的、其生理活性類似于激動(dòng)素的化合物來源于植物的、其生理活性類似于激動(dòng)素的化合物細(xì)胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物細(xì)胞分裂素都為腺嘌呤的衍生物 （二）細(xì)胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（二）細(xì)胞分裂素的種類和結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 一類為游離態(tài)細(xì)胞分裂素；一類為游離態(tài)細(xì)胞分裂素； 另一類為結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素；另一類為結(jié)合態(tài)細(xì)胞分裂素； 二、細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸與代謝二、細(xì)胞分裂素的運(yùn)輸與代謝（一）含量與運(yùn)輸（一）含量與運(yùn)輸 在高等植物中細(xì)胞分裂素主要存在于可進(jìn)行細(xì)胞分在高等植物中細(xì)胞分裂素主要存在于可進(jìn)行細(xì)胞分裂的部位，如莖尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種裂的部位，如莖

39、尖、根尖、未成熟的種子、萌發(fā)的種子和生長(zhǎng)著的果實(shí)等。子和生長(zhǎng)著的果實(shí)等。 細(xì)胞分裂素的合成部位是根尖。細(xì)胞分裂素的合成部位是根尖。 柯達(dá)柯達(dá)(Koda)等在培養(yǎng)石刁柏莖頂端時(shí)，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基和等在培養(yǎng)石刁柏莖頂端時(shí)，發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基和莖中的細(xì)胞分裂素總量有所增加。莖中的細(xì)胞分裂素總量有所增加。 （二）細(xì)胞分裂素的代謝（二）細(xì)胞分裂素的代謝 細(xì)胞分裂素常常通過細(xì)胞分裂素常常通過糖基化、乙?；腔⒁阴；确绞睫D(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。細(xì)胞分裂等方式轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。細(xì)胞分裂素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或素的結(jié)合態(tài)形式較為穩(wěn)定，適于貯藏或運(yùn)輸。運(yùn)輸。 三、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng)三、細(xì)胞分裂素的生理效應(yīng) （一

40、）促進(jìn)細(xì)胞分裂（一）促進(jìn)細(xì)胞分裂 （二）促進(jìn)芽的分化（二）促進(jìn)芽的分化 細(xì)胞分裂素細(xì)胞分裂素(激動(dòng)素激動(dòng)素)和生長(zhǎng)素的相互作用控制著愈傷組和生長(zhǎng)素的相互作用控制著愈傷組織根、芽的形成?？椄⒀康男纬伞．?dāng)培養(yǎng)基中當(dāng)培養(yǎng)基中CTK/IAA的比值高的比值高時(shí)，愈傷組時(shí)，愈傷組織織形成芽形成芽；當(dāng)當(dāng)CTK/IAA的比值低的比值低時(shí)，愈傷組織時(shí)，愈傷組織形成根形成根；如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化；如二者的濃度相等，則愈傷組織保持生長(zhǎng)而不分化； （三）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大（三）促進(jìn)細(xì)胞擴(kuò)大 細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉細(xì)胞分裂素可促進(jìn)一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉或葉圓片擴(kuò)大

41、或葉圓片擴(kuò)大 。細(xì)胞分裂素對(duì)蘿卜子葉膨大的作用細(xì)胞分裂素對(duì)蘿卜子葉膨大的作用本實(shí)驗(yàn)描述了光和細(xì)胞分裂素的作用是加性的。本實(shí)驗(yàn)描述了光和細(xì)胞分裂素的作用是加性的。T0表示實(shí)驗(yàn)開始之前萌發(fā)的蘿卜表示實(shí)驗(yàn)開始之前萌發(fā)的蘿卜幼苗，離體的子葉在加或不加幼苗，離體的子葉在加或不加2.5mM玉米素的情況下在暗中或光下培養(yǎng)三天玉米素的情況下在暗中或光下培養(yǎng)三天（T3）。結(jié)果表明，在暗中或光下，玉米素處理的子葉都比對(duì)照子葉明顯膨大。）。結(jié)果表明，在暗中或光下，玉米素處理的子葉都比對(duì)照子葉明顯膨大。 （四）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì)（四）促進(jìn)側(cè)芽發(fā)育，消除頂端優(yōu)勢(shì) 細(xì)胞分裂素刺激側(cè)枝的形成（五）延緩葉片衰老（五）

42、延緩葉片衰老 激動(dòng)素的保綠作用及對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠绊懠?dòng)素的保綠作用及對(duì)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)挠绊?(六六) 打破種子休眠打破種子休眠 四、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理四、細(xì)胞分裂素的作用機(jī)理（一）細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白（一）細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白 高度專一性和高親和力的細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白高度專一性和高親和力的細(xì)胞分裂素結(jié)合蛋白 （二）細(xì)胞分裂素對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制（二）細(xì)胞分裂素對(duì)轉(zhuǎn)錄和翻譯的控制 1、激動(dòng)素能與染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)、激動(dòng)素能與染色質(zhì)結(jié)合，調(diào)節(jié)基因活性，促進(jìn)RNA合成。合成。2、細(xì)胞分裂素有可能通過它在、細(xì)胞分裂素有可能通過它在tRNA上的功能，在翻譯上的功能，在翻譯水平發(fā)揮調(diào)節(jié)作用。水平發(fā)揮調(diào)節(jié)作

