第20章+糖酵解

1、22 糖的生理功能糖的生理功能 1 1、結(jié)構(gòu)物質(zhì)、結(jié)構(gòu)物質(zhì) 2 2、功能物質(zhì)、功能物質(zhì) 3 3、為其它物質(zhì)合成提供碳骨架、為其它物質(zhì)合成提供碳骨架 4 4、能量物質(zhì)、能量物質(zhì) 結(jié)構(gòu)物質(zhì)結(jié)構(gòu)物質(zhì) 1 1、糖脂、糖蛋白構(gòu)成生物膜、糖脂、糖蛋白構(gòu)成生物膜2 2、核糖構(gòu)成核酸、核糖構(gòu)成核酸3 3、抗體、酶、激素、受體均有糖、抗體、酶、激素、受體均有糖功能物質(zhì)功能物質(zhì) 保持水分保持水分防止震動防止震動信息傳遞信息傳遞細胞識別細胞識別防止血液凝固防止血液凝固只從糖代謝中獲能的組織只從糖代謝中獲能的組織腦腦視網(wǎng)膜視網(wǎng)膜血紅細胞血紅細胞胚胎胚胎機體中所需的能量機體中所需的能量70%70%來自糖分解供能來自糖分

2、解供能 糖供能沒副作用糖供能沒副作用在無氧情況下糖也可供能在無氧情況下糖也可供能來源來源 淀粉（糖原）淀粉（糖原）1 1、從食物中獲取、從食物中獲取 纖維素（反芻動物）纖維素（反芻動物） 2 2、體內(nèi)糖異生、體內(nèi)糖異生 （由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化）（由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化）糖類物質(zhì)進入體內(nèi)（細胞內(nèi)）的途徑：糖類物質(zhì)進入體內(nèi)（細胞內(nèi)）的途徑：腸腔（多糖、寡糖及二糖分解為單糖）腸腔（多糖、寡糖及二糖分解為單糖）-腸粘膜細胞腸粘膜細胞-腸壁毛細腸壁毛細血管血管-肝靜脈肝靜脈-肝肝-血液（血糖）血液（血糖）-組織組織 糖的轉(zhuǎn)運糖的轉(zhuǎn)運血液中的糖主要是葡萄糖，稱為血液中的糖主要是葡萄糖，稱為血糖。血糖。血糖含量血糖含量是

3、體內(nèi)糖代謝的一項重要指標是體內(nèi)糖代謝的一項重要指標 血糖濃度血糖濃度 80-120mg/100ml 80-120mg/100ml 正常正常 血糖濃度血糖濃度 160mg/100ml 160mg/100ml 高血糖高血糖 血糖濃度血糖濃度 70mg/100ml 70mg/100ml 低血糖低血糖 受很多激素調(diào)節(jié)，范圍恒定受很多激素調(diào)節(jié)，范圍恒定 氧化分解氧化分解 CO2, H2O, ATP 血糖血糖 合成合成 糖原糖原 轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化 脂肪酸、氨基酸等脂肪酸、氨基酸等多糖和低聚糖的酶促降解1.胞外降解胞外降解(水解過程水解過程)胞外胞外水解水解酶酶2.胞內(nèi)降解（磷酸分解）胞內(nèi)降解（磷酸分解）磷酸化磷酸

4、化酶酶活化、水解活化、水解轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移酶酶 去分枝去分枝酶酶斷支鏈斷支鏈磷酸磷酸酶酶活化、水解活化、水解單糖單糖主要是葡萄糖（淀粉酶、寡糖酶）（淀粉酶、寡糖酶）如此復雜步驟的生物意義？如此復雜步驟的生物意義？有效地控制能量的產(chǎn)生，加以轉(zhuǎn)化！有效地控制能量的產(chǎn)生，加以轉(zhuǎn)化！ 原子能原子能電能電能 緩慢受控緩慢受控糖化學鍵能糖化學鍵能ATPATP化學能化學能 緩慢受控緩慢受控產(chǎn)生生物合成所需的中間產(chǎn)物！產(chǎn)生生物合成所需的中間產(chǎn)物！總論總論丙酮酸丙酮酸葡葡萄萄糖糖“糖酵解糖酵解”不需氧不需氧“磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑”需氧需氧有氧情況有氧情況缺氧情況缺氧情況好氧好氧生物生物厭氧厭氧生物生物“三羧酸循環(huán)三

