斑潛蠅化學生態(tài)學研究探討

1、斑潛蠅化學生態(tài)學研究探討        摘要：指出了多數(shù)斑潛蠅是農業(yè)和觀賞植物上的重要害蟲,分析了寄主植物和非寄主植物的化學成分介導斑潛蠅和其寄主的行為，斑潛蠅與其寄主用化學信號來確定其寄主，提出了誘導成分可以被用來作為誘導天敵的誘導劑或是斑潛蠅的驅避劑。關鍵詞：斑潛蠅；植物揮發(fā)物；引誘劑；驅避劑1 引言斑潛蠅屬(Liriomyza)，隸屬于雙翅目Diptera、潛蠅科Agromyzidae、植潛蠅亞科Phytomyzidae。該屬中有23個種具有重大的經濟意義可危害或取食栽培植物和觀賞植物,其中最具為害性和危險性的是南美斑

2、潛蠅Liriomyza huidobrensis、三葉草斑潛蠅L.trofilii、美洲斑潛蠅L.sativae和番茄斑潛蠅L.bryoniae 1。由于該類害蟲寄主范圍廣、為害隱蔽、繁殖力強、危害性大和擴散傳播較快,一些國家和地區(qū)將其列為檢疫性有害生物。楊龍龍2報道我國（包括臺灣地區(qū)）的斑潛蠅種類為15種,并提出了三葉草斑潛蠅、南美斑潛蠅、美洲斑潛蠅是由外部傳入的；但是陳小琳3通過我國范圍內的斑潛蠅屬害蟲的考察,認為目前我國已知的斑潛蠅害蟲共計9種,除了上述3種入侵性害蟲以外,還包括番茄斑潛蠅L.bryoniae、菜斑潛蠅L.brassicae、豌豆斑潛蠅L.congesta、蔥斑潛蠅L.c

3、hinense、紫菀斑潛蠅L.pusilla和當歸斑潛蠅L.luteal。已記載330多種,其中10種多食性種類是農業(yè)作物和觀賞植物上的重要性害蟲。Parrella在1987年曾發(fā)表斑潛蠅研究綜述,對之前斑潛蠅生物學研究進行了系統(tǒng)的介紹。在最近20年間,斑潛蠅的發(fā)生和分布已有很大的變化,相繼發(fā)表了大量研究論文。2 斑潛蠅以化學物質為媒介的行為近幾年有關植物-斑潛蠅-寄生蜂為模型的三級營養(yǎng)互作的研究已經有顯著的進展4,5,這一工作成功地定位于寄主植物,昆蟲應用植物發(fā)出的信號,包括視覺,觸覺,聽覺,化學等信息。至今為止,文獻表明植物揮發(fā)性物質寄主選擇性中起到至關重要的作用6。由寄主植物產生的化學復

4、合物可以根據(jù)其對寄主選擇行為的不同作用分類,像引誘劑,驅避劑,取食和產卵刺激物及阻礙劑。這些化學物質或是誘導成分或是組成成分。這些物質在斑潛蠅的寄主選擇中或是再同一時間植物抵御斑潛蠅的時候起到了非常重要的作用。斑潛蠅屬的寄主選擇性不同于其他的植食性昆蟲潛葉科的幼蟲不能再寄主植物之間移動,記住的選擇僅僅是靠成蟲產卵的行為7。這一事實導致的大量有關化學物質介導成蟲潛葉蠅的行為的研究。2.1 趨化因子和嗅覺暗示物至今為止還沒有關于斑潛蠅將性信息素用于種內信息傳遞的報道。因此,看起來很可能那些潛葉科應用植物揮發(fā)物來決定寄主定位或是交配。比如雌雄南美斑潛蠅都可對葉豆的氣味產生回應。然而南美斑潛蠅成蟲對寄

5、主植物（菜豆,黃瓜,西紅柿）產生的氣味的頂空有積極的反應,但是對非寄主植物（攀援植物,月季）卻無反應。盡管有關不同寄主或是非寄主植物的大量揮發(fā)性化合物已經鑒定,但是有關斑潛蠅反應行為關鍵化合物比例和由于昆蟲損傷產生的特殊化合物都還不能很好的了解8。然而有證據(jù)表明植物揮發(fā)化合物的特殊比率在寄主選擇過程中起到很重要的作用。斑潛蠅成蟲（交叉種）為研究對植物揮發(fā)物的反應行為提供了良好的體系,同時可以根據(jù)這些昆蟲寄主選擇的行為及逆行研究其依賴的基礎生理機制。取食和產卵的引誘劑和驅避劑。盡管斑潛蠅的趨勢和產卵引誘劑還沒有被詳細的研究,但是像驅避劑似的化學物質已經從幾種寄主植物中鑒定區(qū)別出來。Hawthor

