生物化學(xué)課件：第六章 生物氧化

1、第六章第六章 生物氧化和能量轉(zhuǎn)換生物氧化和能量轉(zhuǎn)換生物氧化概述生物氧化概述電子傳遞鏈電子傳遞鏈*氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用*v維持生命活動(dòng)的能量主要有維持生命活動(dòng)的能量主要有兩個(gè)來源兩個(gè)來源：v光能光能（太陽能）：光合自養(yǎng)生物（太陽能）：光合自養(yǎng)生物, , 光能光能-有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能。有機(jī)物中穩(wěn)定的化學(xué)能。v化學(xué)能化學(xué)能：異養(yǎng)生物或非光合組織通過：異養(yǎng)生物或非光合組織通過生生物氧化物氧化作用作用, ,有機(jī)物質(zhì)有機(jī)物質(zhì)-ATP-ATP中活躍的化中活躍的化學(xué)能學(xué)能.ATP.ATP直接用于需要能量的各種生命直接用于需要能量的各種生命活動(dòng)?；顒?dòng)。第一節(jié)第一節(jié) 概述概述 生物氧化生物氧化：有機(jī)物質(zhì)

2、（糖、脂肪和蛋白質(zhì)）：有機(jī)物質(zhì)（糖、脂肪和蛋白質(zhì)）在生物體內(nèi)氧化分解成在生物體內(nèi)氧化分解成COCO2 2 和和H H2 2O,O,并釋放并釋放能能量量的過程。的過程。 此過程需耗氧、排出此過程需耗氧、排出COCO2 2，又在活細(xì)胞，又在活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行，故又稱內(nèi)進(jìn)行，故又稱細(xì)胞呼吸細(xì)胞呼吸糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸鏈呼吸鏈 ADP+Pi ATP 生物氧化的一般過程生物氧化的一般過程：分解：分解：氧化分解：氧化分解：氧化磷酸化：氧化磷酸化 CO2 如何形成如何形成 直接脫羧、氧化脫羧直接脫羧、氧化脫羧 H2O 如

3、何形成如何形成 脫氫酶、氧化酶、傳遞脫氫酶、氧化酶、傳遞體體 能量如何形成能量如何形成生物氧化的特點(diǎn)生物氧化的特點(diǎn)（1 1）生物氧化是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的）生物氧化是在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的 （2 2）生物氧化是在溫和條件下進(jìn)行的）生物氧化是在溫和條件下進(jìn)行的（3 3）生物氧化所產(chǎn)生的能量是逐步釋放的）生物氧化所產(chǎn)生的能量是逐步釋放的（4 4）生物氧化所產(chǎn)生的能量首先轉(zhuǎn)移到一些特殊）生物氧化所產(chǎn)生的能量首先轉(zhuǎn)移到一些特殊 的高能化合物中的高能化合物中 高能磷酸化合物：生物體內(nèi)有一些磷酸化合物,當(dāng)其磷酸基團(tuán)水解或轉(zhuǎn)移時(shí)，可釋放出大量的自由能，這類化合物稱為. 高能鍵：高能磷酸化合物中的含有高能的酸酐鍵， 20.

4、92 kJ /mol20.92 kJ /mol 生化中的高能鍵與化學(xué)中的區(qū)別高能鍵型高能鍵型 1,1,磷氧鍵型（磷氧鍵型（OP)OP) 2,2,磷氮鍵型磷氮鍵型（NP)NP) 3,3,硫碳鍵型（硫碳鍵型（CS)CS)注意：常見化合物高能鍵的類型注意：常見化合物高能鍵的類型 1,1,磷氧鍵型（磷氧鍵型（OP)OP)COCHOCH2OHOPOO-O-POO-O-(1)酰基磷酸化合物?；姿峄衔?，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸CH3COOPOO-O-乙酰磷酸乙酰磷酸10.1千卡千卡/摩爾摩爾11.8千卡千卡/摩爾摩爾H3N+COO POO-O-氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸R COOPOOO-A?；佘账狨?/p>

