蘇教生物七上第四節(jié)《植物的呼吸作用》教案1

1、第五章 植物的呼吸作用（Respiration）線粒體結(jié)構(gòu)和功能定位（Mitochondrial）常呈棒狀，球形，卵圓形等，0.5-1.0mm´2-10mm，一個(gè)細(xì)胞約500-2000個(gè)，自己分裂。（圖）（1） 外膜厚6-7nm，光滑而有彈性，含高比例磷脂，和一般膜類似，一些跨膜的內(nèi)在蛋白構(gòu)成小孔（2-3nm）分子量一萬以下的水分子和離子可以透過。 有幾種酶，不是參與氧化磷酸化的，如磷脂酶，卵磷脂合成酶類。（2）膜間空間：約25nm，內(nèi)有一些可溶性酶，底物，輔助因子，一般能自由出入于線粒體與胞漿，如有腺苷酸激酶，二磷酸核苷激酶等。（3）內(nèi)膜厚約5-7nm，向內(nèi)反復(fù)折迭形成嵴，上有許多

2、顆粒，透性很小，H2O、CO2、NH3等不帶電子分子可透，其它則要經(jīng)一定孔道或特殊載體。膜上嵌有各種電子傳遞體和偶聯(lián)因子，Cytb, c1, c, a, a3，NADH脫氫酶，脂肪酰CoA脫氫酶，各種代謝物載體，所以內(nèi)膜蛋白質(zhì)比例很高，在內(nèi)膜上發(fā)生電子傳遞與能量轉(zhuǎn)換。（4）襯質(zhì)（matrix）蛋白質(zhì)50%，含70-100種酶，細(xì)胞中一半代謝在線粒體中發(fā)生。全部三羧酸循環(huán)的酶，脂肪酸氧化的酶，氨基酸分解及蛋白質(zhì)合成的酶。還有Ca2+ ，Mg2+，Mn2+，Zn2+，等離子。進(jìn)行物質(zhì)轉(zhuǎn)化的場所。DNA，RNA，部分自主性，可復(fù)制，轉(zhuǎn)錄，翻譯一些酶類。植物細(xì)胞線粒體DNA分子不均一性大大高于動(dòng)物的，

3、以蛋白質(zhì)為基礎(chǔ)的耗氧速率也高，而脂肪酸氧化速率極低或檢測(cè)不到?；罴?xì)胞中，線粒體的形狀大小也會(huì)發(fā)生變化。第一節(jié) 呼吸作用在生命活動(dòng)中的意義植物在生命活動(dòng)進(jìn)程中，需要不斷地消耗能量，植物通過光合作用把光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能貯存在糖、淀粉、脂肪和蛋白質(zhì)中，植物利用這些化學(xué)能進(jìn)行生命活動(dòng)，就要對(duì)這些有機(jī)化合物進(jìn)行氧化分解。所以在整個(gè)植物生命活動(dòng)中不斷進(jìn)行著物質(zhì)和能量兩方面的變化：同化作用（Assimilation）異化作用（Dissimilation） 呼吸作用是物質(zhì)代謝的中心。一、概念呼吸作用是指在生活細(xì)胞內(nèi)有機(jī)物進(jìn)行有控制的生物氧化，同時(shí)放出能量的過程。呼吸作用包括：有氧呼吸（Aerobic Respi

4、ration） 無氧呼吸（Anaerobic Respiration）廣義的概念應(yīng)包括有氧呼吸和無氧呼吸在內(nèi)，狹義的概念僅指有氧呼吸，我們平常經(jīng)常所說的呼吸作用往往是指有氧呼吸。1. 有氧呼吸（Aerobic Respiration）生活細(xì)胞在氧的參與下，把某些有機(jī)物徹底氧化、分解，放出二氧化碳并形成水，同時(shí)釋放能量的過程。一般葡萄糖是植物細(xì)胞最常利用的物質(zhì)，因此呼吸作用的過程可用方程式表示：C6H12O6 6O2 ® 6CO2 + 6H2O（+686千卡）但此方程式?jīng)]有準(zhǔn)確說明呼吸作用的真正過程，葡萄糖降解需要水分子參與，產(chǎn)生的H+再與O2結(jié)合而還原成H2OC6H12O6 6O2

5、6H2O ® 6CO2 + 12H2O釋放的能量一部分以ATP形式去參與代謝活動(dòng)，一部分以熱的形式釋放耗損。2. 無氧呼吸（Anaerobic Respiration）在無氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物質(zhì)分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，并釋放出較少能量的過程。這個(gè)過程用于高等植物無氧呼吸，如在微生物中就是常說的發(fā)酵（Fermentation）。C6H12O6 ® 2C2HSOH + 2CO2 + 24千卡 酒精發(fā)酵C6H12O6 ® 2CH2CHOHKOOH + 18千卡 乳酸發(fā)酵從進(jìn)化現(xiàn)點(diǎn)看，有氧呼吸是由無氧呼吸進(jìn)化而來的，高等植物進(jìn)行有氧呼吸，能量利用效率高，但在淹水缺

6、O2情況下，也能進(jìn)行短時(shí)間無氧呼吸，產(chǎn)生部分能量以適應(yīng)不利環(huán)境，又如種子萌發(fā)，種皮未破裂之前，也進(jìn)行無氧呼吸，體積大的塊根，塊基和果實(shí)內(nèi)部也進(jìn)行無氧呼吸，水稻等沼澤植物有較強(qiáng)的無氧呼吸系統(tǒng)。但無氧呼吸與有氧呼吸比較：（1）氧化不徹底，產(chǎn)生能量少，是個(gè)低效率的放能過程。（2）產(chǎn)生酒精，乳酸，積累下來會(huì)使細(xì)胞中毒，影響TCA的正常運(yùn)行，所以高等植物長期處于缺O(jiān)2條件下時(shí)，就會(huì)受到傷害以至死亡。 種子堆積受潮，產(chǎn)生酒味，酸味，發(fā)熱等均是無氧呼吸的結(jié)果。但短暫的無氧呼吸是對(duì)不利環(huán)境的一種適應(yīng)。3. 呼吸作用的特點(diǎn)（1）吸O2，放出CO2，把復(fù)雜的有機(jī)物變?yōu)楹唵蔚臒o機(jī)物的生物氧化過程。（2）是一系列酶促

7、反應(yīng)，在常溫常壓下進(jìn)行，逐步釋放能量，把糖或其它呼吸底物的化學(xué)能轉(zhuǎn)移到ATP和NADH2中成為活躍的化學(xué)能供生理活動(dòng)利用。（3）任何生活細(xì)胞都進(jìn)行呼吸作用，與生命活動(dòng)緊密聯(lián)系，不限定于某些專門部位。二、呼吸作用的生理意義1. 植物生命過程中能量供應(yīng)的來源呼吸作用是逐步釋放能量的過程，而且以ATP 形式暫存，適于植物生理活動(dòng)需用，（1）如植物根系礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收和利用運(yùn)輸。（2）植物體內(nèi)有機(jī)物的合成和運(yùn)輸；（3）細(xì)胞的分裂，伸長，細(xì)胞分化。（4）植株的生長發(fā)育等無一不需要能量供應(yīng)，呼吸停止則生命死亡。2. 提供各種生物合成的原料呼吸作用中產(chǎn)生的各種中間產(chǎn)物成為合成許多高分子化合物的原料。丙酮酸&#