5、羧酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)” CO2 + + H2O“乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵”乳酸乳酸“乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇 CO2 + + H2O重點v有氧呼吸有氧呼吸 糖在有氧存在下分解為糖在有氧存在下分解為CO2 、水和放出能量水和放出能量v無氧呼吸無氧呼吸 糖的無氧分解過程糖的無氧分解過程 酵解、發(fā)酵酵解、發(fā)酵糖酵解糖酵解（Glycolysis)EMP途徑途徑分解產(chǎn)生分解產(chǎn)生2丙酮酸丙酮酸，并伴隨并伴隨ATP生成的過程。生成的過程。 位置：位置：細胞質(zhì)細胞質(zhì)細胞質(zhì)細胞質(zhì) G G 2丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2ATP丙酮酸丙酮酸一一 、 糖酵解的研究歷史糖

6、酵解的研究歷史解釋發(fā)酵現(xiàn)象的人解釋發(fā)酵現(xiàn)象的人1854-1864 Louis Paster 發(fā)酵是由發(fā)酵是由微生物微生物引起的引起的發(fā)現(xiàn)酵解本質(zhì)的人發(fā)現(xiàn)酵解本質(zhì)的人1897 榨酵母汁榨酵母汁 蔗糖蔗糖 Hans Buchner 和和 Eduard Buchner 發(fā)酵并不需要整個完整細胞參與發(fā)酵并不需要整個完整細胞參與1897, Eduard Buchner (Germany), accidental observation : sucrose (as a preservative) was rapidly fermented into alcohol by cell-free yeast e

7、xtract.The accepted view that fermentation is inextricably tied to living cells (i.e., the vitalistic dogma) was shaken and Biochemistry was born: Metabolism became chemistry!1900s, Arthur Harden and William Young ：Pi is needed for yeast juice to ferment glucose, a hexose diphosphate (fructose 1,6-b

8、isphosphate) was isolated.1900s, Arthur Harden and William Young (Great Britain) separated the yeast juice into two fractions: one heat-labile, nondialyzable zymase (enzymes) and the other heat-stable, dialyzable cozymase (metal ions, ATP, ADP, NAD+).1910s-1930s, Gustav Embden and Otto Meyerhof(Germ

9、any), studied muscle and its extracts:Reconstructed all the transformation steps from glycogen to lactic acid in vitro; revealed that many reactions of lactic acid (muscle) and alcohol (yeast) fermentations were the same! Discovered that lactic acid is reconverted to carbohydrate in the presence of

10、O2 (gluconeogenesis); observed that some phosphorylated compounds are energy-rich. Glycolysis was also known as Embden-Meyerhof pathway.The whole pathway of glycolysis (Glucose to pyruvate) was elucidated by the 1940s.與酵解有關(guān)的物質(zhì)：與酵解有關(guān)的物質(zhì)： （1） 磷酸（磷酸酯）磷酸（磷酸酯） PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OO

11、HCH2OPPOOHOHCH2CH2OHOPP6-磷酸果糖磷酸果糖（2）輔酶（）輔酶（NAD+）（3）ADP、ATP及金屬離子及金屬離子（4）抑制劑（碘乙酸、氟化物）抑制劑（碘乙酸、氟化物）二、二、糖酵解過程概述糖酵解過程概述1、碳骨架的變化：、碳骨架的變化： 6C糖糖 2個個3C糖糖 葡萄糖葡萄糖 2 乳酸乳酸 或或 葡萄糖葡萄糖 2 乙醇乙醇 + 2 CO22、能量的變化、能量的變化 酵解（產(chǎn)生乳酸）酵解（產(chǎn)生乳酸） 2ATP 發(fā)酵發(fā)酵 （產(chǎn)生酒精）（產(chǎn)生酒精） 2ATP物質(zhì)代謝放能過程ADP+Pi ATP吸能過程P3PPOOHOHCH2CH2OO12546CH2OCOH2COHP磷酸二羥

