植物細胞生理

1、第一章第一章 植物細胞生理植物細胞生理 * * *細胞概述細胞概述1. 1. 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能2. 2. 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能3. 3. 植物細胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能 4. 4. 植物細胞間的通道植物細胞間的通道 5. 5. 細胞信號傳導(dǎo)細胞信號傳導(dǎo) 根據(jù)細胞的進化程度，可將其分為兩根據(jù)細胞的進化程度，可將其分為兩大類型：原核細胞大類型：原核細胞(prokaryotic cell)(prokaryotic cell)和和真核細胞真核細胞(eukaryotic cell)(eukaryotic cell)。圖圖1-1 種子植物種子植物各種形

2、狀的細胞各種形狀的細胞圖圖1-2 植物細胞結(jié)構(gòu)圖解植物細胞結(jié)構(gòu)圖解 植物細胞結(jié)構(gòu)圖植物細胞結(jié)構(gòu)圖返回返回1. 細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能細胞壁的結(jié)構(gòu)與功能 細胞壁細胞壁(cell wall)(cell wall)是植物細是植物細胞外圍的一層壁，具一定彈性和胞外圍的一層壁，具一定彈性和硬度，界定細胞形狀和大小。硬度，界定細胞形狀和大小。一、細胞壁的結(jié)構(gòu)一、細胞壁的結(jié)構(gòu)二、細胞壁的化學(xué)組成二、細胞壁的化學(xué)組成三、細胞壁的形成三、細胞壁的形成四、細胞壁的功能四、細胞壁的功能 一、細胞壁的結(jié)構(gòu)一、細胞壁的結(jié)構(gòu)典型的細胞壁是由典型的細胞壁是由 胞間層胞間層(intercellular layer)(interc

3、ellular layer) 初生壁初生壁(primary wall)(primary wall) 次生壁次生壁(secondary wall)(secondary wall)組成組成 細胞壁是在細胞分裂過程中形成的細胞壁是在細胞分裂過程中形成的, ,先在先在分裂細胞之間形成分裂細胞之間形成胞間層胞間層，主要成分是果膠，主要成分是果膠質(zhì)質(zhì), ,再在胞間層的兩側(cè)形成有彈性的再在胞間層的兩側(cè)形成有彈性的初生壁初生壁，有些細胞還形成堅硬的有些細胞還形成堅硬的次生壁次生壁。 細胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解細胞壁的亞顯微結(jié)構(gòu)圖解S1 S1 次生壁外層；次生壁外層； S2 S2 次生壁中層；次生壁中層； S3 S

4、3 次生壁內(nèi)層；次生壁內(nèi)層； CW1 CW1 初生壁；初生壁； ML ML 胞間層胞間層 構(gòu)成細胞壁的成分中，構(gòu)成細胞壁的成分中，90%左右是多糖，左右是多糖，10%左右是蛋左右是蛋白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等。細胞壁中的多糖主要是纖維素、白質(zhì)、酶類以及脂肪酸等。細胞壁中的多糖主要是纖維素、半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛半纖維素和果膠類，它們是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生細胞壁中還有大量木質(zhì)素。酸等聚合而成。次生細胞壁中還有大量木質(zhì)素。胞間層胞間層( (中膠層）：中膠層）：果膠質(zhì)果膠質(zhì)初生壁：初生壁：纖維素，半纖維素，果膠質(zhì)，蛋白質(zhì)纖維素，半纖維素，果膠質(zhì)，蛋

5、白質(zhì)次生壁：次生壁：纖維素，半纖維素，木質(zhì)素，果膠質(zhì)纖維素，半纖維素，木質(zhì)素，果膠質(zhì)二二. 細胞壁的化學(xué)組成細胞壁的化學(xué)組成 1.纖維素纖維素 纖維素纖維素(cellulose)是植物細胞壁的主要成是植物細胞壁的主要成分，它是由分，它是由1 00010 000個個-D-葡萄糖殘基葡萄糖殘基以以-1,4-糖苷鍵相連的無分支的長鏈。分子量糖苷鍵相連的無分支的長鏈。分子量在在50 000400 000之間。纖維素內(nèi)葡萄糖殘之間。纖維素內(nèi)葡萄糖殘基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵使帶基間形成大量氫鍵，而相鄰分子間氫鍵使帶狀分子彼此平行地連在一起，這些纖維素分狀分子彼此平行地連在一起，這些纖維素分子鏈都

6、具有相同的極性，排列成立體晶格狀，子鏈都具有相同的極性，排列成立體晶格狀，可稱為分子團，又叫微團可稱為分子團，又叫微團(micellae)。微團組。微團組合成微纖絲合成微纖絲(microfibril)，微纖絲又組成大纖，微纖絲又組成大纖絲絲(macrofibril)，因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常，因而纖維素的這種結(jié)構(gòu)非常牢固，使細胞壁具有高強度和抗化學(xué)降解的牢固，使細胞壁具有高強度和抗化學(xué)降解的能力。能力。 2.半纖維素半纖維素 半纖維素半纖維素(hemicellulose)往往是指除往往是指除纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細纖維素和果膠物質(zhì)以外的，溶于堿的細胞壁多糖類的總稱。半纖維素的結(jié)構(gòu)比胞

7、壁多糖類的總稱。半纖維素的結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有較復(fù)雜，它在化學(xué)結(jié)構(gòu)上與纖維素沒有關(guān)系。不同來源的半纖維素，它們的成關(guān)系。不同來源的半纖維素，它們的成分也各不相同。有的由一種單糖縮合而分也各不相同。有的由一種單糖縮合而成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾成，如聚甘露糖和聚半乳糖。有的由幾種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、種單糖縮合而成，如木聚糖、阿拉伯糖、半乳聚糖等。半乳聚糖等。 3.果膠類果膠類 果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。根據(jù)其結(jié)合情果膠物質(zhì)是由半乳糖醛酸組成的多聚體。根據(jù)其結(jié)合情況及理化性質(zhì)，可分為三類：即果膠酸、果膠和原果膠。況及理化性質(zhì)，可分為三類：即果膠酸

8、、果膠和原果膠。(1)果膠酸果膠酸 果膠酸果膠酸(pectic acid)是由約是由約100個半乳糖醛酸通過個半乳糖醛酸通過-1，4-鍵連接而成的直鏈。是水溶性的，很容易與鈣起作用生成果鍵連接而成的直鏈。是水溶性的，很容易與鈣起作用生成果膠酸鈣的凝膠。它主要存在于中層中。膠酸鈣的凝膠。它主要存在于中層中。(2)果膠果膠 果膠果膠(pectin)是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過是半乳糖醛酸酯及少量半乳糖醛酸通過-1，4-糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物，分子量在糖苷鍵連接而成的長鏈高分子化合物，分子量在25 00050 000之間，每條鏈含之間，每條鏈含200個以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于