8、174;丙氨酸®蛋白質(zhì)草酰乙酸®無冬氨酸®蛋白質(zhì)a-酮戊二酸®谷氨酸®蛋白質(zhì)乙酰CoA®脂肪酸 ®脂肪磷酸甘油醛®甘油 ®由于呼吸作用供給能量帶動(dòng)各種生理過程，其中間產(chǎn)物又能參與合成其它重要的有機(jī)物，所以說呼吸作用是植物代謝的中心，呼吸作用的強(qiáng)弱標(biāo)志著植物生理活動(dòng)的旺盛與否。歸納如圖第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑（Respiratory Metabolism）復(fù)習(xí)植物的有氧呼吸及無氧呼吸的生化過程：有氧呼吸包括三步：糖酵解 ® 三羧酸循環(huán)®（細(xì)胞色素系統(tǒng)）呼吸鏈電子傳遞。一、高等植物呼吸系

9、統(tǒng)的多樣性1糖酵解（Glycolysis）1897年Hans Buchner和Eduard Buchner研究酵母時(shí)發(fā)現(xiàn)了關(guān)鍵，1940年才完全了解。糖酵解，也叫EMP途徑（紀(jì)念三位生化學(xué)家：Embden， Meyerhof ，Parnas）在細(xì)胞漿中進(jìn)行。反應(yīng)過程（圖）小結(jié)糖酵解過程：（1）總反應(yīng)式： C6H12O6 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi ® 2CH3COCOOH + 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O（2）反應(yīng)物是葡萄糖，產(chǎn)物是丙酮酸，沒有徹底氧化。（3）產(chǎn)生的能量少，但其中許多物質(zhì)是細(xì)胞代謝的重要中間物。反應(yīng)中共產(chǎn)生2個(gè)NADH2，進(jìn)入呼吸鏈

10、可產(chǎn)生6個(gè)ATP，直接產(chǎn)生2個(gè)ATP，共8個(gè)ATP。NADH2也可不進(jìn)入線粒體，而在胞漿中用于各種合成和還原過程。（4）不需要O2，可在無氧條件下進(jìn)行，也無CO2產(chǎn)生，產(chǎn)生的丙酮酸在無氧條件下生成乙醇，乳酸等，在有氧條件下，進(jìn)入TCA，繼續(xù)徹底氧化，生成CO2和H2O，可產(chǎn)生大量ATP。（5）糖酵解的控制點(diǎn)：（不可遞反應(yīng)部位）（a）磷酸果糖激酶（PFK， Phosphofructokinase）是最重要的控制部分，它是變構(gòu)酶，4個(gè)亞基的四聚體，340KD。它被高水平ATP抑制，它降低酶對(duì)F6P的親合力，ATP結(jié)合在高度專一的調(diào)節(jié)部位上引起酶的變構(gòu)效應(yīng)，而AMP可以逆轉(zhuǎn)這種作用，因此當(dāng)ATP/A

11、MP下降時(shí)，酶活性就增加，也就是說EMP是被能荷下降所刺激的。也被H+ 抑制，以防止過多乳酸形成和造成血液酸中毒。（b）由于EMP還為生物合成供應(yīng)碳素骨架，所以PFK會(huì)受原材料多少的信號(hào)控制，TCA環(huán)中，ACC接受乙酰CoA，首先形成檸檬酸（citrate），當(dāng)其水平高時(shí)，表示有豐富的生物合成前體物，因此不需要降解更多的葡萄糖，它通過加強(qiáng)ATP的抑制效應(yīng)來抑制PFK活性。細(xì)胞的生理活動(dòng)既需要能量，又需要原材料，所以ATP/AMP低以及檸檬酸低時(shí)，PFK活性增高，加強(qiáng)葡萄糖的分解。1980年在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)F-2.6-P2，它能促進(jìn)PFK活性而促進(jìn)糖酵解，（Henri-Gery Hers and

12、Emile Van Schaftingen），存在于葉綠細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，它還促進(jìn)另一種酶活性即PFP（焦磷酸果糖-6-磷酸-1-磷?；D(zhuǎn)移酶） PFKF-6-P + ATP ® F-1.6-P2 + ADP F-6-P + PPi ® F-1.6-P2 Pi (CAM植物中廣泛)F-2.6-P2 + ATP還能使PFP®PFK（“代謝物調(diào)節(jié)的催化轉(zhuǎn)變”）F-2.6-P2 還能調(diào)節(jié)抑制FBP酶活性以調(diào)節(jié)蔗糖合成。所以它能調(diào)節(jié)光合作用中的蔗糖合成及糖酵解速率（PFK，PFP，F(xiàn)BPase）關(guān)系到植物細(xì)胞光合產(chǎn)物的分配及碳代謝的走向。動(dòng)物細(xì)胞中，F(xiàn)-2.6-P2是PFK

13、最強(qiáng)的正效應(yīng)物，調(diào)節(jié)動(dòng)物細(xì)胞（特別肝細(xì)胞）的糖酵解和糖異生代謝。受Mg、Pi、ADP、AMP、F-2.6-P2 促進(jìn)；受高ATP、H和檸檬酸抑制。（2）已糖激酶（Hexokinase）也是變構(gòu)酶，被G-6-抑制，當(dāng)ATP/AMP高時(shí)及檸檬酸高時(shí)，PFK受抑制，F(xiàn)-6-P水平升高，而F6P和G6P間有平衡關(guān)系，所以G6P也升高，而對(duì)此酶產(chǎn)生抑制作用。（3）丙酮酸激酶（Pyruvate Kinase）它的活性受ATP抑制，檸檬酸Ca2+抑制受mg2+、K+、NH4+、Mn2+、ADP促進(jìn)。（4）磷酸甘油醛脫氫酶（Phosphoglyceraldehyde Dehydrogenase）4個(gè)亞基的蛋白

14、質(zhì)，活性中心有-SH每年亞基上連一個(gè)NAD+（輔酶）甘油醛的H+傳給NAD+二、三羧酸循環(huán)（TCA cycle）也叫檸檬酸環(huán)或Krebs環(huán)（ Hams,A.Krebs,1937）糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，在線粒體中在有氧條件下，通過一個(gè)包括二羧酸和三羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，直到形成CO2和H2O，這個(gè)過程稱為三羧酸循環(huán)（The Tricarboxylic Acid Cycle）。1. 丙酮酸氧化脫羧 丙酮酸脫氫酶CH3CCOOH + HS-CA + NAD+ 復(fù)合體 Mg2+ CH3CO-SCoA + NADH + H+ +CO2 （乙酰輔酶A） 這一步反應(yīng)是連接糖酵解與TCA的中心，催化的酶復(fù)合