12、丙酮磷酸二羥丙酮123+OOHOHCH2CH2OHOPP異構(gòu)6-磷酸果糖磷酸果糖HCOHCOHH2COP564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PPCOHCOHH2COO1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸PCOH2CCOO HOHH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸COCH2COO HP磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸COCH3OOHC丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖OOHCH2OPPGG葡萄糖葡萄糖活化裂解脫氫異構(gòu)PPOOHOHCH2CH2OOP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化產(chǎn)能脫水異構(gòu)產(chǎn)能HHOH3、糖酵解中間產(chǎn)物都是磷酸化合物糖酵解中間產(chǎn)物都是磷酸化合物意義

13、：意義：（1）帶有極性，不易隨便出入細胞）帶有極性，不易隨便出入細胞（2）被酶識別，與酶結(jié)合）被酶識別，與酶結(jié)合（3）保存及傳遞能量）保存及傳遞能量 三、糖酵解過程全圖三、糖酵解過程全圖Glucose + 2 ADP + 2Pi + 2NAD+ 2 pyruvate + 2ATP + 2H2O + 2NADH + 2H+葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖- 1， 6-二磷酸二磷酸 丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二 甘油醛甘油醛 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸羥丙酮羥丙酮 + 3-磷酸磷酸甘油酸甘油酸-1，3-二磷酸二磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3 -磷酸磷酸-甘

14、油酸甘油酸 2 -磷酸磷酸-甘油酸甘油酸 乳酸乳酸乙醇乙醇乙醛乙醛兩個階段：兩個階段：1、準備階段：消耗、準備階段：消耗ATP2、放能階段：產(chǎn)生、放能階段：產(chǎn)生ATP 和和NADH四、糖酵解第一階段的反應(yīng)四、糖酵解第一階段的反應(yīng) 葡葡萄萄糖糖 糖糖原原（淀淀粉粉） ATP 己糖激酶 6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖 磷酸葡萄糖變位酶 1-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖 磷酸葡萄糖 異構(gòu)酶 6-磷磷酸酸果果糖糖 ATP 磷酸果糖激酶 16二二磷磷酸酸果果糖糖 醛縮酶3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛 磷磷酸酸二二羥羥丙丙酮酮活化G= -7.5kcal/mol(不不可可逆逆)異構(gòu)G= -0.6kcal/mol(可可逆逆)二次

15、活化G= -5.0kcal/mol(不不可可逆逆)裂解G= -0.3kcal/mol(可可逆逆) 磷酸化酶 磷酸ADPADP1（一）（一）葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化 Phosphorylation of Glucose irreversible under intracellular conditions己糖激酶或葡萄糖激酶（肝臟） 己糖激酶己糖激酶 的作用需的作用需Mg2+（或其他二價離子） (hexokinase)HexokinaseGlucoseInduced fit己糖激酶和葡萄糖以及Mg2+-ATP結(jié)合時的構(gòu)象變化使使ATP與葡萄糖上的與葡萄糖上的6位羥基靠近位羥基靠近己糖激酶：己

16、糖激酶：（1）專一性不強專一性不強 (mannose/fructose)（2）受產(chǎn)物葡萄糖受產(chǎn)物葡萄糖-6-磷酸和磷酸和ADP抑制（別構(gòu)抑制劑）抑制（別構(gòu)抑制劑）葡萄糖激酶葡萄糖激酶（肝臟）：（肝臟）：（1）只作用于葡萄糖只作用于葡萄糖（2）對葡萄糖的）對葡萄糖的Km較大較大（與己糖激酶相比）（與己糖激酶相比） 葡萄糖葡萄糖 較高時作用，較高時作用，G6P促進糖原合成促進糖原合成（3）不受產(chǎn)物葡萄糖）不受產(chǎn)物葡萄糖-6-磷酸的抑制磷酸的抑制aldose （G6P）（二）（二）G6P異構(gòu)化成果糖異構(gòu)化成果糖-6-磷酸磷酸 Conversion of Glucose-6-Phosphate to