5、基腺苷酸RCH COO POOO-AN+H3氨?；佘账岚滨；佘账幔? 2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）O-POO-O POO-O-焦磷酸焦磷酸7.3千卡千卡/摩爾摩爾（3 3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物OPOOC O O HCOC H2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.814.8千卡千卡/ /摩爾摩爾2,2,磷氮鍵型磷氮鍵型OPOON HCN HNC H3C H2C O O HOPOONHCNHNCH3CH2CH2CH2CHCOOHNH2磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨

6、酸10.3千卡千卡/摩爾摩爾7.7千卡千卡/摩爾摩爾3,3,硫碳鍵型硫碳鍵型RCOSCoA?；o酶?；o酶ACO O-CHN H3+CH2CH2S+H3CAS-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸ATPATP是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸酯類化合物。是生物細(xì)胞中最重要的高能磷酸酯類化合物。O-POO-NNNNNH2OHHOHHOHHOCH2O-POO-O-POO-ATP1. ATP1. ATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式 ATPATP是能夠被生物細(xì)胞直接利用的能量形是能夠被生物細(xì)胞直接利用的能量形式式, ,是能量的攜帶者和傳遞者是能量的攜帶者和傳遞者2.2.磷酸原磷酸原 以高能磷酸形式貯能的

7、物質(zhì)統(tǒng)稱為以高能磷酸形式貯能的物質(zhì)統(tǒng)稱為. 磷酸肌酸、磷酸精氨酸磷酸肌酸、磷酸精氨酸等等OPOON HCN HNC H3C H2C O O H 2.1 2.1 基本知識基本知識 2.2 2.2 電子傳遞鏈的組成電子傳遞鏈的組成 2.3 2.3 電子傳遞鏈抑制劑電子傳遞鏈抑制劑第二節(jié)第二節(jié) 電子傳遞鏈電子傳遞鏈2.1 2.1 電子傳遞鏈基本知識電子傳遞鏈基本知識 呼吸鏈呼吸鏈：在生物氧化過程中，從代謝物上脫下在生物氧化過程中，從代謝物上脫下的氫由一系列傳遞體依次傳遞，最后與氧形成的氫由一系列傳遞體依次傳遞，最后與氧形成水的整個(gè)體系稱為呼吸鏈。水的整個(gè)體系稱為呼吸鏈。 部位：部位： 原核細(xì)胞原核細(xì)

8、胞-質(zhì)膜質(zhì)膜 真核細(xì)胞真核細(xì)胞-線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 外膜、內(nèi)膜、外膜、內(nèi)膜、膜間隙、基質(zhì)膜間隙、基質(zhì) 主要功能：進(jìn)主要功能：進(jìn)行氧化磷酸化，行氧化磷酸化，合成合成ATP基?；＃簝?nèi)膜和嵴的基質(zhì)面上有許多排列規(guī)則的：內(nèi)膜和嵴的基質(zhì)面上有許多排列規(guī)則的帶柄的球狀小體，簡稱帶柄的球狀小體，簡稱 電子傳遞鏈的主要組分包括：電子傳遞鏈的主要組分包括： 煙酰胺腺嘌呤核苷酸煙酰胺腺嘌呤核苷酸、 黃素蛋白黃素蛋白、 鐵硫蛋白鐵硫蛋白、 泛醌泛醌 及及細(xì)胞色素細(xì)胞色素類類+e-鐵鐵硫硫蛋蛋白白v是脂溶性醌類化是脂溶性醌類化合物，分子較小，合物，分子較小，可在線粒體內(nèi)膜可在線粒體內(nèi)膜的磷脂雙分子層的磷脂雙分子層