15、體包括：丙酮酸脫氫酶，硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；福淞蛐了崦摎涿?，CoA-SH，F(xiàn)AD，NAD+，硫辛酸，Mg2+ , 硫胺素焦磷酸（TPP+）2. 進(jìn)入TCA： 檸檬酸合成酶（1） CH3CO-SCoA + 草酰乙酸 + H2O檸檬酸 + CoASH 順烏頭酸酶 順烏頭酸酶（2）檸檬酸 順烏頭酸異檸檬酸 -H2O +H2O 異檸檬酸脫氫酶（3）異檸檬酸 + NAD+ 草酰琥珀酸 + NADH +H+ 異檸檬酸脫氫酶（4）草酰琥珀酸 a-酮戍二酸 + CO2 a-酮戊二酸脫氫酶（5）a-酮戊二酸+NAD+CoASH 琥珀酰COA+CO2+NADH+H+ 酶系的輔助因子有：TPP+，硫辛酸，HSCoA

16、，F(xiàn)AD， NAD+ 琥珀酸合成酶（6）琥珀酰CoA+GDP+H3PO4 琥珀酸+GTP+CoASH H2O Mg+ 琥珀酸脫氫酶（7）琥珀酸+FAD 延胡索酸+FADH2 延胡索酸酶（8）延胡索酸+H2O 蘋果酸 蘋果酸脫氫酶（9）蘋果酸 + NAD+ 草酰乙酸+NADH+H+小結(jié)TCA Cycle：（1）總方程式 CH3COCOOH + 4NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + 3H2O ®3CO2 + 4NADH2 + FADH2 + GTP（2）進(jìn)行部位，在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行。（3）在TCA中，一分子丙酮酸產(chǎn)生三個(gè)分子CO2，這中間的一系列脫羧反應(yīng)是呼吸作用釋放CO2

17、來源，糖酵解中是不產(chǎn)生CO2的，只有TCA中才產(chǎn)生CO2。（4）在TCA中，有五次脫氫過程，產(chǎn)生4分子NADH2，分子FADH2，進(jìn)入呼吸鏈，么放出能量，H與氧結(jié)合，生成H2O（5）糖，脂肪，蛋白質(zhì)，核酸可以通過TCA發(fā)生代謝上的聯(lián)系，成為植物體內(nèi)各種物質(zhì)相互轉(zhuǎn)變的樞扭（6）能量的產(chǎn)生一分子丙酮酸在TCA中產(chǎn)生4分子NADH2®12個(gè)ATP。一分子FADH2®2個(gè)ATP+GTP，共15個(gè)ATP一分子葡萄糖產(chǎn)生的ATP15´2+8=38個(gè)ATP。但實(shí)際只有36個(gè)ATP，因?yàn)樘墙徒猱a(chǎn)生的NADH進(jìn)入線粒體消耗2個(gè)ATP。TCA的生理意義：提供了大量的能量（物質(zhì)），供植

18、物生命活動(dòng)需要，是三大代謝的中心樞，成為一個(gè)代謝磨，可以說是所有物質(zhì)的主要氧化途徑。產(chǎn)生的CO2，一部分供有機(jī)體生物合成，一部分排出體外。提供有機(jī)物合成的碳骨架。TCA的調(diào)控： 檸檬酸合成酶乙酰COA 檸檬酸草酰乙酸 ­ ATP是變構(gòu)抑制劑 異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸 a酮戍二酸 ­ADP促進(jìn)酶與底物親和力 a-酮戊二酸脫H酶復(fù)合體a-酮戍二酸 琥珀酰COA 琥珀酰CoA、NADH抑制丙酮酸脫氫酶（pyruvic acid dehydrogenase）是一多酶復(fù)合體，呈圓球形，三種酶的多個(gè)亞單位組成，還有六種輔助因子，在完成丙酮酸氧化脫羧的約五步反應(yīng)中，還有二種酶起調(diào)節(jié)作用。M

19、odel of the PDHC from E. coli(4600KD)60個(gè)多肽鏈，D=300AE1： 丙酮酸脫氫酶，24條，輔基TPP 、Mg2+ 單體96KD。氧化脫羧。E2：雙氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶，24條，單體70KD 輔基硫辛酸COA Mg2+ 轉(zhuǎn)移乙酰基到COAE3：雙氫硫辛酸脫氫酶單體56KD 輔基 NAD、 FAD、 Mg2+ 氧化型硫辛酰胺再生。兩種調(diào)節(jié)酶：Kinase激酶，Phosphatase 磷酸酯酶。存在可逆的磷酸化和去磷酸化的調(diào)節(jié)。在線粒體高ATP/ADP，高乙酰CoA/CoA，高NADH/NAD情況下，Kinase利用ATP使酶復(fù)合體上蘇氨酸殘基磷酸化，而使復(fù)合體鈍

20、化，丙酮酸氧化速度減慢，TCA Cycle運(yùn)轉(zhuǎn)也慢。相反CoA，NAD+，AMP使磷酸酯酶活化，從蘇aa殘基上水解磷酸，另外高Ca2+，胰島素也促進(jìn)去磷酸化，使酶復(fù)合體活化，TCA Cycle加速運(yùn)轉(zhuǎn)。同時(shí)，脫氫酶復(fù)合體磷酸化與否的一個(gè)重要因子是線粒體中Pyr濃度，當(dāng)Pyr濃度高時(shí)，可以部分克服由ATP高引起的抑制，使線粒呼吸繼續(xù)正常進(jìn)行。三、磷酸戊糖途徑（Pentose Phosphate Pathway, PPP）（HMP）在高等植物中，還有可以不經(jīng)過糖酵解而進(jìn)行有氧呼吸途徑，即葡萄糖可以直接氧化脫氫，成為6-磷酸葡萄糖酸，在脫羧酶的作用下，在NADP+ 的參與下，6-磷酸葡萄糖酸氧化為5

21、-P核酮糖，放出CO2，所以叫磷酸戊糖途徑。產(chǎn)生的五碳糖經(jīng)一系列轉(zhuǎn)酮轉(zhuǎn)醛作用，分子內(nèi)部基團(tuán)交換，重新排組生成三、四、五、六、七碳糖?？偡匠淌绞牵?C6H12O6+12NADP+®6CO2+12NADPH2（循環(huán)六次） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O® 6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi特點(diǎn)：（1）不經(jīng)糖酵解，葡萄糖直接脫羧，脫氫。（2）（是非氧化的）分子間基因轉(zhuǎn)移，重排（3）所有的酶都在細(xì)胞漿中，所以PPP在細(xì)胞漿中進(jìn)行（4）葡萄糖循環(huán)一次放出一分子CO2，產(chǎn)生2分子NADPH2，所以一個(gè)葡萄糖分子徹底氧化經(jīng)6次循環(huán)產(chǎn)生6分子C

