生物化學(xué)第13章核酸的結(jié)構(gòu)

1、第13章 核酸的結(jié)構(gòu)(Structure of nucleic acid)一、核苷酸一、核苷酸二、核酸的共價(jià)結(jié)構(gòu)二、核酸的共價(jià)結(jié)構(gòu)三、三、 DNA的高級(jí)結(jié)構(gòu)的高級(jí)結(jié)構(gòu)四、四、 RNA的高級(jí)結(jié)構(gòu)的高級(jí)結(jié)構(gòu)核酸的組成成分核糖核糖堿基堿基核苷酸核苷酸核糖核酸核糖核酸 RNA核苷核苷磷酸磷酸聚合聚合脫氧核糖脫氧核糖 堿基堿基 脫氧脫氧核苷酸核苷酸 脫氧脫氧核糖核酸核糖核酸 DNA脫氧脫氧核苷核苷磷酸磷酸聚合聚合一、核苷酸核酸中的堿基種類DNARNA嘌呤堿嘌呤堿腺嘌呤腺嘌呤鳥嘌呤鳥嘌呤腺嘌呤腺嘌呤鳥嘌呤鳥嘌呤嘧啶堿嘧啶堿胞嘧啶胞嘧啶胸腺嘧啶胸腺嘧啶胞嘧啶胞嘧啶尿嘧啶尿嘧啶嘌呤環(huán)和嘧啶環(huán)的結(jié)構(gòu)核酸中的嘌呤

2、和嘧啶堿基酮式和烯醇式的互變異構(gòu)稀有堿基幾種嘌呤堿基 次黃嘌呤（次黃嘌呤（I I） 黃嘌呤（黃嘌呤（X X） 尿酸尿酸 茶葉堿茶葉堿 可可堿可可堿 咖啡堿咖啡堿核糖和脫氧核糖核糖（鏈?zhǔn)剑┖颂牵ㄦ準(zhǔn)剑?核糖（環(huán)式）核糖（環(huán)式） 脫氧核糖（鏈?zhǔn)剑┟撗鹾颂牵ㄦ準(zhǔn)剑?脫氧核糖（環(huán)式）脫氧核糖（環(huán)式） 核苷 (nucleoside)糖苷鍵糖苷鍵堿基上的原子以數(shù)字編號(hào)，核糖上的原子以加撇的數(shù)字編號(hào)。堿基上的原子以數(shù)字編號(hào)，核糖上的原子以加撇的數(shù)字編號(hào)。DNA和RNA中的各種核苷核苷酸 (nucleotide)核苷酸 (nucleotide) 5- 5-腺苷酸腺苷酸 3-3-腺苷酸腺苷酸 2-2-腺腺苷酸苷

3、酸多磷酸核苷酸環(huán)化核苷酸（cAMP） （cGMP）二、核酸的共價(jià)結(jié)構(gòu)53核酸中核苷酸的連接方式53核酸結(jié)構(gòu)的簡(jiǎn)寫式53兩種磷酸二酯酶的水解位點(diǎn)三、DNA的高級(jí)結(jié)構(gòu) Chargaff 等在等在20世紀(jì)世紀(jì)40年代應(yīng)用紙層析及年代應(yīng)用紙層析及紫外分光光度技術(shù)測(cè)定各種生物紫外分光光度技術(shù)測(cè)定各種生物DNA的堿基組的堿基組成，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，成，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，DNA的堿基組成具有生物種的的堿基組成具有生物種的特異性。不同物種的特異性。不同物種的DNA有其獨(dú)特的堿基組成，有其獨(dú)特的堿基組成，而同一物種不同組織和器官的而同一物種不同組織和器官的DNA堿基組成是堿基組成是一樣的，不受生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)狀況以及環(huán)境條一樣的

4、，不受生長(zhǎng)發(fā)育、營(yíng)養(yǎng)狀況以及環(huán)境條件的影響。件的影響。 DNA堿基組成的堿基組成的Chargaff規(guī)則規(guī)則不同生物DNA的堿基組成不同生物DNA的堿基組成（1）A = T （2）G = C （3）嘌呤堿基的總數(shù)等于嘧啶）嘌呤堿基的總數(shù)等于嘧啶堿基的總數(shù)，即堿基的總數(shù)，即A+G=C+T。這個(gè)規(guī)則為。這個(gè)規(guī)則為Watson和和Crick提提出出DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)提供了重要根據(jù)。雙螺旋結(jié)構(gòu)提供了重要根據(jù)。 DNA的X光衍射圖DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu) 1953年，年，Watson和和Crick提出了提出了DNA分子的分子的雙螺旋模型，并因此雙螺旋模型，并因此和威爾金斯一起分享了和威爾金斯一起分享了1962年的諾

