第二章孟德爾定律

1、第二章 孟德爾定律Mendels laws分離定律（Law of segregation）n一、 孟德爾的碗豆雜交試驗(yàn)n二、 分離現(xiàn)象的解釋n三、 表現(xiàn)型和基因型n四、 分離規(guī)律的驗(yàn)證n五、 分離比例實(shí)現(xiàn)的條件n六、 分離規(guī)律的應(yīng)用幾個(gè)概念n性狀（性狀（Character）：生物體所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特性。如花色、植株高度、種子形狀、子葉顏色n相對(duì)性狀（相對(duì)性狀（Relative character）：生物體的同名器官所表現(xiàn)的相對(duì)差異。如紅花、白花n顯性性狀（顯性性狀（Dominant character）：雜種一代表現(xiàn)的性狀。n隱性性狀（隱性性狀（Recessive character）：

2、雜種一代未表現(xiàn)的性狀。n雜交雜交(Cross)：在遺傳分析中有意識(shí)地將兩個(gè)基因型不同的親本進(jìn)行交配稱雜交。n正反交（正反交（Reciprocal cross）：也稱互交，用于雜交的兩個(gè)親本交替做父本和母本做的兩次雜交nF1 (First filial generation) : 由兩個(gè)基因型不同的親本雜交產(chǎn)生的種子及長(zhǎng)成的植株。即雜交子一代nF2：由F1自交或互交產(chǎn)生的種子及長(zhǎng)成的植株。n測(cè)交（測(cè)交（Test cross）：為了測(cè)驗(yàn)雜交產(chǎn)生的子一代個(gè)體的基因型，將其與隱性親本進(jìn)行雜交。n回交（回交（Backcross）：雜種與親本雜交n基因基因(Gene)：由丹麥遺傳學(xué)家 Johannsen

3、于1909年提出,取代孟德爾的遺傳因子。是位于染色體上,具有特定核苷酸順序的DNA片段,是儲(chǔ)藏遺傳信息的功能單位,基因可以發(fā)生突變,基因之間可以發(fā)生交換。n基因座基因座(Locus)：基因在染色體上所處的位置。特定的基因在染色體上都有其特定的座位。n等位基因（等位基因（Allele）：在同源染色體上占據(jù)相同座位的兩個(gè)不同形式的基因，一般是由突變所造成的Aa孟德爾植物雜交試驗(yàn)成功的因素n選用適當(dāng)?shù)难芯坎牧希簈豌豆：閉花授粉(天然純合的純種)；相對(duì)性狀差異明顯，(從22個(gè)初選性狀中)選擇7個(gè)單位性狀；易于種植和進(jìn)行人工授粉(雜交)操作。n嚴(yán)格的試驗(yàn)方法與正確的試驗(yàn)結(jié)果統(tǒng)計(jì)與分析方法：q試驗(yàn)方法：有

4、目的的試驗(yàn)設(shè)計(jì)、足夠大的試驗(yàn)群體等q統(tǒng)計(jì)分析方法：按系譜進(jìn)行考察記載、進(jìn)行歸類統(tǒng)計(jì)并計(jì)算其類型間的比例(堅(jiān)實(shí)的數(shù)理科學(xué)基礎(chǔ))。n獨(dú)特的思維方式：q由簡(jiǎn)到繁、先易后難，高度的抽象思維能力，“假設(shè)推理論證”科學(xué)思維方法的充分應(yīng)用。Artificial cross of a white-flowered (male parent) with a violet-flowered (female parent) pea plantMendels experiments圓F1F2 圓 皺 (5474) (1850) 2.96 : 1P 圓 皺 n P：親本；n：母本；n：父本；n : 自交自交 。若將左邊

5、的例子設(shè)為正交，若將左邊的例子設(shè)為正交，則圓為父本（），皺為則圓為父本（），皺為母本（）為反交。其結(jié)母本（）為反交。其結(jié)果與正交相似。果與正交相似。 P 花花() 白花白花() F1 紅花紅花 F2 紅花紅花 白花白花 株數(shù)株數(shù) 705 224 比例比例 3.15 1孟德爾的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)7對(duì)性狀的結(jié)果豌豆表型F1F2F2比例圓形皺縮子葉圓形5474圓1850皺2.961黃色綠色子葉黃色6022黃2001綠3.011紫花白花紫花705紫224白3.151膨大縊縮豆莢膨大882鼓299癟2.951綠色黃色豆莢綠色428綠152黃2.821花掖生花頂生花掖生651掖生207頂生3.141高植株矮植株