17、Fructose-6-Phosphate ketose （F6P）Reversible該反應(yīng)是可逆的該反應(yīng)是可逆的催化的酶為：磷酸葡萄糖異構(gòu)酶催化的酶為：磷酸葡萄糖異構(gòu)酶意義：意義：使羰基從使羰基從1位位C上轉(zhuǎn)移到上轉(zhuǎn)移到2位位C上，上， 1位位C上上-OH游離游離 為第二次磷酸化打基礎(chǔ)為第二次磷酸化打基礎(chǔ)（三）（三）F6PF6P形成果糖形成果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸Phosphorylation of F6P to Fructose-1,6-Bisphosphate One subunit of the tetrameric phosphofructokinase-1 (PFK-1)

18、Regulatory ATP（1）ATP抑制抑制 ATPATP既是底物又是變構(gòu)抑制劑既是底物又是變構(gòu)抑制劑 怎么實現(xiàn)？怎么實現(xiàn)？磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶結(jié)合部位不同結(jié)合部位不同（2） AMP去除去除ATP抑制作用抑制作用 實際上，實際上， AMP/ATP 比值調(diào)節(jié)酶活性比值調(diào)節(jié)酶活性（3） H+過高抑制酶活性過高抑制酶活性避免酸中毒避免酸中毒該酶是變構(gòu)酶，它催化效率低，是控制糖酵解速率的關(guān)鍵酶，該酶由4個亞基組成，是四聚體蛋白。（兔）不同型（兔）不同型PFK的抑制劑的抑制劑PFK- A（心肌、骨骼肌）：（心肌、骨骼?。毫姿峒∷崃姿峒∷?、檸檬酸、檸檬酸 、PiPFK- B（肝、紅細胞）（肝、

19、紅細胞） ：2，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸PFK- C（腦）（腦） ：腺嘌呤核苷酸腺嘌呤核苷酸同工酶同工酶（四）（四）F-1,6-BPF-1,6-BP裂解裂解Cleavage of Fructose-1,6-Bisphosphate 123456 ketonealdehyde醛縮酶（醛縮酶（ aldolase） 以逆反應(yīng)命名以逆反應(yīng)命名這個反應(yīng)這個反應(yīng)在在標準狀況下標準狀況下是吸能反應(yīng)是吸能反應(yīng)在在生理條件下生理條件下是放能反應(yīng)，是放能反應(yīng)， 兩個三碳糖不斷被消耗兩個三碳糖不斷被消耗 高等植物組織高等植物組織 脊椎動物組織的醛縮酶不需要脊椎動物組織的醛縮酶不需要二價離子二價離子 Aldola

20、se- type（A，B，C） 許多微生物的（許多微生物的（細菌、酵母、真菌及藻類） 醛縮酶含醛縮酶含ZnZn2+2+ Aldolase- typeCH2OCOCHHOCOHHCOHHCH2OPP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖F-1,6-BPCH2OCOCH2OHCHOCOHHCH2OPP磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛醛縮酶醛縮酶（5） 兩個磷酸丙糖的互變兩個磷酸丙糖的互變 Interconversion of the Triose PhosphatesAn aldose 5 4 6丙糖磷酸異構(gòu)酶丙糖磷酸異構(gòu)酶8 8股股折疊折疊鏈環(huán)抱成核心鏈環(huán)抱成核心每條每條折疊外圍有折疊外圍

21、有螺旋螺旋 由由無規(guī)卷曲無規(guī)卷曲相連相連該反應(yīng)平衡點時：該反應(yīng)平衡點時： 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 K= = 4.74x10-2 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮生理狀況下：生理狀況下：磷酸甘油醛不斷磷酸甘油醛不斷被消耗被消耗磷酸二羥丙酮不斷地磷酸二羥丙酮不斷地被異構(gòu)化被異構(gòu)化1, 6-1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羥丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶964醛縮酶酶酶五、糖酵解第二階段的反應(yīng)五、糖酵解第二階段的反應(yīng) 放能階段放能階段