43、用。3、細(xì)胞分裂素還存在于核糖體上，促進(jìn)核糖體與、細(xì)胞分裂素還存在于核糖體上，促進(jìn)核糖體與mRNA結(jié)合，形成多核糖體，加快翻譯速度，形成新的結(jié)合，形成多核糖體，加快翻譯速度，形成新的蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) （三）細(xì)胞分裂素與鈣信使的關(guān)系（三）細(xì)胞分裂素與鈣信使的關(guān)系 細(xì)胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān)細(xì)胞分裂素的作用可能與鈣密切相關(guān) ，鈣與細(xì)胞分裂，鈣與細(xì)胞分裂素表現(xiàn)相似的或相互增強(qiáng)的效果。素表現(xiàn)相似的或相互增強(qiáng)的效果。 第五節(jié)第五節(jié) 脫落酸脫落酸 19651965年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)，年確定其化學(xué)結(jié)構(gòu)，19671967年統(tǒng)一稱之為脫落酸。年統(tǒng)一稱之為脫落酸。一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)和性質(zhì)（一）

44、脫落酸的發(fā)現(xiàn)（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn) 脫落酸脫落酸(abscisic acid，ABA)是指能引起芽休眠、是指能引起芽休眠、葉子脫落和抑制生長(zhǎng)等生理作用的植物激素。葉子脫落和抑制生長(zhǎng)等生理作用的植物激素。 （二）（二）ABA的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn) ABA是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸。是以異戊二烯為基本單位的倍半萜羧酸。 (三三) ABA的分布與運(yùn)輸?shù)姆植寂c運(yùn)輸 脫落酸存在于全部維管植物中，包括被子植物、裸子植脫落酸存在于全部維管植物中，包括被子植物、裸子植物和蕨類植物。物和蕨類植物。在將要脫落或進(jìn)入休眠的在將要脫落或進(jìn)入休眠的器官和組織中較多，在逆境條器官和組織中較多，在逆境條件件下下ABA含量

45、會(huì)迅速增多。含量會(huì)迅速增多。脫落酸運(yùn)輸不具有極性。脫落酸運(yùn)輸不具有極性。 二、脫落酸的代謝二、脫落酸的代謝脫落酸的合成部位主要是根冠脫落酸的合成部位主要是根冠和萎蔫的葉片，在莖、種子、和萎蔫的葉片，在莖、種子、花和果等器官中也能合成脫落花和果等器官中也能合成脫落酸。酸。 （一）（一）ABAABA的生物合成的生物合成1.類萜途徑類萜途徑(terpenoid pathway) 2.類胡蘿卜素途徑類胡蘿卜素途徑(carotenoid pathway) （二）（二）ABA的鈍化的鈍化 ABA可與細(xì)胞內(nèi)單糖或氨基酸以共價(jià)鍵結(jié)合而失去活性?？膳c細(xì)胞內(nèi)單糖或氨基酸以共價(jià)鍵結(jié)合而失去活性。 （三）（三）ABA

46、的氧化的氧化 ABA的氧化產(chǎn)物是紅花菜豆酸的氧化產(chǎn)物是紅花菜豆酸(phaseic acid)和二氫紅花菜和二氫紅花菜豆酸豆酸(dihydrophaseic acid)。 三、脫落酸的生理效應(yīng)三、脫落酸的生理效應(yīng) （一）促進(jìn)休眠（一）促進(jìn)休眠 （一）促進(jìn)休眠（一）促進(jìn)休眠 （一）促進(jìn)休眠（一）促進(jìn)休眠 （二）促進(jìn)氣孔關(guān)閉（二）促進(jìn)氣孔關(guān)閉 ABA可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是可引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰，這是ABA最重要的最重要的生理效應(yīng)之一生理效應(yīng)之一 。ABAABA促進(jìn)氣孔的關(guān)閉促進(jìn)氣孔的關(guān)閉A.培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮培養(yǎng)在緩沖液中的蠶豆表皮B.緩沖液中加入緩沖液中加入ABA后幾分鐘內(nèi)氣孔就關(guān)