6、ne等人已經發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)三葉斑潛蠅成蟲在野生番茄上取食和產卵要明顯少于種植番茄9。近段時間以來,諸多學者研究不同寄主植物的斑潛蠅的產卵阻礙劑。Dekebo等人在甜椒葉片上分離含氮化合物并說明這些化合物對三葉草斑潛蠅成蟲產卵有顯著的抑制作用。近段時間以來,諸多學者研究不同寄主植物的斑潛蠅的產卵阻礙劑。Dekebo等人在甜椒葉片上分離含氮化合物并說明這些化合物對三葉草斑潛蠅成蟲產卵有顯著的抑制作用10。Mekuria等從葫蘆科的苦瓜分離出葫蘆素烷糖苷和三萜系化合物,用這些化合物處理菜豆葉片,并觀察這些產卵阻礙劑對三葉草斑潛蠅成蟲的作用11。他們還在辣椒中提取出葉綠醇和毛地黃黃酮。這些阻礙劑專門用于研究

7、三葉草斑潛蠅,也可用于檢測其他斑潛蠅,并用于將來的研究另外,還要研究這些阻礙劑化合物中潛在成分在潛葉蠅綜合治理中的作用。2.2 營養(yǎng)學對于植食性昆蟲,植物的營養(yǎng)成分是寄主植物質量的重要指標,它影響著昆蟲的取食、存活和繁殖12。例如,肥料一般能增加葉面的營養(yǎng),反過來這些營養(yǎng)物質又影響斑潛蠅。除少數(shù)例子外,許多研究表明,斑潛蠅喜歡在營養(yǎng)豐富的葉面上活動。例如施氮肥后,馬鈴薯葉片中氮的含量增加,從而提高了美洲斑潛蠅未成熟階段的存活率,但隨著鉀和磷濃度的增加,斑潛蠅的存活率反而降低了1316。Letourneau等比較了有機和傳統(tǒng)番茄地中作物氮的含量和昆蟲危害之間的關系,結果表明,斑潛蠅對番茄的危害并

8、不隨作物中氮含量的增加而增加,組織中氮的含量和取食危害的相關性很低。目前,大多的研究都是集中在氮含量對斑潛蠅未成熟階段的生長發(fā)育方面17。Minkenberg & OttenhEim 認為斑潛蠅對寄主的的偏好性與植物中氮的含量有關。他們的研究表明,美洲斑潛蠅雌蟲對氮含量升高的反應能顯著提高其取食、產卵率和產卵卵時間。在斑潛蠅中,成蟲對不同葉片營養(yǎng)水平的行為反應時十分重要的,其它種類斑潛蠅成蟲對葉片營養(yǎng)的反應需要進一步的研究18。ABC論文坊:專業(yè)提供環(huán)境工程職稱論文代寫代發(fā)表,包過· 上一頁· 1· 2· 3· 下一頁 

9、60;       專業(yè)提供環(huán)境工程職稱論文代寫代發(fā)表,包通過，需要付費代寫請聯(lián)系ABC論文坊客服    2.3 植物防御化學物質組成型和誘導型植物防御物質是決定斑潛蠅適應性重要因子。不管昆蟲是否取食,組成型化學物質的成分是植物本身具有的,而誘導型化學物質隨著由昆蟲危害、細菌和真菌的感染導致植物受到脅迫后才合成。組成型化學物質已經被作為不同寄主植物和不同寄主品種對斑潛蠅抗性的重要指標17。例如,根據(jù)八種十字華科蔬菜中總硫苷含量和黑芥子硫苷酸鉀含量,將其對斑潛蠅的抗性分為抗性、耐受性、和敏感性品種。這些研究