22、2Pi3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 NAD+ 磷酸丙糖異構(gòu)酶2 3-磷酸甘油醛脫氫酶 NADH H1.3- 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 ADP 2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2 磷酸甘油酸變位酶 H20 磷酸磷酸 ADP ATP2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶 丙酮酸激酶 異構(gòu)磷酸甘油酸激酶 ATP氧化磷酸化G= +1.5kcal/mol(可逆可逆 )產(chǎn)能 1G= -4.5kcal/mol 產(chǎn)能 2G= -4.0kcal/mol (不可逆不可逆 )異構(gòu) 脫水(可逆可逆 ) （可逆）（可逆）2 丙酮酸丙酮酸（一）（一）甘油醛甘油醛-3-磷酸的氧

23、化磷酸的氧化 Oxidation of Glyceraldehyde-3-Phosphate to 1,3-Bisphosphoglycerate 甘油醛甘油醛-3-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶 產(chǎn)生產(chǎn)生1，3-BPG，還原性輔酶，還原性輔酶 甘油醛甘油醛-3-磷酸脫氫酶活性中心含磷酸脫氫酶活性中心含游離游離-SH碘乙酸會抑制該酶的活性碘乙酸會抑制該酶的活性不可逆不可逆砷酸鹽與磷酸結(jié)構(gòu)相似砷酸鹽與磷酸結(jié)構(gòu)相似替代磷酸形成替代磷酸形成1-砷酸砷酸-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸水解水解為為3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸無法形成形成高能磷酸鍵無法形成形成高能磷酸鍵解偶聯(lián)解偶聯(lián)（二）（二）高能磷酸基團的轉(zhuǎn)移高能磷酸基團

24、的轉(zhuǎn)移 Transfer of Phosphate from 1,3- BPG to ADP 底物磷酸化底物磷酸化Enzyme is named for the reverse reactionSubstrate-level phosphorylationFor ATP generationCCHOHCH2OPOPO1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸COOHCHOHCH2OP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶糖酵解中第一個產(chǎn)生糖酵解中第一個產(chǎn)生ATP的反應(yīng)的反應(yīng)（三）（三） 3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 Converston of 3

25、-Phosphoglycerate to 2-PG磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶2 2，3-3-二磷酸甘油酸（二磷酸甘油酸（BPG)BPG)（四）（四）磷酸烯醇式丙酮酸生成磷酸烯醇式丙酮酸生成 Dehydration of 2-Phosphoglycerate to Phosphoenolpyruvate 烯醇化酶與烯醇化酶與2價離子價離子(Mg2+或或Mn2+)結(jié)合后才有活性結(jié)合后才有活性氟化物氟化物抑制劑抑制劑（五）（五）丙酮酸及丙酮酸及ATPATP的產(chǎn)生的產(chǎn)生 Transfer of the Phosphate Group from Phosphoenolpyruvate to ADP

26、 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸2-磷酸甘油酸C H2O HC H O PO3H2C O HOC H2C O PO3H2C O HO烯醇化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸C O HOC H O HC H2C O O HCC H3OA D P AT P2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸六、由六、由葡萄糖葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)閮煞肿愚D(zhuǎn)變?yōu)閮煞肿颖崴岬哪芰孔兓哪芰孔兓姿嵯┐剂姿嵯┐?式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶ADP ATP產(chǎn)能步驟：產(chǎn)能步驟：3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+ 3-磷酸甘油醛脫氫酶 NADH H1.3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 ADP 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸

27、甘油酸激酶 ATP3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油酸激酶1消耗能量步驟消耗能量步驟2() + + 2() - - 1() - - 1() = 2ATPG G為起始物為起始物糖原為起始物糖原為起始物2() + + 2() - - 1() = 3ATP其他單糖通過轉(zhuǎn)化為糖酵解中間產(chǎn)物形式進入糖酵解。其他單糖通過轉(zhuǎn)化為糖酵解中間產(chǎn)物形式進入糖酵解。產(chǎn)能計算產(chǎn)能計算 葡萄糖葡萄糖 2乳酸乳酸 + 2ATP 糖原糖原（葡萄糖）（葡萄糖） 2乳酸乳酸 + 3ATP Go= 47Kcal/mol Go= 44Kcal/mol 每生成每生成1ATP1ATP固定了固定了7.3Kcal/mol7.3Kcal/mol能