9、個以上的半乳糖醛酸殘基。果膠能溶于水，存在于中層和初生壁中，甚至存在于細胞質(zhì)或液泡中。水，存在于中層和初生壁中，甚至存在于細胞質(zhì)或液泡中。(3)原果膠原果膠 原果膠原果膠(protopectin)的分子量比果膠酸和果膠高，甲酯的分子量比果膠酸和果膠高，甲酯化程度介于二者之間，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀化程度介于二者之間，主要存在于初生壁中，不溶于水，在稀酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。果膠物質(zhì)分子間酸和原果膠酶的作用下轉(zhuǎn)變?yōu)榭扇苄缘墓z。果膠物質(zhì)分子間由于形成鈣橋而交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。它們作為細胞間的中層起粘由于形成鈣橋而交聯(lián)成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。它們作為細胞間的中層起粘合作用，可允許水分子

10、自由通過。果膠物質(zhì)所形成的凝膠具有合作用，可允許水分子自由通過。果膠物質(zhì)所形成的凝膠具有粘性和彈性。鈣橋增加，細胞壁襯質(zhì)的流動性就降低；酯化程粘性和彈性。鈣橋增加，細胞壁襯質(zhì)的流動性就降低；酯化程度增加度增加,相應(yīng)形成鈣橋的機會就減少，細胞壁的彈性就增加。相應(yīng)形成鈣橋的機會就減少，細胞壁的彈性就增加。 4.木質(zhì)素木質(zhì)素 木質(zhì)素木質(zhì)素(lignin)不是多糖，是由不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚苯基丙烷衍生物的單體所構(gòu)成的聚合物，在木本植物成熟的木質(zhì)部中，合物，在木本植物成熟的木質(zhì)部中，其含量達其含量達18%38%，主要分布于，主要分布于纖維、導(dǎo)管和管胞中。木質(zhì)素可以纖維、導(dǎo)管和管胞

11、中。木質(zhì)素可以增加細胞壁的抗壓強度，正是細胞增加細胞壁的抗壓強度，正是細胞壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本壁木質(zhì)化的導(dǎo)管和管胞構(gòu)成了木本植物堅硬的莖干，并作為水和無機植物堅硬的莖干，并作為水和無機鹽運輸?shù)妮攲?dǎo)組織。鹽運輸?shù)妮攲?dǎo)組織。5.蛋白質(zhì)與酶蛋白質(zhì)與酶 細胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是細胞壁中最早被發(fā)現(xiàn)的蛋白質(zhì)是伸展蛋白伸展蛋白(extensin)，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白，它是一類富含羥脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline rich glycoprotein,HRGP)，大約由大約由300個氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中個氨基酸殘基組成，這類蛋白質(zhì)中羥脯氨酸羥脯氨酸(Hyp)含量特別

12、高，一般為蛋白質(zhì)的含量特別高，一般為蛋白質(zhì)的30%40%。其它含量較高的氨基酸是絲氨。其它含量較高的氨基酸是絲氨酸酸(Ser)、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸、纈氨酸、蘇氨酸、組氨酸和酪氨酸等。伸展蛋白中的氨基酸順序有特征性的結(jié)等。伸展蛋白中的氨基酸順序有特征性的結(jié)構(gòu)單位為：構(gòu)單位為： Ser-Hyp-Hyp-(x)-Hyp-Hyp 迄今已在細胞壁中發(fā)現(xiàn)數(shù)十種酶，大部迄今已在細胞壁中發(fā)現(xiàn)數(shù)十種酶，大部分是水解酶類，其余則多屬于氧化還原酶類。分是水解酶類，其余則多屬于氧化還原酶類。比如果膠甲酯酶、酸性磷酸酯酶、過氧化物比如果膠甲酯酶、酸性磷酸酯酶、過氧化物酶、多聚半乳糖醛酸酶等。酶、多聚半乳糖醛

13、酸酶等。 6.礦質(zhì)礦質(zhì) 細胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣細胞壁的礦質(zhì)元素中最重要的是鈣.據(jù)研據(jù)研究究,壁中壁中Ca2+濃度遠遠大于胞內(nèi)濃度遠遠大于胞內(nèi),估計為估計為10-510-4molL-1，所以細胞壁為植物細胞最大的，所以細胞壁為植物細胞最大的鈣庫。鈣調(diào)素鈣庫。鈣調(diào)素(calmodulin,CaM)在細胞壁中在細胞壁中也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細胞壁中已檢測出水溶也被發(fā)現(xiàn)，如在小麥細胞壁中已檢測出水溶性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。性及鹽溶性兩種鈣調(diào)素。 三、細胞壁的形成三、細胞壁的形成 細胞壁的形成是多種細胞器配合作用的結(jié)細胞壁的形成是多種細胞器配合作用的結(jié)果。新細胞壁的形成開始于細胞分裂的晚后期果。新細胞

14、壁的形成開始于細胞分裂的晚后期或早期。細胞分裂時，在兩組染色體之間，也或早期。細胞分裂時，在兩組染色體之間，也就是在母細胞的赤道板面上，有許多大小不一就是在母細胞的赤道板面上，有許多大小不一的分泌囊泡的分泌囊泡(secretory vesicles)(secretory vesicles)不規(guī)則地匯不規(guī)則地匯聚在一塊，這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)聚在一塊，這些小囊泡是由高爾基體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分泌而形成的，其中富含組成細胞壁的各種糖分泌而形成的，其中富含組成細胞壁的各種糖類，它們借助與細胞赤道板垂直方向上存在的類，它們借助與細胞赤道板垂直方向上存在的微管的運動，逐漸整齊地排列成片，組成成膜微管的運動

15、，逐漸整齊地排列成片，組成成膜體體(phragmoplast)(phragmoplast)。成膜體中的囊泡膜相互融。成膜體中的囊泡膜相互融合與連接形成細胞的質(zhì)膜，其中的內(nèi)含物連成合與連接形成細胞的質(zhì)膜，其中的內(nèi)含物連成一體構(gòu)成細胞板，這是雛形的中層結(jié)構(gòu)。一體構(gòu)成細胞板，這是雛形的中層結(jié)構(gòu)。 四、細胞壁的功能四、細胞壁的功能 1.維持細胞形狀，控制細胞生長維持細胞形狀，控制細胞生長 2.物質(zhì)運輸與信息傳遞：物質(zhì)運輸與信息傳遞：細胞壁允許離子、多細胞壁允許離子、多糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將糖等小分子和低分子量的蛋白質(zhì)通過，而將大分子或微生物等阻于其外。大分子或微生物等阻于其外。 3.防

16、御與抗性：防御與抗性：細胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)細胞壁中一些寡糖片段能誘導(dǎo)植保素（植保素（phytoalexin）的形成。）的形成。 4.其他功能：其他功能：研究發(fā)現(xiàn)，細胞壁還參與了植物研究發(fā)現(xiàn)，細胞壁還參與了植物與根瘤菌共生固氮的相互識別作用，此外，與根瘤菌共生固氮的相互識別作用，此外，細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可細胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素還可能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應(yīng)。能參與了砧木和接穗嫁接過程中的識別反應(yīng)。返回返回2. 2. 生物膜的結(jié)構(gòu)與功能生物膜的結(jié)構(gòu)與功能 一、生物膜的化學(xué)組成一、生物膜的化學(xué)組成二、生物膜的結(jié)構(gòu)二、生物膜的結(jié)構(gòu)三、生物膜的功能三、生物