6、高植株787高277低2.841特點(diǎn)(1). F1性狀表現(xiàn)一致，只表現(xiàn)一個(gè)親本性狀，另一個(gè)親本性狀隱藏。顯性性狀：F1表現(xiàn)出來的性狀；隱性性狀：F1未表現(xiàn)出來的性狀。(2). F2分離：一些植株表現(xiàn)出這一親本性狀，另一些植株表現(xiàn)為另一親本性狀,說明隱性性狀未消失。(3). F2群體中顯隱性分離比例大致為3:1。為解釋上述規(guī)律,孟德爾提出遺傳因子假設(shè)遺傳因子假設(shè):n性狀是由遺傳因子（基因）控制的n遺傳因子在細(xì)胞中是成對(duì)出現(xiàn)的。AA， aan在雜種中，遺傳因子相互獨(dú)立，互不混雜 “顆粒式遺傳”n每對(duì)遺傳因子在形成配子時(shí)可均等的分配到配子中n每一配子中只含有遺傳因子中的一個(gè)n在受精過程中雌雄配子為隨

7、機(jī)結(jié)合配子 C c配子 C c雄配子 C c雌配子 C CC Cc c Cc ccP CC(紅花) cc (白花)F1 Cc (白花)F2基因型比 1 CC：2 Cc：1 ccF2表現(xiàn)型比 3 (紅花)：1 (白花)q基因型基因型(genotype)：指生物體遺傳組成的總和，是性狀得以表現(xiàn)的內(nèi)在物質(zhì)基礎(chǔ)。如AA、Aa、aaq表現(xiàn)型表現(xiàn)型(phenotype) ：生物體某特定基因所表現(xiàn)出來的性狀，是基因型和內(nèi)外環(huán)境條件相互作用的最終表現(xiàn)。如花的顏色、血型、抗性。q表現(xiàn)型是基因型在外界環(huán)境條件作用下的具體表現(xiàn)，基因型是表現(xiàn)型的內(nèi)在遺傳基礎(chǔ)。q基因型是不能直接觀察的，只有通過表現(xiàn)型才能推測(cè)基因型。n

8、在豌豆的紅花白花組合中，F(xiàn)2群體中有三種基因型，CC，Cc，cc，比例為1：2：1。C對(duì)c為顯性，CC和Cc兩種不同的基因型同樣表現(xiàn)為紅花表現(xiàn)型，所以只有兩種表現(xiàn)型，即紅花和白花，比例為3：1q純合體純合體(homozygote)：基因座上有兩個(gè)相同的等位基因,就這個(gè)基因座而言,這種個(gè)體或細(xì)胞稱為純合體, 如CC、ccq雜合體雜合體(heterozygote)：基因座上有兩個(gè)不同的等位基因, 如Cc。q純合體與雜合體在遺傳行為上是不一樣的。一對(duì)基因的純合體只能產(chǎn)生一種配子，自交子代還是純合體，其性狀不會(huì)發(fā)生分離，表現(xiàn)為遺傳上的穩(wěn)定性。而一對(duì)基因的雜合體能產(chǎn)生兩種配子，自交子代就會(huì)出現(xiàn)不同的基因

9、型和不同的表現(xiàn)型，表現(xiàn)為遺傳上的不穩(wěn)定性。分離定律（Rule of Segregation）n定義：雜合子在產(chǎn)生配子時(shí)，每對(duì)基因相互分開，兩種配子數(shù)目相同。n實(shí)質(zhì)：一對(duì)等位基因在雜合狀態(tài)保持相對(duì)獨(dú)立性，在形成配子時(shí)，等位基因彼此分離，又按原樣分離到不同配子中去。nMendel對(duì)分離現(xiàn)象的解釋完全是一種假設(shè)。這個(gè)假設(shè)必需用實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證，若假設(shè)不能驗(yàn)證，充其量只是一種假說（hypothesis）而已，若在實(shí)驗(yàn)中得到驗(yàn)證，假設(shè)便成為規(guī)律。n驗(yàn)證的方法有幾種，主要的是q測(cè)交法q自交法qF1花粉鑒定法分離定律的驗(yàn)證測(cè)交法雜種F1的基因型及其測(cè)交結(jié)果的推測(cè)q根據(jù)孟德爾的解釋，雜種F1基因型是雜合的，即為Cc