10、表明硫代葡萄糖酸鹽和黑芥子硫苷酸鉀對斑潛蠅具有防御作用,而黑芥子硫苷酸鉀對斑潛蠅具有吸引作用17。最近,由于植物的局部和系統(tǒng)效應,斑潛蠅誘導的植物抗性引起了人們的廣泛關注。斑潛蠅取食番茄植物后,能誘導其產生局部和整體防御蛋白,幾丁質酶、過氧化物酶、1,3葡聚糖酶、溶解酵素。由于番茄葉片中具有這種防御物質,其它植食性昆蟲早期的危害對斑潛蠅沒有系統(tǒng)的負面影響。然而,并不是所有的誘導的化學物質對斑潛蠅都是有毒性的。如furanocoumarin（呋喃香豆素類化合物）對大多數(shù)的昆蟲、病毒、真菌都是有毒的,而斑潛蠅斑潛蠅成蟲和未成熟階段能忍耐其很高的濃度。通過施用苯丙（1,2,3）噻二唑7硫代羧酸甲基酯

11、（BTH）、茉莉酸（JA)、水楊酸（SA）能過誘導植物對植食性昆蟲的抗性。例如,BTH產生的交互抗性顯著降低了細菌、早疫病,葉霉病,卷葉發(fā)生和美洲斑潛蠅幼蟲的蟲口密度。此外,在選擇性試驗中,斑潛蠅的成蟲比較喜好未經BTH處理的植物,取食了經BTH處理的植物后,斑潛蠅的取食和產卵減少。還有研究表明,在田間,施用JA對芹菜的斑潛蠅有明顯的控制作用,這種誘發(fā)物質的使用明顯改變了植物本身揮發(fā)物的釋放,從而影響斑潛蠅成蟲的行為。2.4 轉基因植物對南美斑潛蠅抑制潛能分子生物和基因工程的新進展為植物抵御南美斑潛蠅提供了機會。Abdeen等報道稱,馬鈴薯的蛋白酶抑制劑I和蛋白酶抑制劑,以及羧肽酶抑制劑的過量

12、表達會增強高表達純系轉基因番茄對棉鈴蟲和三葉草斑潛蠅的抗性。相比抑制劑組合表達,不同作用機制的防御基因的組合型表達可以更有效的克服昆蟲的適應反應。來源于不同隔離品系的芽孢桿菌編碼Bt毒素的cry基因已經轉移到多種作物,包括玉米、棉花、水稻、馬鈴薯、番茄、大豆、和蕓苔屬植物,轉移該種基因的目的是用來控制農業(yè)害蟲。隨著轉基因植物增加,作用于非成熟階段的南美斑潛蠅的Bt潛能逐漸被挖掘。因為三葉草斑潛蠅為非目標害蟲,所以該蟲對非轉基因作物和轉入Btcry1Ac基因作物造成的葉片損傷沒有很大區(qū)別?？紤]到由南美斑潛蠅造成的損傷,轉基因的抗蟲潛能可以取代殺蟲劑應用于害蟲管理策略中。Mekuria等從葫蘆科的

13、苦瓜分離出葫蘆素烷糖苷和三萜系化合物,用這些化合物處理菜豆葉片,并觀察這些產卵阻礙劑對三葉草斑潛蠅成蟲的作用。他們還在辣椒中提取出葉綠醇和毛地黃黃酮18。另外,還要研究這些阻礙劑化合物中潛在成分在潛葉蠅綜合治理中的作用。這些阻礙劑專門用于研究三葉草斑潛蠅,也可用于檢測其他斑潛蠅,并用于將來的研究。有證據(jù)表明植物揮發(fā)化合物的特殊比率在寄主選擇過程中起到很重要的作用。    3 結語1993年,我國三亞首次發(fā)現(xiàn)美洲斑潛蠅之后該蟲迅速在全國蔓延開來,截止到2005年我國29個省、自治區(qū)和直轄市該蟲都有分布,并對瓜果蔬菜、煙草、棉花等經濟作物和花卉造成嚴重危害19。2005年12月在我國廣東省中山市首次發(fā)現(xiàn)三葉草斑潛蠅。國家林業(yè)局之后又在海南、浙江等地發(fā)現(xiàn)該蟲為害蔬菜和花卉。汪興鑒20尉吉乾21,對于江蘇地區(qū)斑潛蠅的發(fā)生種類,調查結果顯示,在以上最具為害性和危險性的四種斑潛蠅中只有美洲斑潛蠅和番茄斑潛蠅2種（陳麗芳,2000；龔偉榮,2002），而2008年我們在江蘇泰興地區(qū)發(fā)現(xiàn)了三葉草斑潛蠅,之后又在江蘇句容地區(qū)發(fā)現(xiàn)了