5、貝爾醫(yī)學(xué)或生理學(xué)獎(jiǎng)。年的諾貝爾醫(yī)學(xué)或生理學(xué)獎(jiǎng)。 DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)DNA分子雙螺旋模型具有以下特征：分子雙螺旋模型具有以下特征：（1）兩條反向平行的多核苷酸鏈圍繞同一中心）兩條反向平行的多核苷酸鏈圍繞同一中心軸相互纏繞，兩條鏈均為右手螺旋。軸相互纏繞，兩條鏈均為右手螺旋。（2）嘌呤與嘧啶堿位于雙螺旋的內(nèi)側(cè)，磷酸與）嘌呤與嘧啶堿位于雙螺旋的內(nèi)側(cè)，磷酸與核糖形成的主鏈在外側(cè)，堿基平面與縱軸垂直，核糖形成的主鏈在外側(cè)，堿基平面與縱軸垂直，糖環(huán)平面與縱軸平行。兩條鏈的配對(duì)偏向一側(cè)，糖環(huán)平面與縱軸平行。兩條鏈的配對(duì)偏向一側(cè)，形成一條大溝和一條小溝。形成一條大溝和一條小溝。DNA分子的雙螺旋結(jié)構(gòu)DNA的二級(jí)

6、結(jié)構(gòu)（3）雙螺旋的平均直徑為）雙螺旋的平均直徑為2nm，兩個(gè)相鄰的堿，兩個(gè)相鄰的堿基對(duì)之間相距的高度，即堿基堆積距離為基對(duì)之間相距的高度，即堿基堆積距離為0.34nm，兩個(gè)核苷酸之間的夾角為兩個(gè)核苷酸之間的夾角為36。因此，沿中心軸。因此，沿中心軸每旋轉(zhuǎn)一圈有每旋轉(zhuǎn)一圈有10個(gè)核苷酸，每一圈的高度（螺距）個(gè)核苷酸，每一圈的高度（螺距）為為3.4nm。（4）兩條核苷酸鏈依靠彼此堿基之間形成的氫）兩條核苷酸鏈依靠彼此堿基之間形成的氫鍵而結(jié)合在一起，鍵而結(jié)合在一起，A必須與必須與T配對(duì)，配對(duì)，G必須與必須與C配配對(duì)。對(duì)。AT之間形成兩個(gè)氫鍵，之間形成兩個(gè)氫鍵，GC之間形成之間形成3個(gè)氫個(gè)氫鍵。鍵。

7、（5）堿基在一條鏈上的排列順序不受任何限）堿基在一條鏈上的排列順序不受任何限制，但根據(jù)堿基配對(duì)的原則，當(dāng)一條鏈上的堿基制，但根據(jù)堿基配對(duì)的原則，當(dāng)一條鏈上的堿基序列確定后，另一條鏈上的堿基序列必須與之互序列確定后，另一條鏈上的堿基序列必須與之互補(bǔ)。兩條鏈互為互補(bǔ)鏈。補(bǔ)。兩條鏈互為互補(bǔ)鏈。 配對(duì)堿基之間的氫鍵配對(duì)堿基之間的氫鍵堿基堆積力 The bases are stacked on the inside of the structure; these heterocyclic bases, as a consequence of their -electron clouds, are hyd

8、rophobic on their flat sides.堿基堆積力使DNA成為雙螺旋 DNA其它構(gòu)象的發(fā)現(xiàn) 后來，后來，K. Dickerson等人用人工合成的多等人用人工合成的多聚脫氧核糖核苷酸（十二聚體）晶體進(jìn)行聚脫氧核糖核苷酸（十二聚體）晶體進(jìn)行X射射線衍射分析后，認(rèn)為這種十二聚體的結(jié)構(gòu)與線衍射分析后，認(rèn)為這種十二聚體的結(jié)構(gòu)與Watson和和Crick模型非常相似，但在結(jié)構(gòu)上并模型非常相似，但在結(jié)構(gòu)上并不像不像Watson-Crick模型那樣均一。這是由于堿模型那樣均一。這是由于堿基序列不同，以致在局部結(jié)構(gòu)上有較大差異。基序列不同，以致在局部結(jié)構(gòu)上有較大差異。 Dickerson結(jié)構(gòu)的