17、膜的功能 生物膜生物膜(biomembrane)(biomembrane)是指構(gòu)成細胞的所有是指構(gòu)成細胞的所有膜的總稱。按其所處位置可分為兩種：一種處膜的總稱。按其所處位置可分為兩種：一種處于細胞質(zhì)外面的一層膜叫質(zhì)膜，也可叫原生質(zhì)于細胞質(zhì)外面的一層膜叫質(zhì)膜，也可叫原生質(zhì)膜；另一種是處于細胞質(zhì)中構(gòu)成各種細胞器的膜；另一種是處于細胞質(zhì)中構(gòu)成各種細胞器的膜，叫內(nèi)膜膜，叫內(nèi)膜(endomembrane)(endomembrane)。質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)。質(zhì)膜可由內(nèi)膜轉(zhuǎn)化而來化而來( (如子細胞的質(zhì)膜由高爾基體小泡融合而如子細胞的質(zhì)膜由高爾基體小泡融合而成成) )。 一、生物膜的化學(xué)組成一、生物膜的化學(xué)組成

18、在真核細胞中，膜結(jié)構(gòu)占整個細胞干重的在真核細胞中，膜結(jié)構(gòu)占整個細胞干重的70%70%80%80%。生物膜由。生物膜由蛋白質(zhì)、脂類、糖、水和蛋白質(zhì)、脂類、糖、水和無機離子無機離子等組成。蛋白質(zhì)約占等組成。蛋白質(zhì)約占60%60%65%65%，脂類，脂類占占25%25%40%40%，糖占，糖占5%5%。這些組分，尤其是脂類。這些組分，尤其是脂類與蛋白質(zhì)的比例，因不同細胞、細胞器或膜層與蛋白質(zhì)的比例，因不同細胞、細胞器或膜層而相差很大。功能復(fù)雜的膜，其蛋白質(zhì)含量可而相差很大。功能復(fù)雜的膜，其蛋白質(zhì)含量可達達80%80%，而有的只占，而有的只占20%20%左右。需說明的是，由左右。需說明的是，由于脂類分

19、子的體積比蛋白質(zhì)分子的小得多，因于脂類分子的體積比蛋白質(zhì)分子的小得多，因此生物膜中的脂類分子的數(shù)目總是遠多于蛋白此生物膜中的脂類分子的數(shù)目總是遠多于蛋白質(zhì)分子的數(shù)目。如在一個含質(zhì)分子的數(shù)目。如在一個含50%50%蛋白質(zhì)的膜中蛋白質(zhì)的膜中, ,大概脂類分子與蛋白質(zhì)分子的比為大概脂類分子與蛋白質(zhì)分子的比為 501501。這。這一比例關(guān)系反映到生物膜結(jié)構(gòu)上，就是脂類以一比例關(guān)系反映到生物膜結(jié)構(gòu)上，就是脂類以雙分子層構(gòu)成生物膜的基本結(jié)構(gòu)，而蛋白質(zhì)分雙分子層構(gòu)成生物膜的基本結(jié)構(gòu)，而蛋白質(zhì)分子則子則“鑲嵌鑲嵌”于其中。于其中。 ( (一一) )膜蛋白膜蛋白 生物膜中的蛋白質(zhì)約占細胞蛋生物膜中的蛋白質(zhì)約占細

20、胞蛋白總量的白總量的 20%20%30%30%，它們或是單，它們或是單純的蛋白質(zhì)純的蛋白質(zhì), ,或是與糖、脂結(jié)合形或是與糖、脂結(jié)合形成的結(jié)合蛋白。根據(jù)它們與膜脂成的結(jié)合蛋白。根據(jù)它們與膜脂相互作用的方式及其在膜中的排相互作用的方式及其在膜中的排列部位，可以大體地將膜蛋白分列部位，可以大體地將膜蛋白分為兩類：外在蛋白與內(nèi)在蛋白。為兩類：外在蛋白與內(nèi)在蛋白。 ( (二二) )膜脂膜脂在植物細胞中，構(gòu)成生物膜的脂在植物細胞中，構(gòu)成生物膜的脂類主要是復(fù)合脂類類主要是復(fù)合脂類(complex (complex lipids)lipids)，包括，包括磷脂、糖脂、硫脂磷脂、糖脂、硫脂等。等。 磷脂分子結(jié)構(gòu)

21、既有疏水基團，又有親磷脂分子結(jié)構(gòu)既有疏水基團，又有親水基團。水基團。二、生物膜的結(jié)構(gòu)二、生物膜的結(jié)構(gòu) 流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型 流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型(fluid mosaic model)由辛格爾由辛格爾(S.J. Singer)和尼柯爾森和尼柯爾森(G. Nicolson)在在1972年提出，認為液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著年提出，認為液態(tài)的脂質(zhì)雙分子層中鑲嵌著可移動的蛋白質(zhì)，圖可移動的蛋白質(zhì)，圖1-7展示了此模型的結(jié)構(gòu)展示了此模型的結(jié)構(gòu)特點。內(nèi)在蛋白嵌合在磷脂分子層中，內(nèi)在特點。內(nèi)在蛋白嵌合在磷脂分子層中，內(nèi)在蛋白或其聚合體可橫穿膜層，兩端極性部分蛋白或其聚合體可橫穿膜層，兩端極性部分伸

22、向水相，中間疏水部分與脂肪酸部分呈疏伸向水相，中間疏水部分與脂肪酸部分呈疏水結(jié)合，外在蛋白與膜兩側(cè)的極性部分結(jié)合。水結(jié)合，外在蛋白與膜兩側(cè)的極性部分結(jié)合。圖圖 1-7 細胞膜的構(gòu)造細胞膜的構(gòu)造( (二二) )板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型板塊鑲嵌模型(plate mosaic model)(plate mosaic model)由賈因由賈因(M.K. Gain)(M.K. Gain)和懷特和懷特(White)(White)在在19771977年提出。年提出。 三、生物膜的功能三、生物膜的功能 1.1.分室作用分室作用 細胞的膜系統(tǒng)不僅把細胞與外界環(huán)細胞的膜系統(tǒng)不僅把細胞與外界環(huán)境隔開，而

23、且把細胞內(nèi)的空間分隔，使細胞內(nèi)部境隔開，而且把細胞內(nèi)的空間分隔，使細胞內(nèi)部的區(qū)域化。的區(qū)域化。 2.2.代謝反應(yīng)的場所代謝反應(yīng)的場所 細胞內(nèi)的許多生理生化過程細胞內(nèi)的許多生理生化過程在膜上有序進行。在膜上有序進行。 3.3.物質(zhì)交換物質(zhì)交換 質(zhì)膜的另一個重要特性是對物質(zhì)的質(zhì)膜的另一個重要特性是對物質(zhì)的透過具有選擇性，控制膜內(nèi)外進行物質(zhì)交換。透過具有選擇性，控制膜內(nèi)外進行物質(zhì)交換。 4.4.識別功能識別功能 質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面質(zhì)膜上的多糖鏈分布于其外表面, ,似似“觸角觸角”一樣能夠識別外界物質(zhì)，并可接受外一樣能夠識別外界物質(zhì)，并可接受外界的某種刺激或信號界的某種刺激或信號, ,使細胞