10、；因此雜種F1減數(shù)分裂應(yīng)該產(chǎn)生兩種類型的配子，分別含C和c，并且比例為1:1。q白花植株的基因型是cc，只產(chǎn)生含c的一種配子。1)推測(cè)：如果用雜種F1與白花植株(cc)雜交，后代應(yīng)該有兩種基因型(Cc和cc)，分別表現(xiàn)為紅花和白花，且比例為1:1。n在166株測(cè)交后代中：q85株開紅花，81株開白花；q其比例接近1:1。利用測(cè)交法證明了F1雜種產(chǎn)生兩種數(shù)目相等的配子。測(cè)交子代的表現(xiàn)型及比例反映了被測(cè)個(gè)體所產(chǎn)生配子的基因型及比例由此得出以下結(jié)論：成對(duì)的基因在雜合狀態(tài)互不污染保持其獨(dú)立性，在形成配子時(shí)分別分離到不同的配子中去，且比例相等。q自交法F2植株個(gè)體通過自交產(chǎn)生F3株系，根據(jù)F3株系的性狀

11、表現(xiàn)，推論F2個(gè)體的基因型。n純合體(如CC)只產(chǎn)生一種類型的配子，其自交后代也都是純合體，不會(huì)發(fā)生性狀分離現(xiàn)象；n雜合體(如Cc)產(chǎn)生兩種配子其自交后代會(huì)產(chǎn)生3:1的顯性:隱性性狀分離現(xiàn)象。 F2基因型及其自交后代表現(xiàn)推測(cè)q(1/4)表現(xiàn)隱性性狀F2個(gè)體基因型為隱性純合，如白花F2為cc；q(3/4)表現(xiàn)顯性性狀F2個(gè)體中：1/3是純合體(CC)、2/3是雜合體(Cc)；q推測(cè)：在顯性(紅花)F2中：n1/3自交后代不發(fā)生性狀分離，其F3均開紅花；1)2/3自交后代將發(fā)生性狀分離。F2自交結(jié)果證明根據(jù)分離規(guī)律對(duì)F2代基因型的推測(cè)是正確的。F1F1花粉鑒定法花粉鑒定法（支鏈淀粉）糯性（支鏈淀粉

12、）糯性非糯（直鏈淀粉）非糯（直鏈淀粉）wxwxWxWx如玉米、水稻等：如玉米、水稻等：F1 非糯非糯 Wxwx觀察花粉顏色（稀碘液）觀察花粉顏色（稀碘液）糯性（糯性（wx）：非糯（）：非糯（Wx）紅棕色紅棕色 藍(lán)黑色藍(lán)黑色 1 ： 1Mendel分離比例出現(xiàn)的必備條件 n1、所研究的生物體必須是二倍體，研究的相對(duì)性狀必須差異明顯。 n2、控制性狀的基因顯性作用完全，且不受其他基因的影響而改變作用方式。 n3、減數(shù)分裂（Meiosis）過程中，雜種體內(nèi)的染色體必須以均等的機(jī)會(huì)分離，形成兩類配子的數(shù)目相等，且兩類配子都能良好地發(fā)育，參與受精的機(jī)會(huì)相等。 n4、受精以后不同基因型的合子具有同等的生命

13、力。 n5、雜種后代生長(zhǎng)在相對(duì)一致的條件下，而且群體比較大。 分離規(guī)律的應(yīng)用在育種過程中，通過對(duì)性狀的遺傳研究，可在育種過程中，通過對(duì)性狀的遺傳研究，可以以預(yù)期后代分離的類型和頻率預(yù)期后代分離的類型和頻率，從而進(jìn)行有，從而進(jìn)行有計(jì)劃的種植，以提高育種效果，加速育種進(jìn)計(jì)劃的種植，以提高育種效果，加速育種進(jìn)程程要得到要得到10個(gè)抗個(gè)抗性純合株系，性純合株系，至少需要多少至少需要多少F2抗性植株？抗性植株？n表現(xiàn)型相同的個(gè)體不一定基因型相同。n有些作物的抗病性是由一個(gè)顯性基因控制的，若抗病與不抗病的兩個(gè)親本雜交，后代很容易選到抗病株，但抗病植株中有的是純合體，有些則是雜合體。雜合株（Rr）的后代還會(huì)