9、差異處（1）在）在Dickerson的十二聚體中，兩個(gè)堿基之間的的十二聚體中，兩個(gè)堿基之間的夾角可由夾角可由28至至42不等，實(shí)際平均每一圈含不等，實(shí)際平均每一圈含10.4個(gè)堿基對(duì)。分子大小的各參數(shù)也隨序列不同而有變個(gè)堿基對(duì)。分子大小的各參數(shù)也隨序列不同而有變動(dòng)。動(dòng)。（2）在）在Dickerson的十二聚體中，組成堿基對(duì)的兩的十二聚體中，組成堿基對(duì)的兩個(gè)堿基的分布并非在同一平面上，而是堿基對(duì)沿長(zhǎng)個(gè)堿基的分布并非在同一平面上，而是堿基對(duì)沿長(zhǎng)軸旋轉(zhuǎn)一定角度，從而使堿基對(duì)的形狀像螺旋槳葉軸旋轉(zhuǎn)一定角度，從而使堿基對(duì)的形狀像螺旋槳葉片那樣，故稱為螺旋槳狀扭曲（片那樣，故稱為螺旋槳狀扭曲（propell

10、er twisting）。這種結(jié)構(gòu)可提高堿基堆積力，使）。這種結(jié)構(gòu)可提高堿基堆積力，使DNA結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定。 Dickerson模型中堿基對(duì)的螺旋槳狀扭曲不同類型的DNA雙螺旋 Watson和和Crick模型代表模型代表DNA鈉鹽在較高濕度鈉鹽在較高濕度下（下（92%）制得的纖維的結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)稱為）制得的纖維的結(jié)構(gòu)，該結(jié)構(gòu)稱為B型。型。由于它的水分含量較高，可能比較接近大部分由于它的水分含量較高，可能比較接近大部分DNA在細(xì)胞中的構(gòu)象。在細(xì)胞中的構(gòu)象。DNA能以多種不同的構(gòu)象能以多種不同的構(gòu)象存在，除存在，除B型外通常還有型外通常還有A型、型、C型、型、D型、型、E型，型，以及左手螺旋

11、的以及左手螺旋的Z型。其中型。其中A型和型和B型是型是DNA的兩的兩種基本的構(gòu)象，種基本的構(gòu)象， C型、型、D型、型、E型與型與B型類似，型類似，Z型型則比較特殊。則比較特殊。ADNA 在在相對(duì)濕度相對(duì)濕度75%以下獲得的以下獲得的DNA纖維的纖維的X射射線衍射分析表明，這種線衍射分析表明，這種DNA纖維具有不同于纖維具有不同于B型型的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，稱為的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，稱為A型。型。ADNA也是由兩條反也是由兩條反向的多核苷酸鏈組成的右手雙螺旋，但螺體較寬向的多核苷酸鏈組成的右手雙螺旋，但螺體較寬而短，堿基對(duì)與中心軸有而短，堿基對(duì)與中心軸有19的傾角。的傾角。RNA分子分子的雙螺旋區(qū)以及的雙螺旋區(qū)以及

12、RNADNA雜合雙鏈也具有與雜合雙鏈也具有與ADNA相似的結(jié)構(gòu)。相似的結(jié)構(gòu)。 DNA雙螺旋的A、B、Z型DNA雙螺旋的大小溝 在在ADNA中，堿基對(duì)傾角大，并偏向中，堿基對(duì)傾角大，并偏向雙螺旋的邊緣，給出一個(gè)深且狹的大溝和一雙螺旋的邊緣，給出一個(gè)深且狹的大溝和一個(gè)寬且淺的小溝。而個(gè)寬且淺的小溝。而BDNA中大溝比小溝中大溝比小溝寬，但深度相近。寬，但深度相近。ZDNA只有小溝，沒有只有小溝，沒有大溝。大溝。DNA雙螺旋的A、B、Z型A型型 B型型 Z型型DNA中糖環(huán)的構(gòu)象 核糖的核糖的呋喃糖環(huán)并非平面，糖環(huán)上通常有一呋喃糖環(huán)并非平面，糖環(huán)上通常有一個(gè)或兩個(gè)原子偏離平面。若偏離的原子偏向個(gè)或兩個(gè)

