食餌捕食者研究

1、具有干擾因素的食餌-捕食者模型分析目 錄摘要第一部分 前言1.1 生態(tài)數(shù)學的的研究背景及發(fā)展1.2 基礎(chǔ)知識第二部分 Lotka-Volterra模型的改進及其穩(wěn)定性的研究2.1 Lotka-Volterra模型2.2 模型的研究對象及改進2.3 模型的穩(wěn)定性的研究第三部分 數(shù)值模擬3.1 利用matlab對模型進行了數(shù)值模擬3.2 模型缺陷第四部分 總結(jié)致謝參考文獻第一部分 前言1.1 生態(tài)數(shù)學的的研究背景及發(fā)展生態(tài)系統(tǒng)具有穩(wěn)定性、可測性和可控性三大屬性，是多層次的、多因子的、多變量的系統(tǒng)，只用常規(guī)的定性描述和一般的數(shù)理統(tǒng)計，搞不清楚它的內(nèi)在規(guī)律，運用數(shù)學模型對生態(tài)系統(tǒng)實行管理、預測和調(diào)控，

2、使其持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展是現(xiàn)代生態(tài)學研究的重要領(lǐng)域。種群動力學是生態(tài)學的一個重要分支.它廣泛地利用數(shù)學思想加積分方程、差分方程、泛函微分方程、偏微分方程、算子理論等數(shù)學學科中的理論和方法，通過數(shù)學建模研究生物種群的生存條件、生物種群與環(huán)境之間相互作用的過程、生物種群的演變和發(fā)展趨勢.揭示生物種群的變化規(guī)律，合理利用資源，促進生態(tài)平衡這是迄今為止數(shù)學在生態(tài)學中應(yīng)用深入，發(fā)展最為系統(tǒng)和成熟的分支，種群 動 力 學的研究有著悠久的歷史.早在1798年，Malthus在研究人類的增長時，他引入數(shù)學方法，建立了最早的連續(xù)確定模型一一Malth。模型 這是一個單種群模型.它反應(yīng)了人類數(shù)量的變化，在t不很長時是比較

3、符合實際的，但當時種群規(guī)模將無限增長是不合實際的，究其原因在于它沒有考慮到有限的資源對種群增長的制約作用.針對這個模型，后人不斷分析各種因素的影響，完善和改進這一模型，使之能較好地反應(yīng)人口(單種群)的變化規(guī)律，如P. F.Verhulst(1938年)建立的Logistic模型 E.M .W right(1945年)建立的有確定時滯的Logistic模型 P. M. Nisbet和W. S. C. Gurney(1984年)建立的具有生理階段結(jié)構(gòu)(stagestructure)模型以及H. 1. Freedman研究的具有斑塊遷移的單種群模型等，無一不是對Malthus模型的完善和擴展，極大地

4、推動了種群動力學的發(fā)展現(xiàn) 實 世 界中種群不可能單獨存在，它必與相關(guān)種群相互作用，相互依存.Lotka-Volterra模型是種群動力學中最為經(jīng)典和重要的兩種群相互作用的動力學模型，該模型分別由意大利數(shù)學家Volterra(1923年)解釋魚群變化規(guī)律和美國種群學家Lotka(1921年)在研究化學反應(yīng)時提出。后來，Gause和Witt(1 935年)將兩種群Lotka-Volterra*型一般化為這個模型包含了兩種群之間的競爭、捕食與被捕食、互惠三個情況，通常根據(jù)系數(shù)，我們可以按如下方式劃分三類系統(tǒng):(a)競爭系統(tǒng)(c1<0且c2<0)海一個種群的存在對另外一個種群的增長有抑制作