24、作出相應(yīng)的反應(yīng)。使細胞作出相應(yīng)的反應(yīng)。返回返回3. 植物細胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能植物細胞的亞微結(jié)構(gòu)與功能 一一. 微膜系統(tǒng)微膜系統(tǒng) 1. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 2. 高爾基體高爾基體 3. 溶酶體溶酶體 4. 液泡液泡 5. 微體微體 6. 圓球體圓球體 二二. 微梁系統(tǒng)微梁系統(tǒng) 1. 微管微管 2. 微絲微絲 3. 中間纖維中間纖維一、細胞內(nèi)膜系統(tǒng)一、細胞內(nèi)膜系統(tǒng) ( (一一) )內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)1.1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和類型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和類型 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmic reticulum,ER)(endoplasmic reticulum,ER)是交織分布于細胞質(zhì)中的膜層系統(tǒng)，通是交織分布于細胞質(zhì)

25、中的膜層系統(tǒng)，通常可占細胞膜系統(tǒng)的一半左右。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)常可占細胞膜系統(tǒng)的一半左右。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大部分呈膜片狀大部分呈膜片狀( (圖圖1-13)1-13)，由兩層平行，由兩層平行排列的單位膜組成，膜厚約排列的單位膜組成，膜厚約5nm5nm，也有，也有的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈管狀，此外，在兩層膜空間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)呈管狀，此外，在兩層膜空間較寬的地方內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀。較寬的地方內(nèi)質(zhì)網(wǎng)則呈囊泡狀。 圖圖 1-13 1-13 植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能區(qū)模型圖植物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能區(qū)模型圖2.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 (1)(1)物質(zhì)合成物質(zhì)合成 粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所，而光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白白質(zhì)合成的場所，而光

26、滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)參與糖蛋白的寡糖鏈和脂類的合成。的寡糖鏈和脂類的合成。 (2)(2)分隔作用分隔作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿了整個細胞質(zhì)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)布滿了整個細胞質(zhì)，將細胞質(zhì)分隔成許多室，使各種細胞器均處將細胞質(zhì)分隔成許多室，使各種細胞器均處于相對穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進行各自的代于相對穩(wěn)定的環(huán)境中，有序地進行各自的代謝活動。謝活動。 (3)(3)運輸、貯藏和通訊作用運輸、貯藏和通訊作用 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成了一個細胞內(nèi)的運輸和貯藏系統(tǒng)。它還可通過一個細胞內(nèi)的運輸和貯藏系統(tǒng)。它還可通過胞間連絲，成為細胞之間物質(zhì)與信息的傳遞胞間連絲，成為細胞之間物質(zhì)與信息的傳遞系統(tǒng)。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的造壁物質(zhì)參與系統(tǒng)。另外，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

27、合成的造壁物質(zhì)參與了細胞壁的形成。了細胞壁的形成。( (二二) )高爾基體高爾基體1.1.高爾基體的結(jié)構(gòu)高爾基體的結(jié)構(gòu) 高爾基體高爾基體(Golgi body)(Golgi body)是由膜包圍的液是由膜包圍的液囊垛疊而成。液囊呈扁平盤狀，囊的兩囊垛疊而成。液囊呈扁平盤狀，囊的兩邊稍變曲，中央為平板狀。通常邊稍變曲，中央為平板狀。通常1 1個高個高爾基體由爾基體由3 31212個液囊平疊而成。囊的個液囊平疊而成。囊的邊緣可分離出許多小泡邊緣可分離出許多小泡高爾基體小高爾基體小泡泡( (圖圖1-14)1-14)。圖圖 1-14 高爾基體透射電鏡圖高爾基體透射電鏡圖 圖圖1-6 高爾基體的亞顯微結(jié)

28、構(gòu)及功能圖解高爾基體的亞顯微結(jié)構(gòu)及功能圖解A. 高爾基體的結(jié)構(gòu)高爾基體的結(jié)構(gòu) B. 高爾基體的分泌活動高爾基體的分泌活動1. 高爾基體的扁囊高爾基體的扁囊 2. 高爾基體小泡高爾基體小泡 3. 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 4. 質(zhì)膜質(zhì)膜 2.2.高爾基體的功能高爾基體的功能(1)(1)物質(zhì)集運物質(zhì)集運 蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫蛋白質(zhì)合成后輸送到高爾基體暫時貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部時貯存、濃縮，然后再送到相關(guān)部位。運輸?shù)倪^程可能是：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)位。運輸?shù)倪^程可能是：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基體高爾基體高爾基體小泡高爾基體小泡液泡液泡( (分分泌液泡泌液泡) )。 圖圖 1-15 1-15 經(jīng)由高爾基體的物質(zhì)集運經(jīng)由高爾基

29、體的物質(zhì)集運A.木糖葡萄糖的集運 B.果膠多糖的集運(2)(2)生物大分子的裝配生物大分子的裝配 高爾基體也高爾基體也參與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的參與某些物質(zhì)的合成或生物大分子的裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多裝配。它利用單糖和含硫單糖合成多糖和含硫多糖，是許多多糖生物合成糖和含硫多糖，是許多多糖生物合成的地點。在合成糖蛋白或糖脂類的碳的地點。在合成糖蛋白或糖脂類的碳水化合物側(cè)鏈時，高爾基體也起一定水化合物側(cè)鏈時，高爾基體也起一定的作用，很可能糖蛋白中的蛋白質(zhì)先的作用，很可能糖蛋白中的蛋白質(zhì)先在核糖體上合成，然后再在高爾基體在核糖體上合成，然后再在高爾基體中把多糖側(cè)鏈加上去。中把多糖側(cè)鏈加

30、上去。(3)(3)參與細胞壁的形成參與細胞壁的形成 在植物細胞在植物細胞中，高爾基體的一個重要作用是參與中，高爾基體的一個重要作用是參與細胞板和細胞壁的形成。例如，組成細胞板和細胞壁的形成。例如，組成細胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基體加工，細胞壁的糖蛋白就是經(jīng)高爾基體加工，由高爾基體小泡運輸?shù)郊毎|(zhì)膜，然由高爾基體小泡運輸?shù)郊毎|(zhì)膜，然后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出后小泡與質(zhì)膜融合，把內(nèi)含物釋放出來，沉積于細胞壁后形成的。來，沉積于細胞壁后形成的。 (4)(4)分分泌物質(zhì)泌物質(zhì) 高爾基體除分泌細胞壁物質(zhì)高爾基體除分泌細胞壁物質(zhì)外，還分泌多種其它物質(zhì)。外，還分泌多種其它物質(zhì)。 (三三)溶酶體溶酶體1