13、原子偏離平面。若偏離的原子偏向C5一側(cè)稱為內(nèi)式，若偏向另一側(cè)稱為外式。一側(cè)稱為內(nèi)式，若偏向另一側(cè)稱為外式。A型型DNA的糖環(huán)為的糖環(huán)為C3內(nèi)式，內(nèi)式，B型為型為C2內(nèi)式。內(nèi)式。 A型型B型型DNA中堿基的順反構(gòu)象 堿基平面堿基平面繞繞N糖苷鍵旋轉(zhuǎn)就產(chǎn)生順式糖苷鍵旋轉(zhuǎn)就產(chǎn)生順式（syn）和反式（）和反式（anti）構(gòu)象，反式構(gòu)象是指嘌）構(gòu)象，反式構(gòu)象是指嘌呤的六元環(huán)或嘧啶的呤的六元環(huán)或嘧啶的2位位O遠(yuǎn)離糖鏈方向，順式遠(yuǎn)離糖鏈方向，順式構(gòu)象是指它們靠近糖鏈方向構(gòu)象是指它們靠近糖鏈方向。 DNA中堿基的順反構(gòu)象 順式順式 反式反式 反式反式DNA中堿基的順反構(gòu)象BDNA中堿基的反式構(gòu)象中堿基的反式構(gòu)

14、象 ZDNA中堿基的順式構(gòu)象中堿基的順式構(gòu)象B型DNA中堿基的反式構(gòu)象ZDNA A. Rich在研究人工合成的在研究人工合成的d（CGCGCG）寡）寡核苷酸結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)了核苷酸結(jié)構(gòu)時(shí)發(fā)現(xiàn)了DNA左手螺旋的結(jié)構(gòu)，它每左手螺旋的結(jié)構(gòu)，它每12個(gè)堿基對(duì)為一圈，螺距個(gè)堿基對(duì)為一圈，螺距4.56nm，只有小溝。，只有小溝。dC是是C2內(nèi)式、堿基反式；內(nèi)式、堿基反式；dG是是C3內(nèi)式，堿基順式。內(nèi)式，堿基順式。磷酸和糖的骨架呈現(xiàn)磷酸和糖的骨架呈現(xiàn)Z字形走向。隨后發(fā)現(xiàn)天然字形走向。隨后發(fā)現(xiàn)天然DNA局部也有局部也有Z型結(jié)構(gòu)。型結(jié)構(gòu)。Z型型DNA的序列必須含鳥的序列必須含鳥嘌呤，并且嘌呤堿和嘧啶堿交替出現(xiàn)。嘌呤

15、，并且嘌呤堿和嘧啶堿交替出現(xiàn)。 各型各型DNA可在一定條件下相互轉(zhuǎn)變?？稍谝欢l件下相互轉(zhuǎn)變。 B型DNA中的局部Z型結(jié)構(gòu)A、B、Z型 DNA結(jié)構(gòu)參數(shù)的比較DNA三股螺旋 早早在在20世紀(jì)世紀(jì)50年代雙螺旋發(fā)現(xiàn)之后不久，就觀年代雙螺旋發(fā)現(xiàn)之后不久，就觀察到了一些人工合成的寡核苷酸能夠形成三股螺旋察到了一些人工合成的寡核苷酸能夠形成三股螺旋（triplex），寡核苷酸包括核糖核苷酸和脫氧核糖），寡核苷酸包括核糖核苷酸和脫氧核糖核苷酸。核苷酸。K. Hoogsteen于于1963年首先描述了三股螺年首先描述了三股螺旋結(jié)構(gòu)。在三股螺旋中，通常是一條同型寡核苷酸旋結(jié)構(gòu)。在三股螺旋中，通常是一條同型寡核

16、苷酸鏈與寡嘧啶核苷酸寡嘌呤核苷酸雙螺旋的大溝結(jié)鏈與寡嘧啶核苷酸寡嘌呤核苷酸雙螺旋的大溝結(jié)合。第三股鏈的堿基可與合。第三股鏈的堿基可與Watson-Crick堿基對(duì)中的堿基對(duì)中的嘌呤堿形成嘌呤堿形成Hoogsteen配對(duì)。第三股鏈與寡嘌呤核配對(duì)。第三股鏈與寡嘌呤核苷酸之間為同向平行。苷酸之間為同向平行。 Hoogsteen配對(duì)3333DNA三股螺旋圖三股螺旋中的第三股三股螺旋中的第三股可以來自分子間，也可以來自分子間，也可以來自分子內(nèi)。可以來自分子內(nèi)。 DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu) DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)是指雙螺旋的的三級(jí)結(jié)構(gòu)是指雙螺旋的DNA分子通過分子通過扭曲和折疊形成特定的構(gòu)象，包括不同二級(jí)結(jié)構(gòu)扭曲和折疊形