9、的疏水區(qū)自由擴(kuò)的疏水區(qū)自由擴(kuò)散。散。 功能基團(tuán)是苯醌功能基團(tuán)是苯醌, ,通過醌通過醌/ /酚的互變酚的互變傳遞氫，傳遞氫，它在線它在線粒體呼吸鏈中作粒體呼吸鏈中作為電子和質(zhì)子的為電子和質(zhì)子的傳遞體。傳遞體。輔酶輔酶Q,Q,泛醌泛醌, , v是以鐵卟啉（血紅是以鐵卟啉（血紅素）為輔基的蛋白素）為輔基的蛋白質(zhì)（有顏色）質(zhì)（有顏色）v細(xì)胞色素主要是通細(xì)胞色素主要是通過輔基中過輔基中FeFe3+3+ FeFe2+2+ 的互變起傳遞的互變起傳遞電子的作用。一個(gè)電子的作用。一個(gè)細(xì)胞色素每次傳遞細(xì)胞色素每次傳遞一個(gè)電子。一個(gè)電子。細(xì)胞色素（細(xì)胞色素（cytochrome,cytcytochrome,cyt）

10、2.2 2.2 電子傳遞鏈組成電子傳遞鏈組成 NADHNADH電子傳遞鏈電子傳遞鏈 最初的供氫體NADH FADHFADH2 2電子傳遞鏈電子傳遞鏈 最初的供氫體FADH2NADHNADH脫氫酶復(fù)合物脫氫酶復(fù)合物輔酶輔酶Q-Q-細(xì)胞色素細(xì)胞色素C C還原酶復(fù)合物還原酶復(fù)合物細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合物琥珀酸脫氫酶復(fù)合物琥珀酸脫氫酶復(fù)合物 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 e-e-e-e-e-NADH-QNADH-Q還原酶還原酶： ： 琥珀酸琥珀酸-Q-Q還原酶還原酶

11、：細(xì)胞色素還原酶：細(xì)胞色素還原酶：細(xì)胞色素氧化酶：細(xì)胞色素氧化酶 復(fù)合體復(fù)合體NADH CoQ FMN; Fe-SN-1a,b; Fe-SN-4; Fe-SN-3; Fe-SN-2 復(fù)合體復(fù)合體琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S1; b560; FAD; Fe-S2 ; Fe-S3 復(fù)合體復(fù)合體QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1 復(fù)合體復(fù)合體還原型還原型Cyt c O2CuAaa3CuB 電子傳遞鏈電子傳遞鏈：由于在傳遞過程中，在很多部位由于在傳遞過程中，在很多部位氫原子實(shí)際上以質(zhì)子形式進(jìn)入膜間隙，僅發(fā)生氫原子實(shí)際上以質(zhì)子形式進(jìn)入膜間隙，僅發(fā)生電子轉(zhuǎn)移，因此呼吸鏈又稱為電子

12、轉(zhuǎn)移，因此呼吸鏈又稱為呼吸鏈呼吸鏈：在生物氧化過程中，從代謝物上脫：在生物氧化過程中，從代謝物上脫下的氫由一系列傳遞體依次傳遞，最后與氧下的氫由一系列傳遞體依次傳遞，最后與氧形成水的整個(gè)體系稱為呼吸鏈形成水的整個(gè)體系稱為呼吸鏈第三節(jié)第三節(jié) 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用 氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidative phosphorylationoxidative phosphorylation） 指生物氧化過程中釋放出的自由能驅(qū)動(dòng)指生物氧化過程中釋放出的自由能驅(qū)動(dòng)ADPADP磷磷酸化形成酸化形成ATPATP的過程的過程 生物體合成生物體合成ATPATP的方式：的方式： 底物水平磷酸化底物水平磷酸化