5、用，主要原因是因為爭奪共同的競爭資源，一個典型的例子是在同一片草地上生活的牛和羊。(b)捕食系統(tǒng)(cl,c2 < 0)一個種群以另外一個種群為食餌加果c1<0,c2>0，則種群x為食餌，種群y為捕食者;反之，則種群y為食餌，種群x為捕食者一個典型的例子是美洲的山貓和野兔，(c)互惠系統(tǒng)(c1>0且c2>0)一個種群的存在對另外一個種群的增長起促進作用典型的例子有:藻類和真菌，寄居蟹和海葵等。 數(shù)學生態(tài)學是用數(shù)學方法定量研究生態(tài)系統(tǒng)變化過程的學科。早在20世紀40年代，就有人應(yīng)用數(shù)學概念和技術(shù)整理了生態(tài)實驗和觀察的經(jīng)驗數(shù)據(jù)，如在物種散布和生態(tài)位填充、島嶼地理學和地生

6、態(tài)學，以及在營養(yǎng)動態(tài)和食物鏈研究等方面做出了貢獻。到了60年代系統(tǒng)工程應(yīng)用后，系統(tǒng)分析逐步引入了生態(tài)學研究。利用計算機進行生態(tài)過程模擬實驗，標志系統(tǒng)生態(tài)學的開始，由于環(huán)境問題的出現(xiàn)和定量研究生態(tài)過程的深入，使系統(tǒng)分析和模擬技術(shù)在生態(tài)學領(lǐng)域發(fā)展十分迅速。美國許多地方建立起了生態(tài)系統(tǒng)模擬或資源計劃研究中心。其他如加拿大、澳大利亞、日本和歐洲一些國家的數(shù)學生態(tài)學也有類似的發(fā)展和應(yīng)用。系統(tǒng)分析和模擬數(shù)學生態(tài)發(fā)展的當代高階段和新水平。1.2 基礎(chǔ)知識1、捕食作用捕食是指某物種消耗另一物種活體的全部或部分身體，直接獲得營養(yǎng)以維持自己生命的現(xiàn)象。前者稱為捕食者，后者稱為被食者，亦稱為獵物或食餌。生態(tài)學把捕食

7、作用分為廣義的和狹義的。狹義的捕食關(guān)系是指食肉動物直接捕殺獵物（食餌）作為食物。廣義的捕食包括昆蟲擬生者從宿主身體獲得營養(yǎng)，直到宿主死亡為止；食植動物取食綠色植物；同類相食。一物種從另一物種的體液、組織或已消化的物質(zhì)獲取營養(yǎng)，并對宿主造成傷害的作用成為寄主。盡管寄生物依附于宿主而存活，長時間攝取營養(yǎng)而不立即殺死宿主。但是寄生宿主關(guān)系就其本質(zhì)而言，與廣義的捕食被食關(guān)系是一致的，所構(gòu)建的模型也相同，只不過模型的參數(shù)有一定的差異。因此我們把這樣的模型統(tǒng)稱為捕食被食系統(tǒng)模型。2.簡化假設(shè)與Lotak-Volterra模型的構(gòu)建設(shè)被食者種群大小為連續(xù)變量x，捕食者種群大小為連續(xù)變量y。在不考慮捕食者y存

8、在時，x按指數(shù)方式增長，即dx/dt=x;捕食者在無被食者時，因食物匱乏而死亡，y按指數(shù)方式減少，即dy/dt=-y,其中0、0分別為x,y的自然增長率。設(shè)這兩個種群在某一時期共處于同一空間，由于捕食作用使得x的增長率隨著y的增加而下降，而y原來下降，隨著x（食物）的增加而上升。于是模型中參數(shù)和-就須改寫為-my, -+nx,式中常數(shù)m0是被食者所承受的捕食壓力（亦稱被捕率）。常數(shù)n0為捕食者捕殺獵物（食餌）的捕殺率。n越大，捕食者增長加快；m越大，被食者增長速度減緩。于是得到所構(gòu)建的Lotak-Volterr捕食被食動力系統(tǒng)模型為dx/dt = (-y) xdy/dt = (-+x) y 常