47、閉后幾分鐘內(nèi)氣孔就關(guān)閉 （三）抑制生長(zhǎng)（三）抑制生長(zhǎng) 能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌能抑制整株植物或離體器官的生長(zhǎng)，也能抑制種子的萌發(fā)發(fā) ，具有可逆性。，具有可逆性。（四）促進(jìn)脫落（四）促進(jìn)脫落 (五五) 增加抗逆性增加抗逆性 干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植干旱、寒冷、高溫、鹽漬和水澇等逆境都能使植物體內(nèi)物體內(nèi)ABA迅速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。迅速增加，同時(shí)抗逆性增強(qiáng)。增加葉綠體的熱穩(wěn)定性；增加葉綠體的熱穩(wěn)定性；ABA可誘導(dǎo)某些酶的重新合成而增加植物的抗可誘導(dǎo)某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果}性冷性、抗?jié)承院涂果}性 。 四、脫落酸的作用機(jī)理四、脫落酸的

48、作用機(jī)理 ABA不僅存在多種抑制效應(yīng)，還有多種促進(jìn)效應(yīng)。不僅存在多種抑制效應(yīng)，還有多種促進(jìn)效應(yīng)。與組織與細(xì)胞的與組織與細(xì)胞的ABA受體的性質(zhì)與數(shù)量的有關(guān)。受體的性質(zhì)與數(shù)量的有關(guān)。 （一）脫落酸結(jié)合蛋白（一）脫落酸結(jié)合蛋白 氣孔保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)氣孔保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)ABA結(jié)合蛋白質(zhì)具有受體功能結(jié)合蛋白質(zhì)具有受體功能 。（二）（二）ABA與與Ca2+CaM系統(tǒng)的系統(tǒng)的關(guān)系關(guān)系 1、ABA促進(jìn)鴨跖草氣孔關(guān)閉有賴于可利用促進(jìn)鴨跖草氣孔關(guān)閉有賴于可利用Ca2+的存在。的存在。2、ABA引起胞液引起胞液Ca2+濃度的下降與質(zhì)膜濃度的下降與質(zhì)膜Ca2+濃度濃度ATP酶酶的活化有關(guān)。的活化有關(guān)。 （三）（三）ABA對(duì)基因表

49、達(dá)的調(diào)控對(duì)基因表達(dá)的調(diào)控 ABA能抑制大麥糊粉層中能抑制大麥糊粉層中-淀粉酶的合成，這與淀粉酶的合成，這與RNA合成抑制劑合成抑制劑放線菌素放線菌素D的抑制情況相似的抑制情況相似 。脫落酸及放線菌素脫落酸及放線菌素D對(duì)大麥糊粉層對(duì)大麥糊粉層-淀粉酶合成的抑制作用淀粉酶合成的抑制作用 第六節(jié)乙烯第六節(jié)乙烯一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn)一、乙烯的發(fā)現(xiàn)與結(jié)構(gòu)特點(diǎn) 乙烯是一種簡(jiǎn)單的不飽和碳?xì)浠衔?。乙烯是一種簡(jiǎn)單的不飽和碳?xì)浠衔铩?1901年，俄國(guó)植物生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯能夠調(diào)節(jié)植年，俄國(guó)植物生理學(xué)家發(fā)現(xiàn)照明氣中的乙烯能夠調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)。物的生長(zhǎng)。 英國(guó)英國(guó)Cane證明，乙烯是植物的天然產(chǎn)物。氣相色

50、譜技術(shù)的發(fā)證明，乙烯是植物的天然產(chǎn)物。氣相色譜技術(shù)的發(fā)展，推動(dòng)了乙烯的研究。展，推動(dòng)了乙烯的研究。 Burgz 1965年提出乙烯是植物激素后得到公認(rèn)?？梢匀斯ず夏晏岢鲆蚁┦侵参锛に睾蟮玫焦J(rèn)?？梢匀斯ず铣沙啥⒁蚁┑纳锖铣杉斑\(yùn)輸二、乙烯的生物合成及運(yùn)輸（一）生物合成及其調(diào)節(jié)（一）生物合成及其調(diào)節(jié) 1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸羧酸(ACC) 5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷 (MTA)IAA 乙烯的生物合成前體為蛋氨酸乙烯的生物合成前體為蛋氨酸(甲硫氨酸甲硫氨酸)，其，其直接前體為直接前體為1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸羧酸(ACC)。蛋氨。蛋氨酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán)，形成酸經(jīng)過蛋氨酸循環(huán)，形成5-甲硫基腺苷甲硫基腺苷(MTA)和和1-氨基環(huán)丙烷氨基環(huán)丙烷-1-羧酸羧酸(ACC)，前者通過循環(huán)，前者通過循環(huán)再生蛋氨酸，而再生蛋氨酸，而ACC則在則在ACC氧化酶的催化下氧化酶的催化下氧化生成乙烯。氧化生成乙烯。 生物合成的調(diào)節(jié)生物合成的調(diào)節(jié) 促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生的物質(zhì)促進(jìn)乙烯的產(chǎn)生的物質(zhì): IAA、乙烯、乙烯、O2 、ACC。 抑制乙烯形成的物質(zhì)