17、成特定的構(gòu)象，包括不同二級(jí)結(jié)構(gòu)單元間的相互作用、單鏈與二級(jí)結(jié)構(gòu)單元間的相單元間的相互作用、單鏈與二級(jí)結(jié)構(gòu)單元間的相互作用，以及互作用，以及DNA的拓?fù)涮卣?。超螺旋是三?jí)結(jié)的拓?fù)涮卣鳌３菪侨?jí)結(jié)構(gòu)的一種主要形式。構(gòu)的一種主要形式。 DNA超螺旋的產(chǎn)生 當(dāng)當(dāng)DNA雙螺旋分子在溶液中以一定構(gòu)象自由存雙螺旋分子在溶液中以一定構(gòu)象自由存在時(shí)，雙螺旋處于能量最低狀態(tài)，此為松弛態(tài)。如在時(shí)，雙螺旋處于能量最低狀態(tài)，此為松弛態(tài)。如果使這種正常的果使這種正常的DNA分子額外地多轉(zhuǎn)幾圈或少轉(zhuǎn)分子額外地多轉(zhuǎn)幾圈或少轉(zhuǎn)幾圈，就會(huì)使雙螺旋中存在張力。當(dāng)雙螺旋分子的幾圈，就會(huì)使雙螺旋中存在張力。當(dāng)雙螺旋分子的末端是開放

18、的，這種張力可以通過鏈的轉(zhuǎn)動(dòng)而釋放末端是開放的，這種張力可以通過鏈的轉(zhuǎn)動(dòng)而釋放出來，出來，DNA將恢復(fù)成正常的松弛態(tài)雙螺旋。但如將恢復(fù)成正常的松弛態(tài)雙螺旋。但如果果DNA分子的兩端是固定的，或者是環(huán)狀分子，分子的兩端是固定的，或者是環(huán)狀分子，這種額外的張力就不能釋放，這種額外的張力就不能釋放，DNA分子本身就會(huì)分子本身就會(huì)發(fā)生扭曲，用以抵消張力。這種扭曲稱為超螺旋發(fā)生扭曲，用以抵消張力。這種扭曲稱為超螺旋。 電話線的超螺旋DNA的三種形式 從生物體中分離出的從生物體中分離出的DNA有三種形式：有三種形式：線狀線狀DNA（linear DNA）共價(jià)閉合環(huán)共價(jià)閉合環(huán)DNA（covalently c

19、losed circular DNA，cccDNA）開環(huán)開環(huán)DNA（open circular DNA，ocDNA） cccDNA常以超螺旋形式存在，常以超螺旋形式存在，ocDNA和和linear DNA為松弛態(tài)。為松弛態(tài)。 DNA的三種形式linear DNA cccDNA ocDNADNA的超螺旋形式不同超螺旋程度的雙鏈環(huán)狀DNA超螺旋程度增加超螺旋程度增加cccDNA的一些重要拓?fù)鋵W(xué)特性（1）連環(huán)數(shù)（）連環(huán)數(shù)（linking number）這是環(huán)狀）這是環(huán)狀DNA的一個(gè)很重要的特征。連環(huán)數(shù)指的是在雙螺旋的一個(gè)很重要的特征。連環(huán)數(shù)指的是在雙螺旋DNA中，一條鏈中，一條鏈以右手螺旋以右手螺旋

20、繞另一條鏈纏繞的繞另一條鏈纏繞的圈數(shù)，以字母圈數(shù)，以字母L表示。表示。L值不同的相同值不同的相同DNA分分子稱為拓?fù)洚悩?gòu)體。拓?fù)洚悩?gòu)酶可以催化拓?fù)渥臃Q為拓?fù)洚悩?gòu)體。拓?fù)洚悩?gòu)酶可以催化拓?fù)洚悩?gòu)體之間的轉(zhuǎn)變。異構(gòu)體之間的轉(zhuǎn)變。 cccDNA的一些重要拓?fù)鋵W(xué)特性（2）扭轉(zhuǎn)數(shù)（）扭轉(zhuǎn)數(shù)（twisting number）指）指DNA分子分子中的中的Watson-Crick螺旋數(shù)，以螺旋數(shù)，以T表示。表示。（3）超螺旋數(shù)（）超螺旋數(shù)（number of turns of superhelix）或纏繞數(shù)（或纏繞數(shù)（writhing number）以）以W表示。表示。 三者之間的關(guān)系為三者之間的關(guān)系為 L =