31、.1.溶酶體的結(jié)構(gòu)溶酶體的結(jié)構(gòu) 溶酶體溶酶體(lysosome)(lysosome)是單層膜圍繞，是單層膜圍繞，內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細內(nèi)含多種酸性水解酶類的囊泡狀細胞器。溶酶體內(nèi)含有酸性磷酸酶、胞器。溶酶體內(nèi)含有酸性磷酸酶、核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯核糖核酸酶、糖苷酶、蛋白酶和酯酶等幾十種酶。酶等幾十種酶。2.溶酶體的功能溶酶體的功能 (1)(1)消化作用消化作用 溶酶體中的水解酶能分解蛋白質(zhì)、溶酶體中的水解酶能分解蛋白質(zhì)、核酸、多糖、脂類以及有機磷酸化合物等，進行核酸、多糖、脂類以及有機磷酸化合物等，進行細胞內(nèi)的消化作用。細胞內(nèi)的消化作用。 (2)(2)吞噬作用吞噬作用 溶酶體通

32、過吞噬等方式消化、溶溶酶體通過吞噬等方式消化、溶解部分由于損裂而喪失功能的細胞器和其它細胞解部分由于損裂而喪失功能的細胞器和其它細胞質(zhì)顆?；蚯秩肫潴w內(nèi)的細菌、病毒等，所得產(chǎn)物質(zhì)顆?；蚯秩肫潴w內(nèi)的細菌、病毒等，所得產(chǎn)物可被再利用?？杀辉倮谩?(3)(3)自溶作用自溶作用 在細胞分化和衰老過程中，溶酶體在細胞分化和衰老過程中，溶酶體可自發(fā)破裂可自發(fā)破裂, ,釋放出水解酶釋放出水解酶, ,把不需要的結(jié)構(gòu)和酶把不需要的結(jié)構(gòu)和酶消化掉消化掉, ,這種自溶作用在植物體中是很重要的。這種自溶作用在植物體中是很重要的。 ( (四四) )液泡液泡 1.液泡的結(jié)構(gòu) 液泡是植物細胞特有的，由單層膜包裹的囊泡。它起

33、源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或高爾基體的小泡。在分生組織細胞中液泡較小且分散，隨著細胞的生長，這些小液泡融合、增大，最后可形成大的液泡，有的中央液泡(central vacuole)的體積往往占細胞體積的90左右%。細胞質(zhì)和細胞核則被擠到貼近細胞壁處。 圖圖1-7 植物細胞的液泡及其發(fā)育植物細胞的液泡及其發(fā)育A-E. 幼期細胞到成熟的細胞，隨細幼期細胞到成熟的細胞，隨細胞的生長，細胞中的小液泡變大，胞的生長，細胞中的小液泡變大，合并，最終形成一個大的中央液泡合并，最終形成一個大的中央液泡 2.液泡的功能液泡的功能 (1)(1)調(diào)節(jié)功能調(diào)節(jié)功能 液泡借單層的液泡膜液泡借單層的液泡膜(tonoplast)(tono

34、plast)與細與細胞質(zhì)相聯(lián)系。植物細胞利用其液泡轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物、代謝胞質(zhì)相聯(lián)系。植物細胞利用其液泡轉(zhuǎn)運營養(yǎng)物、代謝物和廢物。調(diào)節(jié)細胞水勢物和廢物。調(diào)節(jié)細胞水勢 大多數(shù)植物細胞在生長時大多數(shù)植物細胞在生長時主要靠液泡大量地積累水分，并借助膨壓導(dǎo)致細胞壁主要靠液泡大量地積累水分，并借助膨壓導(dǎo)致細胞壁擴張。中央液泡的出現(xiàn)使細胞與外界環(huán)境之間構(gòu)成一擴張。中央液泡的出現(xiàn)使細胞與外界環(huán)境之間構(gòu)成一個滲透系統(tǒng)個滲透系統(tǒng), ,從而可調(diào)節(jié)細胞的吸水機能從而可調(diào)節(jié)細胞的吸水機能, ,維持細胞的維持細胞的挺度。挺度。 (2)(2)類似溶酶體作用類似溶酶體作用 液泡含有多種水解酶，通過吞液泡含有多種水解酶，通過吞噬作用

35、，消化分解細胞質(zhì)中的外來物或衰老的細胞器，噬作用，消化分解細胞質(zhì)中的外來物或衰老的細胞器，起到清潔和再利用作用。起到清潔和再利用作用。 (3)(3)代謝庫的功能代謝庫的功能 液泡可以有選擇性地吸收和積累液泡可以有選擇性地吸收和積累各種溶質(zhì)，如無機鹽、有機酸、氨基酸、糖等。各種溶質(zhì)，如無機鹽、有機酸、氨基酸、糖等。 (4)(4)賦予細胞不同顏色賦予細胞不同顏色( (五五) )微體微體1.1.微體的結(jié)構(gòu)和種類微體的結(jié)構(gòu)和種類 微體微體(microbody)(microbody)外有單層膜包裹，直徑為外有單層膜包裹，直徑為0.20.21.5m1.5m，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，或呈顆粒狀，膜內(nèi)基質(zhì)是均一的，

36、或呈顆粒狀，無內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同，微體可分為無內(nèi)膜片層結(jié)構(gòu)。根據(jù)功能不同，微體可分為過氧化物體和乙醛酸體。通常認為微體起源于過氧化物體和乙醛酸體。通常認為微體起源于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。2.2.微體的功能微體的功能(1)(1)過氧化物體與光呼吸過氧化物體與光呼吸 過氧化物體過氧化物體(peroxisome)(peroxisome)含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等，所催化的反含有乙醇酸氧化酶、過氧化氫酶等，所催化的反應(yīng)參與光呼吸過程。高光呼吸的應(yīng)參與光呼吸過程。高光呼吸的C C3 3植物葉肉細胞中植物葉肉細胞中的過氧化物體較多，而低光呼吸的過氧化物體較多，而低光呼吸C C4 4植物的過氧化物植物

37、的過氧化物體大多存在于維管束鞘細胞中。體大多存在于維管束鞘細胞中。(2)(2)乙醛酸體與脂類代謝乙醛酸體與脂類代謝 乙醛酸體乙醛酸體(glyoxysome)(glyoxysome)中含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶中含乙醛酸循環(huán)酶類、脂肪酰輔酶A A合成酶、過氧合成酶、過氧化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異化氫酶、乙醇酸氧化酶等。其生理功能是糖的異生作用，即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類。生作用，即從脂肪轉(zhuǎn)變成糖類。二、微梁系統(tǒng)（細胞骨架）二、微梁系統(tǒng)（細胞骨架） 細胞骨架細胞骨架( (cytoskeleton) )是指真核細胞中的蛋是指真核細胞中的蛋白質(zhì)纖維網(wǎng)架體系，包括微管、微絲和中間纖維白質(zhì)纖維網(wǎng)