14、發(fā)生分離，必須將當(dāng)選單株自交考查，才能得到純合抗病株。n若抗病性狀為隱性，則一旦表現(xiàn)就是純合的。利用花粉培養(yǎng)和染色體加倍技術(shù)可以加快基因純合的速度 雜種（2n） 配子（n） 加倍純合二倍體植株（2n） 品種n目前已知的遺傳病有3000多種。由單個(gè)基因控制的遺傳病多為隱性表現(xiàn)。如先天性聾啞。n近親結(jié)婚，隱性遺傳病的發(fā)病率便大大增加。近親夫婦所生子女先天性聾啞的發(fā)病率比隨機(jī)結(jié)婚的高十幾倍。低能兒的發(fā)病率，近親結(jié)婚比非近親結(jié)婚高140倍以上。n若是顯性遺傳病，其雙親之一往往是雜合的患者，他們的子女約有1/2是患者，而且每生一個(gè)子女都有1/2的可能性是患者。nMendel在分別研究了豌豆七對(duì)相對(duì)性狀的

15、遺傳表現(xiàn)之后，提出了一對(duì)相對(duì)性狀遺傳的分離規(guī)律。但不同對(duì)相對(duì)性狀從親代遺傳給子代的過程中相互關(guān)系如何呢？nMendel又做了進(jìn)一步的研究，并提出了遺傳學(xué)中的另一個(gè)基本規(guī)律，即自由組合定律。n“自由組合定律”：兩對(duì)及兩對(duì)以上相對(duì)性狀(等位基因)在世代傳遞過程中表現(xiàn)出來的相互關(guān)系。自由組合定律 （Law of Independent Assortment）9.84: 3.38: 3.16: 1.00約為約為9: 3: 3: 1PF1F2YYRRyyrrYyRrn先按一對(duì)相對(duì)性狀雜交的試驗(yàn)結(jié)果分析：n黃 綠=(315+101) (108+32)=416 140=2.97 13 1n圓 皺=(315+

16、108) (101+32)=423 133=3.18 13 1n兩對(duì)性狀是獨(dú)立互不干擾地遺傳給子代，每對(duì)性狀的F2分離符合3 1比例。nF2出現(xiàn)兩種重組型個(gè)體，說明控制兩對(duì)性狀的基因在從F1遺傳給F2時(shí)，是自由組合的。自由組合定律n定義：當(dāng)兩對(duì)或兩對(duì)以上遺傳因子呈雜合狀態(tài)時(shí)，它們?cè)谛纬膳渥訒r(shí)的分離是彼此獨(dú)立并自由組合的n實(shí)質(zhì)：位于不同對(duì)染色體上的不同對(duì)基因在雜合狀態(tài)保持相對(duì)獨(dú)立性，在形成配子時(shí)，同一對(duì)染色體上的等位基因發(fā)生分離，不同對(duì)染色體上不同基因自由組合nY, y位于第1染色體上；nR, r位于第7染色體上。n減數(shù)分裂后期I時(shí) Y與y進(jìn)入不同的二分體nR與r也分別進(jìn)入不同的二分體n形成四種

17、類型的配子nYR、yr、Yr、yR自由組合定律的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)n用F1與雙隱性親本測(cè)交。當(dāng)F1形成配子時(shí)，不論雌配子還是雄配子，都有四種類型，即YR、Yr、yR和yr，而且比例相等，即1：1：1：1。雙隱性親本只產(chǎn)生一種yr配子，因此測(cè)交子代（Ft）種子的比例和類型，應(yīng)該符合1：1：1：1的比例。自由組合定律的驗(yàn)證測(cè)交驗(yàn)證YyRr yyrr YR yR Yr yryr理論結(jié)果 YyRr(黃圓)實(shí)際結(jié)果55 49 51 52 yyRr(綠圓) Yyrr(黃皺) yyrr(綠皺)Mendel所得到的實(shí)際結(jié)果與理論推斷是完全一致的。n按照分離和獨(dú)立分配規(guī)律的理論推斷，由純合的F2植株自交產(chǎn)生的F3種子不

18、會(huì)出現(xiàn)性狀的分離，如YYRR、YYrr、yyRR、yyrr植株，這類植株在F2中應(yīng)各占1/16，由一對(duì)基因雜合植株（YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr）自交產(chǎn)生的F3種子，其中一對(duì)性狀是穩(wěn)定的，不會(huì)發(fā)生分離，另一對(duì)性狀將分離為3：1，這類植株應(yīng)各占F2群體的2/16。n由兩對(duì)基因都雜合的植株（YyRr）自交產(chǎn)生的F3種子，將與F2種子一樣，分離為9：3：3：1的比例。這類植株應(yīng)占F2群體的4/16。自交驗(yàn)證用自交法對(duì)F2群體基因型的鑒定，也證明了獨(dú)立分配規(guī)律的正確性。1) 棋盤法(punnet square)1/16yyrr1/16Yyrr1/16yyRr1/16YyRr1/4yr1/16