22、O2，12分子NADPH2。磷酸戊糖途徑的生理意義（1）這個(gè)途徑產(chǎn)生的中間產(chǎn)物在生理活動(dòng)中十分活躍，溝通各個(gè)代謝反應(yīng)，與光合、呼吸連系。如5-P-核酮糖和5-P-核糖是核酸的原料，3-P-甘油醛與糖酵介相溝通。磷酸果糖，7-P-景天庚酮糖使呼吸與光合作用連系。（2）給合成反應(yīng)提供NADPH2，特別是脂肪合成需要NADPH2供給，NADPH能被植物線粒體氧化形成ATP。（3）與抗病有關(guān)：4-P-赤蘚糖和3-磷酸甘油醛可以合成莽草酸，它是多種具抗病作用和異株先生作用的多酚物質(zhì)的前體。如木質(zhì)素，花菁苷等。各組織中EMP與PPP途徑各占比例不同，用標(biāo)記實(shí)驗(yàn)中的C6/C1來衡量。 C6 標(biāo)記C6-G釋放

23、的14CO2 = （PPP中的CO2來自C1） C1 標(biāo)記C1-G釋放的14CO2多數(shù)組織的比值在之間，但如胡蘿卜只有0.36，玉米根尖則為0.91。調(diào)控因素：（1）酶濃度及活性，G6P脫氫酶活性高，則PPP增加。（2）細(xì)胞內(nèi)NAD/NADP比值，NADP多則PPP高，但在多數(shù)高等植物體內(nèi)，EMP是占優(yōu)勢(shì)的。不同植物C6/C1比不同，呼吸途徑有差別，不同器官不同，根的比值比葉大，即根中EMP-TCA占比重大些。同一器官越近頂端C6/C1比大。隨年令增長C6/ C1比變小，PPP漸增加。四、呼吸鏈的電子傳遞及氧化磷酸化作用 （The Electron-Transport System and o

24、xidation Phosphorylation）1. 生物氧化（Biological Oxidation）普通的純化學(xué)反應(yīng)中的氧化常常是在高溫、高壓或強(qiáng)酸、強(qiáng)堿的環(huán)境下完成的，并且驟然放出大量的能量，而生物氧化則不同：首先，生物氧化是（1）在活細(xì)胞內(nèi)，正常體溫和有水的環(huán)境下進(jìn)行的；（2）反應(yīng)逐步完成，逐步釋放能量；（3）需要耗O2，放出CO2和H2O，在氧化一還原酶類的催化下進(jìn)行。所以把在生物體內(nèi)，有機(jī)物質(zhì)逐步氧化、釋放能量的過程叫生物氧化，也叫細(xì)胞呼吸或細(xì)胞氧化。生物氧化方式：（1） 加氧：（2）脫氫（2） 脫電子步驟：底物氧化脫氫；H與電子經(jīng)呼吸鏈傳遞；分子氧與傳遞的H結(jié)合形成H2O。2

25、電子傳遞鏈（The Electron Transport Chain） 呼吸代謝的中間產(chǎn)物氧化脫氫，電子和質(zhì)子沿著在線粒體膜上按一定順序排列的一組電子傳遞體傳遞到分子氧，這個(gè)軌道稱呼吸鏈。這些H和電子傳遞體包括：氫傳遞體：主要是NAD，F(xiàn)AD。作為脫氫酶的輔酶或輔基。 2H 2H2e電子傳遞體：主要是傳遞電子的細(xì)胞色素體系。細(xì)胞色素以鐵卟啉為輔基的結(jié)合蛋白，可分a, b, c幾類。 Fe3+Fe2+ 。根據(jù)各傳遞體的標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位，以及用特異的抑制劑切斷呼吸鏈或在體外組成一條鏈進(jìn)行模擬電子傳遞試驗(yàn)，最終研究高等植物呼吸鏈的排列：電子順氧化還原電位在各傳遞體間傳遞，而氫通過CoQ后，質(zhì)子2H+

26、脫離出來，游離在溶液中，電子2e繼續(xù)沿細(xì)胞色素b, c, a, a3順序傳遞，最終在Cyt a3把電子交給氧分子，使其活化，結(jié)合生成水，所以呼吸過程中的吸氧即是在這一步進(jìn)行的。由于Cyt a3是在這個(gè)生物氧化過程的末端起作用，所以這種酶又叫末端氧化酶（Terminal Oxidase）。在呼吸鏈中合成ATP，有三個(gè)部位，所以一個(gè)分子NADH2經(jīng)過呼吸鏈產(chǎn)生三個(gè)分子ATP，而一分子FADH2產(chǎn)生二個(gè)分子ATP。3. 氧化磷酸化作用（Oxidative Phosphorylation）（1） 氧化磷酸化經(jīng)呼吸鏈的氧化過程是個(gè)放能的過程，伴隨著ATP的合成，把底物氧化放出的能量又吸收貯存起來，所以是

27、氧化作用與磷酸化作用偶聯(lián)進(jìn)行，這一過程稱為氧化磷酸化作用。磷酸化作用指：ADP + Pi ® ATP的過程。（2）P/0比（P:0）是線粒體氧化磷酸化活力功能的一個(gè)重要指標(biāo)，每吸收一個(gè)氧原子所酯化無機(jī)磷酸分子數(shù)的比。實(shí)質(zhì)是每消耗一個(gè)氧原子，由ADP形成ATP的數(shù)目。在呼吸鏈中，從NADH開始氧化，P/0為3；從FADH開始，P/0則為2；HCN抑制細(xì)胞色素末端氧化酶，P/0則為1。（3）磷酸化類型： 光合磷酸化：與光合電子傳遞鏈偶聯(lián)，使ADP磷酸化產(chǎn)生ATP的過程。 氧化磷酸化：與呼吸電子傳遞鏈偶聯(lián)，使ADP磷酸化產(chǎn)生ATP的過程。 底物磷酸化：不經(jīng)過光合鏈或呼吸鏈，呼吸作用分解的中

28、間產(chǎn)物通過分子內(nèi)部能量的重新分配，并將部分能量交給ADP形成ATP的過程。如1,3二磷酸甘油酸生成3磷酸甘油酸時(shí)，產(chǎn)生一個(gè)ATP；一分子PEP轉(zhuǎn)化為丙酮酸時(shí)也產(chǎn)生一個(gè)ATP。影響磷酸化過程進(jìn)行的藥劑：如解偶聯(lián)劑DNP，不影響電子傳遞，但阻礙了磷酸化。還有魚藤酮、安密妥；抗霉素A；KCN、NaN3、CO等。（4）能量計(jì)算：一分子葡萄糖徹底氧化生成CO2和H2O可產(chǎn)生686千卡能量。形成38個(gè)ATP（圖）7.3千卡 ´ 38 = 277.4千卡 277.4 / 686 = 40%但在糖酵介中產(chǎn)生的NADH要進(jìn)入線粒體，還要消耗能量，用去2個(gè)ATP，所以實(shí)際只生成36個(gè)ATP。7.3千卡