13、 電子傳遞鏈的磷酸化電子傳遞鏈的磷酸化二者均是生物氧化過程中合成二者均是生物氧化過程中合成ATPATP的方式？的方式？3.1 ATP3.1 ATP的生成方式的生成方式1 1 底物水平磷酸化：底物水平磷酸化： ( (不需不需O O2 2) ) 在底物氧化過程中，形成某些高能中間產(chǎn)在底物氧化過程中，形成某些高能中間產(chǎn)物或某種高能狀態(tài)，再通過酶的作用使其將物或某種高能狀態(tài)，再通過酶的作用使其將能量轉(zhuǎn)給能量轉(zhuǎn)給ADPADP生成生成ATPATP的過程。的過程。 2 2 電子傳遞鏈的磷酸化：電子傳遞鏈的磷酸化： ( (需需O O2 2) ) 電子從電子從NADHNADH或者或者FADHFADH2 2經(jīng)過電

14、子傳遞鏈傳經(jīng)過電子傳遞鏈傳遞給分子氧時(shí)，將釋放的能量轉(zhuǎn)移給遞給分子氧時(shí)，將釋放的能量轉(zhuǎn)移給ADPADP生生成成ATPATP的方式。的方式。底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：3.2 3.2 呼吸鏈氧化磷酸化的機(jī)制呼吸鏈氧化磷酸化的機(jī)制 三種假說： 化學(xué)偶聯(lián)假說 高能共價(jià)中間產(chǎn)物 構(gòu)象偶聯(lián)假說 高能構(gòu)象中間產(chǎn)物 化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說 19611961，P.MitchellP.Mitchell（1 1）化學(xué)偶聯(lián)假說（）化學(xué)偶聯(lián)假說（19531953年）年） chemical coupling hypothesis chemical coupling hypothesis 認(rèn)為電子傳遞反應(yīng)釋放的能量

15、通過認(rèn)為電子傳遞反應(yīng)釋放的能量通過一系列連續(xù)的化學(xué)反應(yīng)形成一系列連續(xù)的化學(xué)反應(yīng)形成高能共價(jià)高能共價(jià)中間物中間物，最后將其能量轉(zhuǎn)移到，最后將其能量轉(zhuǎn)移到ADPADP中中形成形成ATPATP。 conformational coupling hypothesis conformational coupling hypothesis 認(rèn)為電子沿電子傳遞鏈傳遞使線粒體內(nèi)認(rèn)為電子沿電子傳遞鏈傳遞使線粒體內(nèi)膜的蛋白質(zhì)組分發(fā)生了構(gòu)象變化，形成一膜的蛋白質(zhì)組分發(fā)生了構(gòu)象變化，形成一種種高能構(gòu)象高能構(gòu)象，這種高能形式通過，這種高能形式通過ATPATP的合的合成而恢復(fù)其原來的構(gòu)象。成而恢復(fù)其原來的構(gòu)象。 迄今未能

16、分離出這種高能蛋白質(zhì)。但在迄今未能分離出這種高能蛋白質(zhì)。但在電子傳遞過程中蛋白質(zhì)組分的構(gòu)象變化還電子傳遞過程中蛋白質(zhì)組分的構(gòu)象變化還是存在的。是存在的。線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì) 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 + + + + - - - - H+ O2 H2O H+e- ADP+Pi ATP 化學(xué)滲透假說簡單示意圖化學(xué)滲透假說簡單示意圖（3）化學(xué)滲透學(xué)說）化學(xué)滲透學(xué)說* 1)遞氫體和遞電子體間隔排列遞氫體和遞電子體間隔排列,催化定向催化定向反應(yīng)反應(yīng). 2)遞氫體遞氫體(復(fù)合物復(fù)合物I. II.III.)起質(zhì)子泵作用起質(zhì)子泵作用,把質(zhì)子從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)把質(zhì)子從內(nèi)膜內(nèi)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè). 3)線粒體內(nèi)膜對質(zhì)子