19、yyRr1/16YyRr1/16yyRR1/16YyRR1/4yR1/16Yyrr1/16YYrr1/16YyRr1/16YYRr1/4Yr1/16YyRr yr1/41/16YYRrYr 1/41/16YyRRyR1/41/16YYRR1/4YRYR1/42) 分枝法(branching process)YyYy RrRr 后代基因型及其比例YY2/4Yy yy RR2/4 Rr rr1/16 YYRR 2/16 YYRr1/16 YYrr RR2/4 Rr rr RR2/4 Rr rr2/16 YyRR 4/16 YyRr2/16 Yyrr1/16 yyRR 2/16 yyRr1/16 y

20、yrr表型及其比例分枝圖YyYy RrRr 后代表型及其比例 黃色 圓形 皺縮9/16 黃圓3/16 黃皺3/16 綠圓1/16 綠皺 綠色 圓形 皺縮獨(dú)立分配規(guī)律的應(yīng)用1.說明生物界發(fā)生變異的原因之一，是多對(duì)基因之間的自由組合；例如：按照獨(dú)立分配規(guī)律，在顯性作用完全的條件下：親本之間2對(duì)差異基因 F2 22=4表現(xiàn)型4對(duì)差異基因 F2 24=16表現(xiàn)型20對(duì)差異基因 F2 220=1048576表現(xiàn)型基因型更加復(fù)雜。2.生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應(yīng)不同的自然條件，有利于生物進(jìn)化雜交育種中，組合雙親優(yōu)良性狀，預(yù)測(cè)雜交后代出現(xiàn)優(yōu)良組合及其比例，以便確定育種工作的規(guī)模。例如：小麥 P無(wú)芒抗

21、?。ˋARR） 有芒感病 （aarr）F1無(wú)芒抗病 AaRr F22/16aaRr與1/16aaRR 為有芒抗病 （3/16）aaRR純合型占有芒抗病株總數(shù)的1/3，F(xiàn)3中不再分離。如希望獲得10個(gè)穩(wěn)定遺傳的有芒抗病植株（aaRR），則F2至少選擇30株有芒抗病植株（aaRR+aaRr）測(cè)交與回交的關(guān)系n假如用黃子葉、皺粒親本與綠子葉，圓粒親本雜交，其F1和F2的表現(xiàn)型也與黃、圓與綠、皺親本雜交相似。黃、皺YYrr yyRR綠、圓 YyRr 黃圓 自交 Y-R- Y-rr yyR- yyrr 9 : 3 : 3 : 1n在這個(gè)組合中，沒有雙隱性性狀的親本，假如要用測(cè)交法驗(yàn)證獨(dú)立分配規(guī)律，或者說

22、檢測(cè)F1植株的基因型，怎么做呢？n我們可以另外找一個(gè)綠子葉、皺粒的豌豆來和F1植株雜交。n F1 黃 圓 YyRr yyrr 綠 皺 YyRr Yyrr yyRr yyrr 1 : 1 : 1 : 1n可見，測(cè)交可以是回交，但不一定是回交。測(cè)交所用的雙隱性綠、皺豌豆可以不是F1的親本。當(dāng)然，被測(cè)個(gè)體也不一定是F1。n現(xiàn)在我們可以給測(cè)交重新下一個(gè)定義： 用純合隱性的材料（植株，可以是一對(duì)隱性性狀，也可以是兩對(duì)或兩對(duì)以上的隱性性狀）與待測(cè)個(gè)體雜交以檢測(cè)被測(cè)個(gè)體基因型的雜交方式就叫做測(cè)交。n前面所講的測(cè)交，都是特例。第三節(jié) 遺傳學(xué)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)處理n概率n二項(xiàng)式n適合度測(cè)驗(yàn)（ 2 ）n孟德爾在豌豆遺傳試