29、´ 36 = 262.8千卡 262.8 / 686 = 38%五、抗氰呼吸（Cyanide-Resistant Respiration）在實(shí)驗(yàn)中知道，細(xì)胞色素氧化酶的作用受KCN，NaN3，CO抑制，它們與Fe卟啉結(jié)合破壞酶活性，減少氧化磷酸化作用。但有些植物不敏感，在有氰化物存在的條件下，仍有一定的呼吸作用，這種呼吸叫抗氰呼吸。 這條途徑只產(chǎn)生一個(gè)ATP，因此，P/O比=1.0 但放出大量熱。天南星科（馬蹄蓮）的佛焰花序，可達(dá)20000ml O2/gfw.hr，呼吸放熱使組織溫度增高十幾到二十幾度。熱量使胺和吲哚揮發(fā)可引誘昆蟲進(jìn)入花苞傳粉，有些有毒，產(chǎn)熱前積累大量淀粉，而后經(jīng)EM

30、P-TCA氧化分解，線粒體活性很高。其它如馬鈴薯，胡蘿卜，一些果實(shí)等也有。六、線粒體外末端氧化酶（Terminal Oxidase Out of Mitochondria）1. 抗壞血酸氧化酶（Ascorbic Acid Oxidase）一種含Cu的氧化酶，存在于細(xì)胞質(zhì)中或結(jié)合在細(xì)胞壁上。抗壞血酸 + 1/2O2 ® 去氫抗壞血酸 + H2O蔬菜和果實(shí)中較多。2. 酚氧化酶（Phenol Oxidase）含Cu的氧化酶，存在于質(zhì)體，微體內(nèi)，使酚 + 1/2O2 ® 醌 + H2O馬鈴茹，蘋果切口，由于酚氧化酶的作用，使變褐色，醌對(duì)微生物有毒害作用，所以可以保護(hù)植物的傷口，這

31、時(shí)傷口呼吸增高，也叫傷呼吸。制茶工業(yè)中，做綠茶要先炒，殺青，即殺死酚氧化酶，避免產(chǎn)生醌，保持綠色清香。3. 過氧化物酶（Peroxidase），過氧化氫酶（Catalase）， 乙醇酸氧化酶（Glycollic Oxidase）。七、呼吸作用的控制（Control of Respiration）1. 巴斯德效應(yīng)和糖酵解的調(diào)節(jié)（Pasteur Effect）巴斯德最早發(fā)現(xiàn)把酵母菌從有氧條件轉(zhuǎn)到無氧條件時(shí)，發(fā)酵作用增加，而從無氧轉(zhuǎn)到有氧時(shí)，發(fā)酵作用受到抑制，所以把氧對(duì)發(fā)酵作用的抑制現(xiàn)象叫巴斯德效應(yīng)。所以在無氧時(shí)，細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行發(fā)酵，無氧呼吸，隨氧濃度增加，無氧呼吸減弱，有氧呼吸增加，到某一氧濃度時(shí)，發(fā)

32、酶作用停止，這時(shí)的氧濃度叫無氧呼吸的熄滅點(diǎn)。無氧呼吸比有氧呼吸消耗底物快，為什么？巴斯德效應(yīng)的本質(zhì)：（1）O2對(duì)細(xì)胞內(nèi)ATP/ADP的調(diào)節(jié)糖酵解和氧化磷酸決定于ADP的有效濃度，有O2存在時(shí)，氧化磷酸化作用活躍進(jìn)行，大量消耗ADP，產(chǎn)生ATP，因而限制酵解作用進(jìn)行；無O2時(shí)，氧化磷酸化受阻，過剩的ADP刺激糖酵進(jìn)行。無O2時(shí)高濃度的ADP和Pi提高磷酸果糖激酶的活性，也能促進(jìn)糖酵解。（2）在糖酵解中產(chǎn)生的NADH在有O2時(shí)進(jìn)入線粒體電子傳遞鏈，被氧化。在無O2時(shí)，直接還原丙酮酸為乙醇或乳酸，促進(jìn)酵解。NADHNAD的調(diào)節(jié)。貯藏水果，降低O2濃度，使有氧呼吸降到最低限度，又不刺激糖酵解，以免過分

33、消耗貯藏物或乙醇產(chǎn)生。2代謝調(diào)節(jié)（Metabolic Control）代謝調(diào)節(jié)是呼吸作用的主要調(diào)節(jié)途徑。（1）質(zhì)量作用原理 可逆反應(yīng)中底物與產(chǎn)物之間按質(zhì)量作用關(guān)系調(diào)節(jié)反應(yīng)平衡。（2）變構(gòu)調(diào)節(jié)某種物質(zhì)結(jié)合在酶的某個(gè)結(jié)構(gòu)部位，雖沒改變酶的催化部分，但也改變了酶的活性，如磷酸化酶，無活性的b狀態(tài)在調(diào)節(jié)部位上接受一個(gè)AMP時(shí)，發(fā)生變構(gòu)作用，成為有活性的a狀態(tài)，AMP是它的變構(gòu)正效應(yīng)子，而ATP在同一部位結(jié)合時(shí)，使酶又變成無活性態(tài)，所以ATP是它的變構(gòu)負(fù)效應(yīng)子。（3）PPP的調(diào)節(jié)NADPH / NADP競爭性抑制，NADPH高時(shí)，抑制G6P脫氫酶的活性。 （4）TCA檸檬酸多時(shí)，控制碳流進(jìn)入TCA的速度

34、，反饋抑制丙酮酸激酶的活性，加強(qiáng)ATP的抑制效應(yīng)，減少檸檬酸的合成。3. 能荷調(diào)節(jié)（Energy Charge Regulation）能荷是細(xì)胞中高能磷酸狀態(tài)水平的一種量度，通過細(xì)胞內(nèi)腺苷酸之間轉(zhuǎn)化對(duì)呼吸代謝的調(diào)節(jié)是能荷調(diào)節(jié)。 ATP + 1/2ADP能荷 = ATP + ADP + AMP所以歸結(jié)起來：ATP的調(diào)節(jié)是很重要的，能荷高時(shí)，ATP積累多，呼吸受抑制，細(xì)胞內(nèi)要維持適量的ADP，呼吸才能正常進(jìn)行。一般能荷保持在。ATP還能調(diào)節(jié)抑制丙酮酸脫氫酶，檸檬酸脫氫酶，a-酮戊二酸脫氫酶等。CoA也有反饋抑制。小結(jié)：一、高等植物呼吸系統(tǒng)的多樣性及其生理意義1呼吸代謝途徑多樣性 糖 EMP TCA