38、架體系，包括微管、微絲和中間纖維等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒有膜的結(jié)構(gòu)，互相等。它們都由蛋白質(zhì)組成，沒有膜的結(jié)構(gòu)，互相聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱為細胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)聯(lián)結(jié)成立體的網(wǎng)絡(luò)，也稱為細胞內(nèi)的微梁系統(tǒng)( (microtrabecular system) )。 細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài)細胞骨架不僅在維持細胞形態(tài), ,保持細胞內(nèi)部保持細胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還與細胞運結(jié)構(gòu)的有序性方面起重要作用，而且還與細胞運動、物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細胞分裂動、物質(zhì)運輸、能量轉(zhuǎn)換、信息傳遞、細胞分裂和分化、基因表達等生命活動密切相關(guān)。植物的和分化、基因表達等生命活動密切相關(guān)。植物的許多生理過

39、程，象極性生長、葉綠體運動、保衛(wèi)許多生理過程，象極性生長、葉綠體運動、保衛(wèi)細胞分化、卷須彎曲等也都有細胞骨架的參與。細胞分化、卷須彎曲等也都有細胞骨架的參與。( (一一) )微管微管1.1.微管的結(jié)構(gòu)微管的結(jié)構(gòu) 微管微管(microtubule)(microtubule)是存在于細胞是存在于細胞質(zhì)中的由微管蛋白質(zhì)中的由微管蛋白(tubulin)(tubulin)組裝成的中空管狀組裝成的中空管狀結(jié)構(gòu)。微管粗細均勻，可彎曲，不分支，直徑結(jié)構(gòu)。微管粗細均勻，可彎曲，不分支，直徑202027nm27nm，長度變化很大，有的可達數(shù)微米。微，長度變化很大，有的可達數(shù)微米。微管的主要結(jié)構(gòu)成分是由管的主要結(jié)構(gòu)

40、成分是由-微管蛋白與微管蛋白與-微管蛋微管蛋白構(gòu)成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的白構(gòu)成的異二聚體，這些微管蛋白組成念珠狀的原纖絲，由原纖絲，由1313條原纖絲按行定向平行排列則組成條原纖絲按行定向平行排列則組成微管微管( (圖圖1-11A)1-11A)。管壁上生有突起，通過這些突。管壁上生有突起，通過這些突起起( (或橋或橋) )使微管相互聯(lián)系，或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)使微管相互聯(lián)系，或與質(zhì)膜、核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等相連。質(zhì)網(wǎng)等相連。圖圖1-11 1-11 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型A.A.微管，示微管，示1313條原纖絲，條原纖絲，、為微管蛋白為微管蛋白 B.B.微絲微絲2.2

41、.微管的功能微管的功能(1)(1)控制細胞分裂和細胞壁的形成控制細胞分裂和細胞壁的形成 在細胞分裂在細胞分裂中，有絲分裂器中，有絲分裂器紡錘體紡錘體(spindle)(spindle)是由微管是由微管組成的，它與染色體的著絲點相連，并牽引染色組成的，它與染色體的著絲點相連，并牽引染色單體移向兩極。其后，細胞板的形成與生長也有單體移向兩極。其后，細胞板的形成與生長也有微管的參與。周質(zhì)微管決定了纖維素微纖絲在細微管的參與。周質(zhì)微管決定了纖維素微纖絲在細胞外沉積的走向，在許多不同類型和形狀的細胞胞外沉積的走向，在許多不同類型和形狀的細胞中，都可見到緊貼質(zhì)膜之內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之中，都可見到緊貼質(zhì)膜之

42、內(nèi)的微管和緊貼質(zhì)膜之外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、外的纖維素微纖絲的方向恰好一致，在初生壁、次生壁的沉積過程中，也可見到這一現(xiàn)象。次生壁的沉積過程中，也可見到這一現(xiàn)象。(2)(2)保持細胞形狀保持細胞形狀 由于微管控制細胞壁的形成，由于微管控制細胞壁的形成，因而它具有保持細胞形態(tài)的功能。植物的精細胞因而它具有保持細胞形態(tài)的功能。植物的精細胞常呈紡綞形，這與微管的排列和細胞長軸方向一常呈紡綞形，這與微管的排列和細胞長軸方向一致有關(guān)。當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管，精細胞就致有關(guān)。當(dāng)用秋水仙素處理破壞微管，精細胞就變成球形。變成球形。(3)(3)參與細胞運動與細胞內(nèi)物質(zhì)運輸參與細胞運動與細胞

43、內(nèi)物質(zhì)運輸 如纖毛運動、如纖毛運動、鞭毛運動以及紡錘體和染色體運動都有微管的參鞭毛運動以及紡錘體和染色體運動都有微管的參與。已經(jīng)在植物細胞中發(fā)現(xiàn)與運動有關(guān)的幾類微與。已經(jīng)在植物細胞中發(fā)現(xiàn)與運動有關(guān)的幾類微管馬達蛋白管馬達蛋白(microtubule motor protein)(microtubule motor protein)。如煙。如煙草花粉中的驅(qū)動蛋白草花粉中的驅(qū)動蛋白(kinesin),(kinesin),萱草花粉中的動萱草花粉中的動力蛋白力蛋白(dynamin)(dynamin)，這些微管馬達蛋白都與細胞內(nèi)，這些微管馬達蛋白都與細胞內(nèi)的物質(zhì)運輸和細胞器的運動直接相關(guān)。的物質(zhì)運輸和細

44、胞器的運動直接相關(guān)。 ( (二二) )微絲微絲1.1.微絲的結(jié)構(gòu)微絲的結(jié)構(gòu) 微絲微絲(microfilament)(microfilament)比微管細而比微管細而長，直徑為長，直徑為4 46nm6nm。微絲由收縮蛋白構(gòu)成。微絲由收縮蛋白構(gòu)成, ,它類似它類似于肌肉中的肌動蛋白，呈絲狀，同時還與肌球蛋于肌肉中的肌動蛋白，呈絲狀，同時還與肌球蛋白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。微絲在植物細白、原肌球蛋白等構(gòu)成復(fù)合物質(zhì)。微絲在植物細胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細胞胞中有著廣泛的分布：通常是成束地存在于細胞的周質(zhì)中，其走向一般平行于細胞長軸；有的疏的周質(zhì)中，其走向一般平行于細胞長軸；有的疏散成

45、網(wǎng)狀，與微管一起形成一個從核膜到質(zhì)膜的散成網(wǎng)狀，與微管一起形成一個從核膜到質(zhì)膜的輻射狀網(wǎng)絡(luò)體系；在早前期微管帶、紡錘體及成輻射狀網(wǎng)絡(luò)體系；在早前期微管帶、紡錘體及成膜體中也有大量微絲存在。膜體中也有大量微絲存在。 圖圖1-11 1-11 微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型微管和微絲的分子結(jié)構(gòu)模型A.A.微管，示微管，示1313條原纖絲，條原纖絲，、為微管蛋白為微管蛋白 B.B.微絲微絲2.2.微絲的功能微絲的功能 (1)(1)參與胞質(zhì)運動參與胞質(zhì)運動 關(guān)于胞質(zhì)運動的機制已基本清楚。大關(guān)于胞質(zhì)運動的機制已基本清楚。大體是微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外界面上形成體是微絲中的肌動蛋白與肌球蛋白在胞質(zhì)內(nèi)外