23、驗(yàn)中已認(rèn)識(shí)到3 1、1 1 等分離比例都必須在子代個(gè)體數(shù)較多的條件下才能比較接近。n20世紀(jì)初人們已認(rèn)識(shí)到概率原理在遺傳研究中 的重要性和必要性。概率（Probability）n概率概率(probability)：在數(shù)學(xué)上是小于1的數(shù)，是指在一定事件總體中某一事件發(fā)生的可能性（幾率）n例如：雜種F1產(chǎn)生的配子中，帶有顯性和隱性基因的配子各占50%n遺傳研究中可通過概率分析來推算遺傳比率。1) 乘法定律(Sum Rule) 兩個(gè)獨(dú)立事件同時(shí)或相繼發(fā)生的概率等于各個(gè)事件發(fā)生概率之乘積。 P (AB)=P (A) P (B)例：連續(xù)拋三次硬幣都是正面向上的概率是多少？1/2 1/2 1/2=1/8n

24、例如：豌豆黃子葉、圓粒X綠子葉、皺粒n YyRrn兩對(duì)性狀受兩對(duì)獨(dú)立基因的控制，屬于獨(dú)立事件。nY或y、R或r進(jìn)入一個(gè)配子的概率各為1/2n兩個(gè)非等位基因同時(shí)進(jìn)入某一配子的概率為各基因概率的乘積(1/2) (1/2)=1/4。nF1中雜合基因(YyRr) 可形成4種配子。n根據(jù)乘法定理，四個(gè)配子中的基因組合及其出現(xiàn)的概率是：nYR=(1/2)2=1/4，Yr=(1/2)2=1/4nyR=(1/2)2=1/4，yr=(1/2)2=1/4多對(duì)基因雜交概率的計(jì)算五對(duì)基因的雜交組合AABbccDDEe AaBbCCddEe，求后代中基因型為AABBCcDdee和表型為ABCDe的概率。P AAAa B

25、bBb ccCC DDdd EeEe概率P= 1/2 1/4 1 1 1/4=1/32基因型 AA BB Cc Dd ee 表 型 A B C D e概率P= 1 3/4 1 1 1/4=3/162) 加法定律(Product Rule) 兩個(gè)互斥事件同時(shí)發(fā)生的概率是各個(gè)事件各自發(fā)生的概率之和。 P (A或B)=P (A) +P (B)n互斥事件：是某一事件出現(xiàn)，另一事件即被排斥。n例如：豌豆子葉顏色不是黃色就是綠色，二者只居其一。n如求豌豆子葉黃色和綠色的概率,為二者概率之和，即1/2+1/2=1根據(jù)上述概率的兩個(gè)定理，可將豌豆雜種YyRr的雌雄配子發(fā)生概率、通過受精的隨機(jī)結(jié)合所形成的合子基

26、因型及其概率表示為：n雌雄配子受精，結(jié)合成16種合子，各雌配子和雄配子受精結(jié)合為一種基因型的合子后，就不會(huì)再同時(shí)形成為另一種基因型的合子。n即通過受精形成的組合彼此是互斥事件。nF2群體表現(xiàn)型和基因型可進(jìn)一步歸納成下表。n當(dāng)具有三對(duì)以上相對(duì)性狀差異的植株雜交時(shí)，只要決定這些相對(duì)性狀的基因分別位于不同非同源染色體上，仍然受獨(dú)立分配規(guī)率的支配。n如：黃色、圓粒、紅花植株和綠色、皺粒、白花植株雜交，F(xiàn)1全部為黃色、圓粒、紅花。 P YYRRCC yyrrcc n F1 YyRrCc多對(duì)基因的雜交nF1的三對(duì)雜合基因分別位于三對(duì)染色體上，減數(shù)分裂過程中，這三對(duì)染色體有23=8種可能的分離方式，產(chǎn)生8種

27、基因型的配子：YRC、YRc、Yrc、 YrC、yRC、yRc、yrc和yrC，并且各種配子的比例相等。n受精時(shí)，8種雌配子和8種雄配子都可以隨機(jī)組合，88=64，可用棋盤格（Punnetl square）法表示。64種組合，27種基因型，8種表現(xiàn)型。nF2代的表現(xiàn)型種類總是與F1產(chǎn)生的配子種類數(shù)目相等 n我們?cè)谘芯績(jī)蓪?duì)以上相對(duì)性狀的遺傳時(shí)，后代的表現(xiàn)型實(shí)質(zhì)上是各相對(duì)性狀的表現(xiàn)型的組合。 為方便起見，也可以先將各對(duì)基因雜種的分離比例分解開，而后按事件的機(jī)率進(jìn)行綜合。n例如3對(duì)相對(duì)性狀雜交的F1自交，既可以看成是3對(duì)雜合基因型的個(gè)體間的雜交，即 YyRrCc YyRrCc，亦可以看成是3個(gè)單基因