17、不透性線粒體內(nèi)膜對質(zhì)子不透性,于是內(nèi)膜兩于是內(nèi)膜兩側(cè)形成了側(cè)形成了pH梯度和跨膜電位梯度梯度和跨膜電位梯度.4) 4) pHpH梯度梯度和和跨膜電位梯度跨膜電位梯度合稱為合稱為質(zhì)子電化學(xué)質(zhì)子電化學(xué)梯度，梯度，是推動(dòng)是推動(dòng)ATPATP合成原動(dòng)力合成原動(dòng)力. .5)5)強(qiáng)大的質(zhì)子流通過嵌在線粒體內(nèi)膜上的強(qiáng)大的質(zhì)子流通過嵌在線粒體內(nèi)膜上的 F F1 1- -F F0 0-ATP-ATP合成酶合成酶( (三聯(lián)體三聯(lián)體) )進(jìn)入線粒體基質(zhì)時(shí)進(jìn)入線粒體基質(zhì)時(shí), ,釋釋放的自由能推動(dòng)放的自由能推動(dòng)ATPATP的合成的合成. .化學(xué)滲透假說成立的條件化學(xué)滲透假說成立的條件：線粒體：線粒體內(nèi)膜的完整內(nèi)膜的完整性

18、性和和對質(zhì)子的不透性對質(zhì)子的不透性化學(xué)滲透假說的實(shí)驗(yàn)證明化學(xué)滲透假說的實(shí)驗(yàn)證明氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制化學(xué)滲透學(xué)化學(xué)滲透學(xué)說說3.3 3.3 氧化磷酸化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)氧化磷酸化的細(xì)胞結(jié)構(gòu)基礎(chǔ) 線粒體線粒體組成：外膜、內(nèi)膜、膜間隙、基質(zhì)組成：外膜、內(nèi)膜、膜間隙、基質(zhì) 主要功能：進(jìn)行氧化磷酸化，合成主要功能：進(jìn)行氧化磷酸化，合成ATPATP基?；＃簝?nèi)膜和嵴：內(nèi)膜和嵴的基質(zhì)面上有許的基質(zhì)面上有許多排列規(guī)則的帶多排列規(guī)則的帶柄的球狀小體，柄的球狀小體，簡稱簡稱ATPATP生成的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)生成的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)基粒組成：頭部基粒組成：頭部(F(F1 1) )、柄部、柄部(OSCP)(OSCP)、基部

19、、基部(F(F0 0) )頭部頭部:F:F1 1, ,含含，五種亞基五種亞基 作用：作用：催化催化ADPADP和和PiPi發(fā)生磷酸化，生成發(fā)生磷酸化，生成ATP,ATP, 也可水解也可水解ATPATP。基部基部：F F0 0， 作用：作用：具有質(zhì)子通道的作用，傳送質(zhì)子通具有質(zhì)子通道的作用，傳送質(zhì)子通 過膜到達(dá)過膜到達(dá)F F1 1的催化部位的催化部位柄部柄部：連接：連接F F1 1和和F F0 0 作用：作用：控制質(zhì)子的流動(dòng)，從而控制控制質(zhì)子的流動(dòng)，從而控制ATPATP的生的生成速度成速度F F1 1、OSCPOSCP、F F0 0 統(tǒng)稱統(tǒng)稱ATPATP合成酶合成酶或或F F1 1FF0 0 復(fù)

20、合體復(fù)合體或或三聯(lián)體三聯(lián)體3.4 ATP3.4 ATP的生成與的生成與P/OP/O的關(guān)系的關(guān)系 P/OP/O 指一對電子通過呼吸鏈傳遞到氧時(shí)指一對電子通過呼吸鏈傳遞到氧時(shí)所產(chǎn)生的所產(chǎn)生的ATPATP的分子數(shù)的分子數(shù) 被傳遞的電子數(shù)目與被甭到膜間隙的被傳遞的電子數(shù)目與被甭到膜間隙的H H+ +之之間有什么數(shù)量關(guān)系呢間有什么數(shù)量關(guān)系呢? ? 生成生成ATPATP的數(shù)目與被甭到膜間隙的的數(shù)目與被甭到膜間隙的H H+ +之間有之間有什么數(shù)量關(guān)系呢什么數(shù)量關(guān)系呢? ?2e2e4H4H+ +2H2H+ +4H4H+ + 3H 3H+ + 1ATP 1ATP1H1H+ + 1ATP 1ATP運(yùn)輸運(yùn)輸 NAD