46、界面上形成三維的網(wǎng)絡(luò)體系；肌動蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，三維的網(wǎng)絡(luò)體系；肌動蛋白位于外質(zhì)，肌球蛋白位于內(nèi)質(zhì)，肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有肌球蛋白連結(jié)著胞質(zhì)顆粒，在有ATPATP能量的啟動下，肌球能量的啟動下，肌球蛋白蛋白胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動蛋白微絲束滑動，從而帶胞質(zhì)顆粒結(jié)合體沿著肌動蛋白微絲束滑動，從而帶動整個細胞質(zhì)的環(huán)流?；ǚ酃苤性|(zhì)流動是肌動蛋白和動整個細胞質(zhì)的環(huán)流?；ǚ酃苤性|(zhì)流動是肌動蛋白和肌球蛋白相互作用的結(jié)果，同時也是花粉管生長的動力。肌球蛋白相互作用的結(jié)果，同時也是花粉管生長的動力。(2)(2)參與物質(zhì)運輸和細胞感應(yīng)參與物質(zhì)運輸和細胞感應(yīng) 已發(fā)現(xiàn)微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié)已發(fā)現(xiàn)

47、微絲可與質(zhì)膜聯(lián)結(jié), ,參與和膜運動有關(guān)的一些重要生命活動，如植物生長細胞參與和膜運動有關(guān)的一些重要生命活動，如植物生長細胞的胞飲作用。此外，微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運輸、細胞感應(yīng)等的胞飲作用。此外，微絲還與胞質(zhì)物質(zhì)運輸、細胞感應(yīng)等有關(guān)，如中國農(nóng)業(yè)大學(xué)閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌有關(guān)，如中國農(nóng)業(yè)大學(xué)閻隆飛等從絲瓜卷須中分離出了肌動蛋白和肌球蛋白，并探明肌動球蛋白是卷須快速彎曲運動蛋白和肌球蛋白，并探明肌動球蛋白是卷須快速彎曲運動的物質(zhì)基礎(chǔ)。動的物質(zhì)基礎(chǔ)。( (三三) )中間纖維中間纖維1.1.中間纖維的結(jié)構(gòu)中間纖維的結(jié)構(gòu) 2020世紀(jì)世紀(jì)6060年代中期，在哺乳動物細年代中期，在哺乳動物細胞中發(fā)現(xiàn)了胞

48、中發(fā)現(xiàn)了10nm10nm粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細絲粗的纖維，因其直徑介于肌粗絲和細絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲之間，故被命名為中間纖維，又稱中間絲( (intermediate filament) )。后來在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維。后來在藻類和高等植物中也鑒定出中間纖維。 中間纖維是一類柔韌性很強的蛋白質(zhì)絲，其成分比中間纖維是一類柔韌性很強的蛋白質(zhì)絲，其成分比微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基微絲和微管復(fù)雜，由絲狀亞基( (fibrous subunits) )組成。組成。不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化不同組織中的中間纖維有特異性，其亞基的大小、生化組成變

49、化都很大。組成變化都很大。 中間纖維蛋白亞基合成后，游離的單體很少，它們中間纖維蛋白亞基合成后，游離的單體很少，它們首先形成雙股超螺旋的二聚體，然后再組裝成四聚體，首先形成雙股超螺旋的二聚體，然后再組裝成四聚體，最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。最后組裝成為圓柱狀的中間纖維。 圖圖 1-12 1-12 中間纖維組裝模型中間纖維組裝模型A兩條中間纖維多肽鏈形成超螺旋二聚體； B兩個二聚體反向平行以半交疊方式構(gòu)成四聚體； C四聚體首尾相連形成原纖維；D 8根原纖維構(gòu)成圓柱狀10nm纖維 2.2.中間纖維的功能中間纖維的功能(1)(1)支架作用支架作用 中間纖維可以從核骨架向細胞中間纖維可以從核骨架向細

50、胞膜延伸，從而提供了一個起支架作用的細胞膜延伸，從而提供了一個起支架作用的細胞質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細胞保持空間上的完整性，質(zhì)纖維網(wǎng)，可使細胞保持空間上的完整性，并與細胞核定位有關(guān)。并與細胞核定位有關(guān)。(2)(2)參與細胞發(fā)育與分化參與細胞發(fā)育與分化 有人認為中間纖維有人認為中間纖維與細胞發(fā)育、分化、與細胞發(fā)育、分化、mRNAmRNA等的運輸有關(guān)。等的運輸有關(guān)。水（水（85%85%）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)(10%)(10%)無機離子無機離子脂類脂類核酸核酸糖糖其它有機物其它有機物（三）（三） 細胞漿（基質(zhì)，襯質(zhì)）細胞漿（基質(zhì)，襯質(zhì)）二二. . 性質(zhì)性質(zhì) 膠體性質(zhì)膠體性質(zhì) （親水（親水性，雙電層，擴大界性，雙電層

51、，擴大界面，溶膠化和凝膠化面，溶膠化和凝膠化等）等） 液晶性質(zhì)液晶性質(zhì)功能功能：代謝過程進行場所（：代謝過程進行場所（EMP, PPP, EMP, PPP, 脂肪脂肪的分解，脂肪酸的合成，蔗糖的合成等）的分解，脂肪酸的合成，蔗糖的合成等）一一. . 組成組成返回返回1-4. 植物細胞間的通道植物細胞間的通道 一一. 胞間連絲胞間連絲二二. 共質(zhì)體與質(zhì)外體共質(zhì)體與質(zhì)外體 胞間連絲胞間連絲(plasmodesma)(plasmodesma)是穿越細胞壁，連接相鄰細胞原生是穿越細胞壁，連接相鄰細胞原生質(zhì)（體）的管狀通道，其通道可由質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜或連絲微管所質(zhì)（體）的管狀通道，其通道可由質(zhì)膜或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜

52、或連絲微管所構(gòu)成。構(gòu)成。 胞間連絲三種狀態(tài)：胞間連絲三種狀態(tài)：封閉態(tài)，可控態(tài)，開放態(tài)。封閉態(tài)，可控態(tài)，開放態(tài)。 通過胞間連絲，兩細胞之間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通，質(zhì)膜連續(xù)。胞間通過胞間連絲，兩細胞之間的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相通，質(zhì)膜連續(xù)。胞間連絲的數(shù)量和分布與細胞的類型，所處的相對位置和細胞的生理連絲的數(shù)量和分布與細胞的類型，所處的相對位置和細胞的生理功能密切相關(guān)。一般每功能密切相關(guān)。一般每m2面積的細胞壁上有面積的細胞壁上有1 11515條胞間連絲，條胞間連絲，而篩管分子和某些傳遞細胞而篩管分子和某些傳遞細胞(transfer cell)(transfer cell)之間，胞間連絲特之間，胞間連絲特別多。別多。 圖圖