21、 T + W cccDNA的一些重要拓?fù)鋵W(xué)特性（4）比連環(huán)差（）比連環(huán)差（specific linking difference）以）以表示，表示，用以表示用以表示DNA的超螺旋程度。的超螺旋程度。=（LL0）/ L0 式中式中L為雙螺旋為雙螺旋DNA分子的連環(huán)數(shù)，分子的連環(huán)數(shù)，L0為同一為同一DNA分子松弛狀態(tài)時(shí)的連環(huán)數(shù)。分子松弛狀態(tài)時(shí)的連環(huán)數(shù)。越大則超螺旋程越大則超螺旋程度越高。天然環(huán)狀度越高。天然環(huán)狀DNA分子一般都以負(fù)超螺旋構(gòu)象分子一般都以負(fù)超螺旋構(gòu)象存在，超螺旋密度（即比連環(huán)差）大約在存在，超螺旋密度（即比連環(huán)差）大約在0.05左右。左右。 拓?fù)洚悩?gòu)體的電泳圖同樣大小的同樣大小的DN

22、A L值遞值遞減減1環(huán)狀DNA的正超螺旋環(huán)狀DNA的負(fù)超螺旋環(huán)狀DNA的不同構(gòu)象負(fù)超螺旋為右手螺旋，正超螺旋為左手螺旋。負(fù)超螺旋為右手螺旋，正超螺旋為左手螺旋。線狀DNA的負(fù)超螺旋L=-2,負(fù)超螺旋為左手螺旋，正超螺旋為右手螺旋。負(fù)超螺旋為左手螺旋，正超螺旋為右手螺旋。染色體DNA中的超螺旋拓?fù)洚悩?gòu)酶的作用 拓?fù)洚悩?gòu)酶有兩種類型，拓?fù)洚悩?gòu)酶有兩種類型，型酶能使雙鏈型酶能使雙鏈超螺旋超螺旋DNA轉(zhuǎn)變成松弛型環(huán)狀轉(zhuǎn)變成松弛型環(huán)狀DNA，每一次催，每一次催化作用可消除一個(gè)負(fù)超螺旋，即使化作用可消除一個(gè)負(fù)超螺旋，即使L值增加值增加1。型酶剛好相反，可使松弛型環(huán)狀型酶剛好相反，可使松弛型環(huán)狀DNA轉(zhuǎn)變成

23、轉(zhuǎn)變成負(fù)超螺旋負(fù)超螺旋DNA，每催化一次使，每催化一次使L值減少值減少2。 DNA的十字結(jié)構(gòu)有反向重復(fù)序列時(shí)可形成十字結(jié)構(gòu)有反向重復(fù)序列時(shí)可形成十字結(jié)構(gòu)DNA與蛋白質(zhì)復(fù)合物的結(jié)構(gòu) 生物體內(nèi)的核酸通常都與蛋白質(zhì)結(jié)合形成生物體內(nèi)的核酸通常都與蛋白質(zhì)結(jié)合形成復(fù)合物，以核蛋白的形式存在。復(fù)合物，以核蛋白的形式存在。DNA存在于病存在于病毒顆粒中，細(xì)菌的擬核中，真核細(xì)胞的細(xì)胞核和毒顆粒中，細(xì)菌的擬核中，真核細(xì)胞的細(xì)胞核和線粒體、葉綠體中。由于線粒體、葉綠體中。由于DNA分子很長(zhǎng)，必須分子很長(zhǎng)，必須以某種方式盤繞折疊后才能容納于上述結(jié)構(gòu)中。以某種方式盤繞折疊后才能容納于上述結(jié)構(gòu)中。 病毒的結(jié)構(gòu)噬菌體噬菌體fdfd噬菌體噬菌體T2T2動(dòng)物病毒動(dòng)物病毒細(xì)菌中的細(xì)菌中的DNA細(xì)菌擬