21、HNADH呼吸鏈完全氧化時(shí)：呼吸鏈完全氧化時(shí)： P/O =P/O =？ FADHFADH2 2呼吸鏈完全氧化時(shí)：呼吸鏈完全氧化時(shí)：P/O =P/O =？（4+2+44+2+4）/4=2.5/4=2.5（2+42+4）/4=1.5/4=1.53.5 3.5 影響氧化磷酸化的因素影響氧化磷酸化的因素(1)(1)電子傳遞抑制劑：電子傳遞抑制劑：(2)(2)解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑(3)(3)氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑(4). (4). 離子載體抑制劑離子載體抑制劑 (1) (1) 電子傳遞抑制劑電子傳遞抑制劑能夠阻斷呼吸鏈中某一特定部位電子傳遞的物質(zhì)稱為.(2)(2)解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑 機(jī)理機(jī)理: :

22、某些化合物能消除跨膜的質(zhì)子濃度梯度某些化合物能消除跨膜的質(zhì)子濃度梯度或電位梯度，使或電位梯度，使電子傳遞與電子傳遞與ATPATP合成兩合成兩過程分離過程分離，ATPATP不能合成不能合成（線粒體內(nèi)膜（線粒體內(nèi)膜對對H H+ +通透性增加）通透性增加）DNP作用機(jī)理圖二硝基苯酚二硝基苯酚： 脂溶性，可結(jié)合、釋放脂溶性，可結(jié)合、釋放H H+ +細(xì)菌、細(xì)菌、病毒可產(chǎn)生解偶聯(lián)劑病毒可產(chǎn)生解偶聯(lián)劑 解偶聯(lián)蛋白解偶聯(lián)蛋白： 位于棕色脂肪組織的線粒位于棕色脂肪組織的線粒體內(nèi)膜中，為質(zhì)子通道，體內(nèi)膜中，為質(zhì)子通道，H H+ +回流時(shí)產(chǎn)熱御回流時(shí)產(chǎn)熱御寒。寒。 應(yīng)用：應(yīng)用： 冬眠冬眠解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪

23、組織線粒體）解偶聯(lián)蛋白作用機(jī)制（棕色脂肪組織線粒體）Cyt cQ胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 解偶聯(lián)解偶聯(lián) 蛋白蛋白熱能熱能 ADP+Pi ATP (3)(3)氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑機(jī)理：機(jī)理：抑制氧化磷酸化抑制氧化磷酸化, ,不抑制電子不抑制電子 傳遞傳遞. .寡霉素：寡霉素：可與可與ATPATP合酶的寡霉素敏感蛋合酶的寡霉素敏感蛋白白( (柄部柄部) )結(jié)合，阻斷質(zhì)子通道。結(jié)合，阻斷質(zhì)子通道。（4 4） 離子載體抑制劑離子載體抑制劑 機(jī)理機(jī)理：線粒體內(nèi)膜增加了對一價(jià)陽：線粒體內(nèi)膜增加了對一價(jià)陽離子離子(除除H+)的通透性，破壞了膜兩的通透性，破壞了膜兩側(cè)的電位梯度側(cè)的電位梯度3.6 3.6 線粒體穿梭系統(tǒng)線粒體穿梭系統(tǒng)1.1.磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭 部位：肌肉組織、神經(jīng)細(xì)胞部位：肌肉組織、神經(jīng)細(xì)胞2.2.蘋果酸蘋果酸-