28、量能量 葡萄糖葡萄糖 獲能效率獲能效率 27.3/47 = 31% 糖原糖原 獲能效率獲能效率 37.3/44 = 49.7% 七、七、 無氧條件丙酮酸的去路無氧條件丙酮酸的去路有氧情況有氧情況缺氧情況缺氧情況“檸檬酸循環(huán)檸檬酸循環(huán)”“乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)” CO2 + + H2O“乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵”、“乙醇發(fā)酵乙醇發(fā)酵”乳酸或乙醇乳酸或乙醇丙酮酸（一）乳酸發(fā)酵（一）乳酸發(fā)酵COOHCOCH3NADH + HNAD+CH3CHOHCOOH其生物意義？其生物意義？消耗糖酵解脫下的消耗糖酵解脫下的 H H，保持細胞內(nèi)的保持細胞內(nèi)的pHpH穩(wěn)定穩(wěn)定。乳酸脫氫酶（乳酸脫氫酶（LDH）LDH1（ ， 4

29、），分布于心肌，HLDH2（ ， 3）LDH3（ ， 22 ）LDH4（ ， 3 ）LDH5（ ， 4 ），分布于骨骼肌，MLDH催化丙酮酸丙酮酸還原成乳酸 乳酸脫氫氧化成丙酮酸心臟、腦、腎LDH1含量高生成丙酮酸骨骼肌中LDH5含量高生成乳酸Km高高Km低低（二）乙醇發(fā)酵COOHCOCH3CO2HCOCH3NADH + HNAD+CH3CH2OH丙酮酸脫羧酶+ TPP乙醇脫氫酶 乙醇八、八、糖酵解作用的調(diào)節(jié)糖酵解作用的調(diào)節(jié)限速反應(yīng)限速反應(yīng)/關(guān)鍵反應(yīng)關(guān)鍵反應(yīng)在物質(zhì)代謝整個反應(yīng)鏈中，某一步反應(yīng)速度決定在物質(zhì)代謝整個反應(yīng)鏈中，某一步反應(yīng)速度決定整個反應(yīng)鏈的速度，這一步反應(yīng)稱整個反應(yīng)鏈的速度，這一步

30、反應(yīng)稱催化該反應(yīng)的酶稱催化該反應(yīng)的酶稱限速酶限速酶/關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 糖酵解途徑限速酶：糖酵解途徑限速酶：主要為磷酸果糖激酶、另外己糖激酶、丙酮酸激主要為磷酸果糖激酶、另外己糖激酶、丙酮酸激酶也有所調(diào)節(jié)酶也有所調(diào)節(jié) 1.磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 最重要的調(diào)節(jié)酶（變構(gòu)酶）最重要的調(diào)節(jié)酶（變構(gòu)酶） 抑制劑：抑制劑：ATP、檸檬酸檸檬酸（碳骨架）（碳骨架） 激活劑：激活劑：AMP、ADP 2，6-二磷酸果糖二磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 2，6-二磷酸果糖二磷酸果糖 激活磷酸果糖激酶激活磷酸果糖激酶 前饋刺激作用；抵消前饋刺激作用；抵消ATP的抑制的抑制。 磷酸果糖激酶2果糖果糖-6-6-磷酸激酶磷酸激酶 ATPATP One subunit of the tetrameric phosphofructokinase-1 (PFK-1)Regulatory ATP 6PF 2，6-二磷酸果糖 果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶2 2PFK2PFK2位于一條多肽鏈上Ser-OH磷酸化：水解活性激活，激酶活性抑制G缺乏，胰高血糖素缺乏，胰高血糖素G過剩，則去磷酸化，協(xié)同控制過剩，則去磷酸化，協(xié)同控制激活2.己糖激酶己糖激酶乙酰乙酰CoA和和