28、雜種之間的雜交，即 （Yy Yy）(Rr Rr) (Cc Cc)n每一單基因雜種的F2按3：1的比例分離，3對(duì)獨(dú)立基因雜種的F2表現(xiàn)型的比例為 (3：1)(3：1) (3：1)=(3：1)3的展開。 即27：9：9：9：3：3：3：1。n亦可用下述方法表示：n黃3/4 圓3/4 紅3/4 綠1/4 皺1/4 白1/4n黃圓紅（Y-R-C-）=3/43/43/4=27/64黃圓白（Y-R-cc）=3/43/41/4=9/64黃皺紅（Y-rrC-）=3/41/43/4=9/64黃皺白（Y-rrcc）=3/41/41/4=3/64 綠圓紅（yyR-C-）=1/43/43/4=9/64綠圓白（yyR-

29、cc）=1/43/41/4=3/64綠皺紅（yyrrC-）=1/41/43/4=3/64綠皺白（yyrrcc）=1/41/41/4=1/64基因?qū)?shù)F1配子類型F1配子組合F2基因型F2表型分離比12432(3+1)1241694(3+1)23864278(3+1)34162568116(3+1)4N2n4n3n2n(3+1)n二項(xiàng)式采用棋盤方格將顯性和隱性基因數(shù)目不同的組合及其頻率進(jìn)行排列整理，工作較繁?？刹捎枚?xiàng)二項(xiàng)式公式式公式進(jìn)行簡(jiǎn)便分析。設(shè)p=某一事件出現(xiàn)的概率，q=另一事件出現(xiàn)的概率，p+q=1。 n=估測(cè)其出現(xiàn)概率的事件數(shù)。二項(xiàng)式展開的公式為：以有兩個(gè)孩子的家庭為例，性別分布可有以

30、下幾種情況。(p+q)2=p2+2pq+q2=1/4+1/2+1/4，分布是對(duì)稱的。若研究n個(gè)子女的家庭，則為：(p+q)n 分布也是對(duì)稱的。第一個(gè)孩子 第二個(gè)孩子 概率 分布 男 男 1/2 1/2=1/4 P(pp)=1/4 男 女 1/2 1/2=1/4 女 男 1/2 1/2=1/4 女 女 1/2 1/2=1/4 P(qq)=1/42P(pq)=2/4若一對(duì)性狀各自發(fā)生的概率p q，則二項(xiàng)式分布不對(duì)稱。如隱性遺傳病半乳糖血癥，兩個(gè)攜帶者婚配，只生兩個(gè)子女，表型正常和患病的分布是：第一個(gè)孩子第一個(gè)孩子 第二個(gè)孩子第二個(gè)孩子 概率概率 分布分布 正常正常 正常正常 3/4 3/4=9/1

31、6 P(pp)=9/16 正常正常 患兒患兒 3/4 1/4=3/16 患兒患兒 正常正常 1/4 3/4=3/16 患兒患兒 患兒患兒 1/4 1/4=1/16 P(qq)=1/162P(pq)=6/16以YyRr為例，用二項(xiàng)式展開分析其后代群體的基因結(jié)構(gòu)。顯性基因Y或R出現(xiàn)的概率p=(1/2)，隱性基因y或r出現(xiàn)的概率q =(1/2)，p+q=1。n=雜合基因個(gè)數(shù)。當(dāng)n=4，則代入二項(xiàng)式展開為：當(dāng)n較大時(shí)，二項(xiàng)式展開的公式就會(huì)過長(zhǎng)。為了方便，如僅需推算其中某一項(xiàng)事件出現(xiàn)的概率，可用以下通式：r代表某事件（基因型或表現(xiàn)型）出現(xiàn)的次數(shù)；n-r代表另一事件（基因型或表現(xiàn)型）出現(xiàn)的次數(shù)；！代表階乘

32、符號(hào)；如4！，即表示4x3x2x1=24應(yīng)注意：0！或任何數(shù)的0次方均等于1n!r!(n-r)!pr qn-r如果只需了解3顯性和1隱性基因個(gè)體出現(xiàn)的概率，即n=4、r=3、n-r=4-3=1；則可采用單項(xiàng)事件概率的通式進(jìn)行推算，獲得同樣的結(jié)果：如僅需了解F2群體中某表現(xiàn)型個(gè)體出現(xiàn)的概率，可以用單項(xiàng)事件概率的通式進(jìn)行推算。例如，在三對(duì)基因雜種YyRrCc的F2群體中，問兩顯性性狀和一個(gè)隱性性狀個(gè)體出現(xiàn)的概率是多少？即n=3、r=2、n-r=3-2=1。則可按上述通式求得：例：白化基因攜帶者結(jié)婚生育的例：白化基因攜帶者結(jié)婚生育的4 4個(gè)孩子中白化的頻率分布個(gè)孩子中白化的頻率分布p為正常表型的概率