35、 年輕旺盛組織 PPP 特殊發(fā)育階段，次生物形成 脂肪酸氧化：乙醛酸循環(huán)。 共同途徑是糖酵介（EMP）：葡萄糖®丙酮酸 無氧時(shí)，丙酮酸 ® 酒精 + CO2 有氧時(shí)：進(jìn)入TCA環(huán)：丙酮酸®乙酰CoA®草酰乙酸，在TCA中®CO2+H2O PPP途徑：葡萄糖®G6P®CO2+H2O2呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性（圖）反應(yīng)生產(chǎn)的NADH2進(jìn)入呼吸鏈，經(jīng)氧化磷酸化產(chǎn)生ATP。主路支路：黃蛋白由于NADH脫氫酶不同而有4種抗氰的呼吸電子傳遞支路。3末端氧化的系統(tǒng)的多樣性細(xì)胞色素氧化酶，多酚氧化酶，抗壞血酸氧化酶，乙醇酸氧化酶，抗氰的交

36、換氧化酶植物不像動(dòng)物，其內(nèi)環(huán)境隨生活環(huán)境的變化而不斷變化，生理狀況也隨生長發(fā)育進(jìn)程而變化，在長期的進(jìn)化中，發(fā)展出呼吸系統(tǒng)的多樣性，是高度適應(yīng)性的表現(xiàn)，在某些植物，某一時(shí)期，特定情況下，可能以一條途徑為主導(dǎo)，和一些生理功能，物質(zhì)代謝相連系，某些途徑可作為一種補(bǔ)償。二、細(xì)胞內(nèi)定位EMP：細(xì)胞質(zhì)中（細(xì)胞囊）TCA環(huán)：線粒體襯質(zhì)PPP：細(xì)胞質(zhì)中（細(xì)胞漿）呼吸鏈：線粒體內(nèi)膜嵴上，氧化磷酸化滅氧呼吸：細(xì)胞質(zhì)中（細(xì)胞漿）三、能量利用EMP：一分子葡萄糖®2個(gè)丙酮酸，2NADH2，2ATPTCA：丙酮酸 ® CO2 + H2O 4NADH2，1FADH2，1ATPPPP：G6P ®

37、; CO2 + H2O 12NADPH2 無氧呼吸：葡萄糖®乙醇，乳酸 2ATP第三節(jié) 影響呼吸作用的因素（Factors Affecting Respiration）一、呼吸速率（Respiratory Rate）表示呼吸作用大小的指標(biāo)。單位植物材料、單位時(shí)間內(nèi)所吸收O2的量或放出CO2的量。吸O2ml/克鮮重/小時(shí)，放出CO2ml/g.fw/hr單位時(shí)間每mg N 的吸O2量各植物種類不同，則呼吸強(qiáng)度不同，同一植物不同器官， 處于不同狀態(tài)或不同發(fā)育時(shí)期，呼吸強(qiáng)度均不同，用紅外線CO2分析儀，氧電極等可測(cè)得氣體交換量。瓦氏呼吸計(jì)或小籃子法。植物材料溫度0ml O2/gfw/h大麥干

38、谷粒220.06萌發(fā)大麥22108大麥根20960-1480大麥葉23266小麥植株13251天南星花序3015600-31800（dw）二、呼吸商（The Respiratory Quotient）1. 這是呼吸作用另一重要指標(biāo)，指植物組織在一定時(shí)間內(nèi)，呼吸作用放出的CO2與所吸收O2的克分子數(shù)或體積的比值。 放出CO2 RQ 吸收O22. 決定呼吸商值大小的因素（1）呼吸底物 在呼吸過程中被氧化的有機(jī)物是呼吸底物，碳水化合物是高等植物細(xì)胞中最主要的呼吸底物，特別是葡萄糖，果糖，蔗糖，淀粉等，其它還有有機(jī)酸，脂肪，蛋白質(zhì)。不同的呼吸底物氧化時(shí)，RQ值不同。 糖：C6H12O4 + 6 O2

39、® 6 CO2 + 6 H2O RQ = 6 / 6 = 1 脂肪或脂肪酸蛋白質(zhì)： 2 C57H104O9 + 157 O2 ® 114 CO2 + 104 H2O（蓖麻油） RQ = 114 / 157 = 0.73 < 1 有機(jī)酸：C4H6O5 + 3 O2 ® 4 CO2 + 3 H2O（蘋果酸） RQ = 4 / 3 = 1.3 >1（2）氧濃度：缺O(jiān)2時(shí)進(jìn)行無氧呼吸，則呼吸商會(huì)大大提高。（3）物質(zhì)沒有徹底氧化，則RQ會(huì)減少（4）其它代謝的影響油脂轉(zhuǎn)化為糖，是一種氧化作用，則吸氧量增多，呼吸商減小，如發(fā)生合成作用，則呼吸底物不能完全氧化，呼吸商

40、加大。討論種子萌發(fā)時(shí)呼吸商的變化油料種子播種時(shí)應(yīng)注意淺播，給予足夠的氧氣，如播得過深，土壤板結(jié)，溫度又低時(shí)，常造成爛種。種子萌發(fā)時(shí)，多數(shù)RQ = 1淀粉種子萌發(fā)時(shí)，RQ可從1.0 ® 1.3；脂肪種子可由0.4逐漸上升。三、影響呼吸的內(nèi)部因素1. 原生質(zhì)各組織間呼吸強(qiáng)度不同，與每克鮮重所含的原生質(zhì)有關(guān)，一般是含原生質(zhì)的量越高，呼吸強(qiáng)度越大（如幼嫩的分生組織，富含原生質(zhì)，故以每克鮮重計(jì)算呼吸強(qiáng)度時(shí)，常高過衰老組織）。2. 線粒體由于TCA環(huán)和呼吸鏈都在線粒體內(nèi)進(jìn)行，線粒體為細(xì)胞的“發(fā)電站”，細(xì)胞中線粒體數(shù)量多，則呼吸強(qiáng)度高。3. ATP/ADP的比值如果在呼吸過程中，ATP產(chǎn)生速度大于

41、利用速度即ATP >ADP， 就會(huì)抑制ATP的產(chǎn)生，降低呼吸，反之，ATP利用多時(shí)，求大于供，則促進(jìn)呼吸。 ATP + 1/2 ADP能荷 = 一 一般在 ATP + ADP + AMP4呼吸底物含量細(xì)胞內(nèi)呼吸底物增加，呼吸速率上升。100克缺碳水化合物的黃化葉片在室溫下，釋放CO2為896 mg/h，如在蔗糖中2天，測(cè)得值為1043 mg/h。5植物種類、組織類型及植物年齡 不同植物的種類、同一植物的不同器官、組織、以及不同年齡，呼吸強(qiáng)度都不盡相同。一般低等植物呼吸強(qiáng)度較高等植物高；陽生植物較陰生植物高。 同一植物不同器官的呼吸強(qiáng)度有很大差別： 幼嫩器官 > 衰老器官 花、果實(shí)等