53、 1-6 胞間連絲的超微結(jié)構(gòu)胞間連絲的超微結(jié)構(gòu)A.兩個相鄰細胞的胞壁電子顯微圖，顯示胞間連絲 B.具有兩種不同形狀胞間連絲的細胞壁示意圖 二二. . 共質(zhì)體與質(zhì)外體共質(zhì)體與質(zhì)外體 胞間連絲使植物體中的細胞連成一個整體，胞間連絲使植物體中的細胞連成一個整體，所以植物體可分成兩個部分：由于胞間連絲使組所以植物體可分成兩個部分：由于胞間連絲使組織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把織的原生質(zhì)體具有連續(xù)性，因而將由胞間連絲把原生質(zhì)體連成一體的體系稱為原生質(zhì)體連成一體的體系稱為共質(zhì)體共質(zhì)體( (symplast) )；而將細胞壁、質(zhì)膜與細胞壁間的間隙以及細胞間而將細胞壁、質(zhì)膜與細胞壁間的間隙以及細胞

54、間隙等空間稱為隙等空間稱為質(zhì)外體質(zhì)外體( (apoplast) )。共質(zhì)體與質(zhì)外。共質(zhì)體與質(zhì)外體都是植物體內(nèi)物質(zhì)運輸和信息傳遞的通路。體都是植物體內(nèi)物質(zhì)運輸和信息傳遞的通路。 概念概念橫切橫切縱切縱切木質(zhì)部導(dǎo)管木質(zhì)部導(dǎo)管11細胞質(zhì)細胞質(zhì)胞間連絲胞間連絲液泡液泡細胞壁細胞壁細胞間隙細胞間隙5. 5. 細胞信號傳導(dǎo)細胞信號傳導(dǎo) 植物在整個生長過程中，受到各種內(nèi)外因素植物在整個生長過程中，受到各種內(nèi)外因素的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并的影響，這就需要植物體正確地辨別各種信息并作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長和發(fā)育。例作出相應(yīng)的反應(yīng)，以確保正常的生長和發(fā)育。例如植物的向光性能促使植物向光線

55、充足的方向生如植物的向光性能促使植物向光線充足的方向生長，在這個過程中，首先植物體要能感受到光線，長，在這個過程中，首先植物體要能感受到光線，然后把相關(guān)的信息傳遞到有關(guān)的靶細胞，并誘發(fā)然后把相關(guān)的信息傳遞到有關(guān)的靶細胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)基因的表達或改變酶的活性，胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)基因的表達或改變酶的活性，從而使細胞作出反應(yīng)。這種從而使細胞作出反應(yīng)。這種信息的胞間傳遞和胞信息的胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)信號傳導(dǎo)。概念概念 在植物細胞的信號反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號分子。在植物細胞的信號反應(yīng)中，已發(fā)現(xiàn)有幾十種信號分子。按其作用范圍可分為胞間信號分子

56、和胞內(nèi)信號分子。對于按其作用范圍可分為胞間信號分子和胞內(nèi)信號分子。對于細胞信號傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四個階段，即：胞間信細胞信號傳導(dǎo)的分子途徑，可分為四個階段，即：胞間信號傳遞、膜上信號轉(zhuǎn)換、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及蛋白質(zhì)可逆磷酸號傳遞、膜上信號轉(zhuǎn)換、胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及蛋白質(zhì)可逆磷酸化化 圖圖 6-25 6-25 細胞信號傳導(dǎo)的主要分子途徑細胞信號傳導(dǎo)的主要分子途徑IPIP3 3. .三磷酸肌醇；三磷酸肌醇；DG.DG.二酰甘油；二酰甘油； PKA.PKA.依賴依賴cAMPcAMP的蛋白激酶；的蛋白激酶；PK CaPK Ca2+2+ 依賴依賴CaCa2+2+的蛋白激酶；的蛋白激酶；PKC.PKC.依賴依賴C

57、aCa2+2+與磷脂的蛋白激酶；與磷脂的蛋白激酶；PK CaPK Ca2+2+-CaM. -CaM. 依賴依賴CaCa2+2+-CaM-CaM的蛋白激酶的蛋白激酶一、胞間信號的傳遞一、胞間信號的傳遞 ( (一一) )物理信號物理信號 物理信號物理信號(physical signal)(physical signal)是指細胞感受到刺激后產(chǎn)是指細胞感受到刺激后產(chǎn)生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學(xué)信號。生的能夠起傳遞信息作用的電信號和水力學(xué)信號。電信電信號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是號傳遞是植物體內(nèi)長距離傳遞信息的一種重要方式，是植物體對外部刺激的最初反應(yīng)。植物的電波研究較多

58、的植物體對外部刺激的最初反應(yīng)。植物的電波研究較多的為為動作電位動作電位 (action potential,AP)(action potential,AP)，也叫動作電波，也叫動作電波，它是指細胞和組織中發(fā)生的相對于空間和時間的快速變它是指細胞和組織中發(fā)生的相對于空間和時間的快速變化的一類生物電位。植物中動作電波的傳遞僅用短暫的化的一類生物電位。植物中動作電波的傳遞僅用短暫的沖擊沖擊( (如機械震擊、電脈沖或局部溫度的升降如機械震擊、電脈沖或局部溫度的升降) )就可以激就可以激發(fā)出來，而且受刺激的植物沒有傷害，不久便恢復(fù)原狀。發(fā)出來，而且受刺激的植物沒有傷害，不久便恢復(fù)原狀。 水力學(xué)信號水力學(xué)

59、信號是是由于細胞壓力勢的變化而產(chǎn)生的一種信號。由于細胞壓力勢的變化而產(chǎn)生的一種信號。玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔玉米葉片木質(zhì)部壓力的微小變化就能迅速影響葉片氣孔的開度，即壓力勢降低時氣孔開放，反之亦然。的開度，即壓力勢降低時氣孔開放，反之亦然。( (二二) )化學(xué)信號化學(xué)信號 化學(xué)信號化學(xué)信號(chemical signal)(chemical signal)是指細胞感受刺激后合是指細胞感受刺激后合成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。成并傳遞到作用部位引起生理反應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。一般認一般認為，植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)信號。如當(dāng)植物為，植物激素是植物體主要的胞間化學(xué)

60、信號。如當(dāng)植物根系受到水分虧缺脅迫時，根系細胞迅速合成脫落酸根系受到水分虧缺脅迫時，根系細胞迅速合成脫落酸(ABA)(ABA)，ABAABA再通過木質(zhì)部蒸騰流輸送到地上部分，引起再通過木質(zhì)部蒸騰流輸送到地上部分，引起葉片生長受抑和氣孔導(dǎo)度的下降。而且葉片生長受抑和氣孔導(dǎo)度的下降。而且ABAABA的合成和輸?shù)暮铣珊洼敵隽恳搽S水分脅迫程度的加劇而顯著增加。這種隨著刺出量也隨水分脅迫程度的加劇而顯著增加。這種隨著刺激強度的增加，細胞合成量及向作用位點輸出量也隨之激強度的增加，細胞合成量及向作用位點輸出量也隨之增加的化學(xué)信號物質(zhì)稱之為增加的化學(xué)信號物質(zhì)稱之為正化學(xué)信號正化學(xué)信號( (positive