33、為正常表型的概率=3/4，q為白化的概率為白化的概率=1/4，n為孩為孩子總數(shù)子總數(shù)=4，r為正常孩子總數(shù)，（為正常孩子總數(shù)，（n-r)則為患兒數(shù)。則為患兒數(shù)。 1/2561/2561(3/4)0(1/4)44012/25612/2564(3/4)1(1/4)33154/25654/2566(3/4)2(1/4)222108/256108/2564(3/4)3(1/4)11381/25681/2561(3/4)4(1/4)004P P白化白化正常正常n n ! !r r ! (! (n-rn-r) !) !p pr rq qn-rn-r n例：例：AaCcAaCc與與aaCcaaCc雜交，產(chǎn)生

34、五個(gè)后代，其中雜交，產(chǎn)生五個(gè)后代，其中三個(gè)三個(gè)A A- -C C- -, , 兩個(gè)兩個(gè)aaccaacc的概率是多少？的概率是多少？已知：已知： n=5r=3r=3n-r=2n-r=2p=p=？q=q=？n!r!(n-r)!prqn-rp=3/8q=1/8適合度測(cè)驗(yàn)n如水稻白葉枯病抗性性狀為顯性，敏感為隱性n 抗性 敏感n 抗性 敏感n 14抗性，6敏感n該結(jié)果是否符合1:1比值n據(jù)二項(xiàng)式得14:6的概率為：n(20!/14!6!)(1/2)14 (1/2)6=0.037(單點(diǎn)概率單點(diǎn)概率)n平均每做平均每做100次試驗(yàn)，大概有次試驗(yàn)，大概有3次或次或4次試驗(yàn)會(huì)得次試驗(yàn)會(huì)得到這樣的結(jié)果到這樣的結(jié)

35、果n據(jù)二項(xiàng)式得15:5的概率為：n(20!/15!5!)(1/2)15 (1/2)5=0.015(單點(diǎn)概率單點(diǎn)概率)n平均每做平均每做100次試驗(yàn)，大概有次試驗(yàn)，大概有1次或次或2次試驗(yàn)會(huì)得次試驗(yàn)會(huì)得到這樣的結(jié)果到這樣的結(jié)果n由二項(xiàng)式展開可以得到所有子代類型的概率由二項(xiàng)式展開可以得到所有子代類型的概率(1/2+1/2)20抗性2019181716151413敏感01234567概率10-6210-5210-40.0010.0050.0150.0370.074抗性12111098765敏感89101112131415概率0.1200.1600.1760.1600.1200.0740.0370.0

36、15抗性43210合計(jì)敏感1617181920概率0.0050.001210-4210-510-610.200.190.180.170.160.150.140.130.120.110.100.090.080.070.060.050.040.030.020.01-10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 偏差0.1760.1600.1600.1200.1200.0740.0740.0370.0370.0150.0150.0050.005n誤差概率（P）：先用二項(xiàng)式展開法求得子代中各組合的概率，然后以實(shí)得數(shù)與理論數(shù)比較，把與實(shí)得數(shù)有同樣偏差或更大偏差的那些組合的概率加起來就是誤差概率n1）當(dāng)P0.05時(shí)，實(shí)得數(shù)與理論數(shù)沒有顯著差異n2）當(dāng)P0.05時(shí)，實(shí)得數(shù)與理論數(shù)有顯著差異n3）當(dāng)P0.05，統(tǒng)計(jì)學(xué)上認(rèn)為在5%顯著水準(zhǔn)上差異不顯著。例2：如番茄紫莖缺刻葉(AACC)和綠莖馬鈴薯葉(aacc)雜交后產(chǎn)生的F2代出現(xiàn)如下分離，其是否符合9:3:3:1的理論值？1.71454454總計(jì)1.1028.434綠、馬0.2885.190紫、馬0.28255.4247紫、缺0.0585.183綠、缺EO(OE)2Edf =41=3查 2表知p0.05，統(tǒng)計(jì)學(xué)上認(rèn)為在5%顯著水準(zhǔn)上差異不顯著。例3：df =41=3查 2表知p0.05，統(tǒng)計(jì)學(xué)上認(rèn)為