42、生殖器官 > 葉片等營養(yǎng)器官。（花比葉高約34倍）四、環(huán)境條件對(duì)呼吸的影響1. 溫度呼吸作用是一個(gè)酶促反應(yīng)，與溫度關(guān)系很密切，呼吸作用也有個(gè)最高和最低的限度，即最高點(diǎn)和最低點(diǎn)，這是指能使呼吸進(jìn)行的最高和最低溫度。最適溫度：能使呼吸過程持續(xù)地，最快地進(jìn)行的溫度，或是指保持呼吸強(qiáng)度長期處于最高穩(wěn)定狀態(tài)的溫度。在最低點(diǎn)與最適點(diǎn)之間，呼吸作用隨溫度升高而增加。超過最適點(diǎn)，隨溫度升高而下降。一般在溫度增加到10以上時(shí)（10-30中），呼吸作用的溫度系數(shù)Q10約為22.5。（Q10溫度增加10，反應(yīng)速度增加的倍數(shù)。）呼吸作用的最適溫度并不是最利于植物生長發(fā)育的溫度，因?yàn)檫@時(shí)植物消耗的底物最多，對(duì)有機(jī)

43、物的積累不利，所以生長的最適溫度一般都低于呼吸的最適溫度。2. 水分植物體內(nèi)器官和組織含水量對(duì)植物呼吸強(qiáng)度的影響也很大。如谷類作物種子在風(fēng)干狀態(tài)下，呼吸極微弱，這時(shí)種子含水量約12%左右，但當(dāng)種子含水量超過15%時(shí)，呼吸強(qiáng)度迅速提高，到30-35%時(shí)，呼吸比開始增加幾十倍。對(duì)于莖葉，果實(shí)等含水量較多、正在生長的器官，如干旱萎蔫，呼吸反而加強(qiáng)， 是因?yàn)樵诮M織缺水時(shí)，細(xì)胞內(nèi)水介酶活躍，淀粉分解成糖，則有較多的可供直接利用的呼吸基質(zhì)。3. 氧分壓O2是植物進(jìn)行正常呼吸的重要因子，缺氧會(huì)直接影響呼吸強(qiáng)度和呼吸性質(zhì)。氧分壓低時(shí)，呼吸隨之增加而增加，當(dāng)氧分壓達(dá)一定值時(shí)，呼吸不再增加，這時(shí)的氧分壓叫氧飽和點(diǎn)

44、。不同植物，不同溫度下氧飽和點(diǎn)不同。大氣中O2含量一般在21%左右，變化范圍不大，但土壤中O2含量卻因土壤結(jié)構(gòu)，土壤含水量等有很大變化。O2在水中溶解速度和擴(kuò)散速度。一般是隨O2的降低，呼吸強(qiáng)度下降。 在果實(shí)、塊根、塊莖內(nèi)部常有部分無氧呼吸。4. CO2CO2是呼吸作用的產(chǎn)物，當(dāng)CO2濃度高時(shí)，呼吸強(qiáng)度就會(huì)降低。由于高濃度CO2使脫羧反應(yīng)逆向進(jìn)行，所以會(huì)抑制呼吸底物的氧化脫羧。在地上部因CO2濃度低，不會(huì)發(fā)生這種情況，但在通氣不良的土壤里，植物根系呼吸和微生物呼吸，使土壤中CO2積累，會(huì)抑制根系呼吸，因而會(huì)影響根系生長和吸收功能。大約CO2從0.03% 110時(shí)呼吸受抑制，果蔬和種子貯藏的氣調(diào)

45、。5. 光（1）光下除有暗呼吸外還有光呼吸，因而呼吸增高。（2）光合作用提供了較多的呼吸底物。（3）光下溫度升高，也影響呼吸。（4）光影響氣孔開閉?？偟膩碇v，照光能提高呼吸強(qiáng)度。6. 創(chuàng)傷及機(jī)械刺激植物組織受傷時(shí)，可暫時(shí)提高呼吸強(qiáng)度（傷呼吸）（1）傷口擴(kuò)大了與O2的接觸面。（2）受傷后，細(xì)胞需加強(qiáng)生物合成，這是自身保護(hù)反應(yīng)，細(xì)胞轉(zhuǎn)為分生組織狀態(tài)，呼吸提高。（3）受傷使水解酶活躍，水解淀粉，增加糖含量，增加了呼吸底物的供應(yīng)。（4）受傷或感病后PPP途徑增強(qiáng)也使呼吸增加。7. 有毒物質(zhì) CN、CO、NaN3等；DNP，NaF、丙二酸，抑制呼吸，第四節(jié) 呼吸知識(shí)的應(yīng)用一、呼吸作用與其它代謝活動(dòng)的關(guān)系

46、我們說呼吸作用是植物代謝活動(dòng)的中心，直接影響各生理生化過程和生長發(fā)育。1. 呼吸作用和光合作用的關(guān)系光合作用和呼吸作用總方程式是互為逆反應(yīng)的，它們是既相互對(duì)立，又相互依存的兩個(gè)重要生理過程；（1）光合作用所需的ADP和NADP+與呼吸作用所需的ADP（氧化磷酸化用）和PPP途徑的NADP+是相同的。（2）光合作用的碳循環(huán)和呼吸作用的磷酸戊糖途徑（PPP）基本上是正、反反應(yīng)的關(guān)系，它們的中間產(chǎn)物，3磷酸甘油醛， 4磷酸赤蘚糖，5磷酸核酮糖，磷酸葡萄糖， 磷酸果糖，景天庚酮糖等都是可以交替使用的。（3）光合作用釋放的O2可供呼吸利用，呼吸放出的CO2也被光合作用所同化。（4）光合作用形成有機(jī)物成為

47、呼吸作用的底物，沒有呼吸作用使種子長成幼苗，也不可有有光合作用。（5）光合作用和呼吸作用的比較光合作用呼吸作用原料CO2 + H2O有機(jī)物 + O2產(chǎn)物（CH2O）+ O2CO2 + H2O發(fā)生的細(xì)胞器 葉綠體EMP-細(xì)胞質(zhì)，TCA、呼吸鏈在線粒體內(nèi)條件光下發(fā)生光暗均可進(jìn)行細(xì)胞含葉綠素細(xì)胞任何生活細(xì)胞能源光能有機(jī)物化學(xué)能輔酶NADP+ NADPH2NAD+ NADH2磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化，底物磷酸化新陳代謝同化作用異化作用比較葉綠體，線粒體比較光合磷酸化與氧化磷酸化比較光呼吸和暗呼吸2. 呼吸作用與脂肪，蛋白質(zhì)，核酸代謝的關(guān)系呼吸作用供給脂肪，蛋白質(zhì)，核酸代謝的中間產(chǎn)物和能量。（1）糖酵

48、解和PPP中都有磷酸甘油酸產(chǎn)生，脫去磷酸就是甘油；呼吸的重要中間產(chǎn)物丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA可進(jìn)一步縮合形成脂肪酸，這二種化合物再經(jīng)脂肪酶催化，可合成脂肪。（2）呼吸中產(chǎn)生的丙酮酸，a-酮戊二酸，草酰乙酸，延胡索酸，經(jīng)氨基化后可轉(zhuǎn)變?yōu)楸彼?，谷氨酸，天門冬氨酸，可進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。（3）PPP中的核糖是核糖核酸的主要原料 所有合成過程中的能量來源于呼吸作用。磷酸甘油酸 甘油 丙酮酸 乙酰CoA 脂肪酸丙酮酸丙氨酸 a-酮戊二酸谷氨酸 草酰乙酸天冬氨酸（4）由PPP可產(chǎn)生色氨酸 IAA TCA中天冬氨酸 蛋氨酸 乙烯（5）PPP 細(xì)胞壁物質(zhì)二、呼吸與細(xì)胞生長發(fā)育（Respiration and

49、 Development of Cell）細(xì)胞的發(fā)育： 分裂 伸長 分化 成熟以根尖為例，從尖端向基部推進(jìn)，細(xì)胞則從分裂經(jīng)伸長分化至成熟。以鮮重表示，呼吸最高在根尖0-2mm，也就是分生區(qū)，這部分細(xì)胞不斷分裂，原生質(zhì)濃，無液泡，胞壁薄。隨細(xì)胞伸長和分化，因胞壁和液泡占比例多了，表現(xiàn)呼吸下降（圖），但以干重為單位則無明顯變化。如以細(xì)胞為單位或以mg N來表示，則分裂期細(xì)胞呼吸強(qiáng)度并不是最高的，這時(shí)線粒體分化尚未完全，有一部分無氧呼吸，而在細(xì)胞伸長時(shí)，呼吸速率增加地最快。在葉片中類似，在細(xì)胞充分?jǐn)U大，葉片伸展最快時(shí)，呼吸強(qiáng)度也最高。所以生長速率快，呼吸也最高。要注意以什么單位來表示。三、呼吸效率與

50、作物生長呼吸作用在植物生命活動(dòng)中的重要性在于為代謝與生理活動(dòng)提供能量（ATP NADH NADPH）及為合成各種生物大分子提供原料（有機(jī)酸）所以呼吸作用是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)，但不同植物、器官、組織，呼吸作用的效率有很大差別。 合成生物大分子的克數(shù)呼吸效率 ´ 100% 一克葡萄糖氧化一克葡萄糖氧化所能生成生物大分子的克數(shù)?？梢杂煤粑蕘砗饬亢粑饔脤?duì)生長所產(chǎn)生的效應(yīng)。把用以維持細(xì)胞活性的呼吸稱維持呼吸（Maintenance Respiration）用于生長的呼吸，包括結(jié)構(gòu)大分子合成，離子吸收等，叫生長呼吸（Growth Respiration）。幼嫩部位，生長旺盛，生長呼吸/維持

51、呼吸高，則呼吸效率高。成熟組織內(nèi)，除用于維持細(xì)胞活性外，相當(dāng)部分的能量以熱能散失，因而呼吸效率低。（1）植物生長首先要吸收礦質(zhì)，進(jìn)行物質(zhì)運(yùn)輸?shù)榷家芰?，來自呼吸作用產(chǎn)生的ATP。（2）植物生長表現(xiàn)為原生質(zhì)的增加和細(xì)胞器的建成等，這些物質(zhì)的合成原料和能量也都來自呼吸。在植物生長發(fā)育過程中，為了維持旺盛的生命活動(dòng)和正常的生長發(fā)育，就要有一定的呼吸強(qiáng)度，如根的呼吸受阻，礦質(zhì)的吸收就會(huì)減少。（3）但過旺的呼吸并不一定有利，呼吸總還是要消耗干物質(zhì)，植物生長季節(jié)氣溫過高，特別是夜間氣溫高，呼吸強(qiáng)，干物質(zhì)積累少，作物產(chǎn)量會(huì)下降，同一作物如處于白天氣溫較高，夜間氣溫較低情況下即晝液溫差較大，作物生長發(fā)育良好，

52、產(chǎn)量高，如青海省小麥產(chǎn)量高的原因之一即晝夜溫差大。（4）在作物本身，生長量和呼吸量大小是相互適應(yīng)的，如生長旺盛的組織，器官，呼吸強(qiáng)度就高些，而處于休眠狀態(tài)的器官呼吸就很弱。浸種催芽，水稻濕潤育秧（半旱育秧），落干烤田，中耕松土等栽培措施都是使呼吸順利進(jìn)行，有利于作物生長。四、種子的呼吸1. 種子成熟與呼吸種子成熟過程中，細(xì)胞分裂和擴(kuò)大最快時(shí)，原生質(zhì)增多，呼吸酶活躍，大量物質(zhì)向其中運(yùn)輸（如禾谷類作物灌漿期，開花后十幾天），以后逐漸下降，干鮮重增加也從高峰下降。在此過程中呼吸途徑也有變化，初期以EMP-TCA為主，成熟時(shí)PPP途徑加強(qiáng)。2. 萌發(fā)種子的呼吸（1）種子萌發(fā)的先決條件是吸水，隨原生質(zhì)從

53、凝膠溶膠，呼吸強(qiáng)度逐漸增加，所以幾乎是和含水量增加相平行的。隨種子萌發(fā)幼苗開始生長，呼吸一直維持在高水平。（2）同時(shí)呼吸商各不相同，一般種子利用糖作呼吸底物，RQ = 1，呼吸加強(qiáng)后，也利用有機(jī)酸，RQ增大到23而以蛋白質(zhì)和脂肪為貯藏物的種子RQ可以低到0.3左右。但如種子萌發(fā)時(shí)缺O(jiān)2，進(jìn)行無氧呼吸，RQ則無限大，浪費(fèi)了大量貯存物，做不到苗齊苗壯。水稻等沼澤植物種子萌發(fā)同樣需水、氧氣和適宜的溫度，但對(duì)缺O(jiān)2有一定的適應(yīng)能力（酒精發(fā)酵少，進(jìn)行乳酸發(fā)酵，毒害小，發(fā)達(dá)的通氣組織從地上部輸入O2到根部）但水稻仍是需要O2的，“旱長根，水長苗”即在通氣好時(shí)，有氧呼吸促進(jìn)根的分化，細(xì)胞分裂，根系發(fā)育好，而缺氧時(shí)，胚芽鞘伸長，根不下扎，直至芽鞘露出水面。所以半旱育秧或旱育秧可培育水稻