9、數(shù)，可由統(tǒng)計數(shù)據(jù)回歸分析得到。3、Holling功能反應(yīng)系統(tǒng)Holling在實驗研究基礎(chǔ)上，對不同類型的捕食者提出了三種不同的功能反應(yīng)，亦稱營養(yǎng)函數(shù)(x)bx/a , 0xab , x>a (x)= 類營養(yǎng)函數(shù)又稱線性反應(yīng)，函數(shù)為 多見于濾食性捕食動物（如，多數(shù)軟體動物，大型溞對藻類和酵母的取食）具有明顯飽和度的營養(yǎng)函數(shù)。類營養(yǎng)函數(shù)為 (x) = ax / (1+bx) 式子表示捕食者的捕食量（食餌）增加而上升，直到飽和水平。食物多時，捕食者饑餓程度降低而出現(xiàn)負加速。此類營養(yǎng)函數(shù)多見于無脊椎動物和某些食肉魚類。類營養(yǎng)函數(shù)為(x)=a/(1+b)這類功能反應(yīng)為具有復雜行為的脊椎動物所特有。

10、在食物較少時，學習捕捉，隨著食物增多而捕食率加速。食物數(shù)量超過時，饑餓程度降低而出現(xiàn)負加速，最后達到飽和。如果獵物具有防衛(wèi)對策，捕食行為也屬于此類功能反應(yīng)。 4、Lotak-Volterra模型正平衡點（，）的穩(wěn)定性假設(shè)將兩種群相互作用的Lotka-Volterra模型統(tǒng)一寫為 (1.1)平衡點的局部漸進穩(wěn)定性定理1 設(shè)Lotka-Volterra模型有平衡點（）則（1）（）局部漸進穩(wěn)定的充要條件是 （1.2） (2) 當（1.2）是競爭或互利系統(tǒng)時，（）局部漸進穩(wěn)定的必要條件是兩種群均受密度制約，即 平衡點的全局穩(wěn)定性 定理2 設(shè)Lotka-Volterra模型有平衡點（），則此點全局穩(wěn)定的

11、充分條件為 （1）（）是局部漸進穩(wěn)定的； （2）兩種群都受密度制約。 推論 1 如果模型（1.1）為競爭或互利系統(tǒng)，則若平衡位置（）局部漸進穩(wěn)定，就必 然全局穩(wěn)定。 推論 2 若模型（1.1）是天種群均具有密度制約的捕食-被捕食系統(tǒng)，則若存在正平衡位置， 它必全局穩(wěn)定。 Lotka-Volterra模型的全局穩(wěn)定性定理 3 兩種群互相作用的Lotka-Volterra模型為全局穩(wěn)定的充分條件： （1）非平凡平衡點是正的； （2）正平衡點是局部穩(wěn)定的；（3）（即每一種群本身是密度制約的）。 Lotka-Volterra模型的全局漸進穩(wěn)定 定理 4 兩種群相互作用的Lotka-Volterra模型

12、為全局漸進穩(wěn)定的充分條件為： （1） 非平凡平衡點存在為正；（2） 正平衡點是局部漸進穩(wěn)定的；（3） 。 定理 5 模型（2.1）為大范圍穩(wěn)定的充分條件為（1） 存在唯一的正平衡位置（），（2） 對于一切的但有：第二部分 Lotka-Volterra模型的改進及其穩(wěn)定性的研究2.1 Lotka-Volterra模型經(jīng)典的Volterra模型設(shè)分別表示食餌和捕食者的大小。限制食餌種群增殖的唯一因素來自于捕食者的壓力，而捕食者增加的限制則取決于獵獲食餌的大小。這樣，在沒有捕食者時，食餌種群的大小以速率按指數(shù)增長；反之在沒有食餌種群時，捕食者種群以速率按指數(shù)規(guī)律死亡。因此，系數(shù)和分別為食餌種群的自然

13、增長率和捕食者種群的自然死亡率。設(shè)為捕食者營養(yǎng)函數(shù)，的k部分用于捕食者增殖， 用于維持基本代謝和獵取的活力，這時，捕食-被捕食動力系統(tǒng)的方程為 2.2 模型的研究對象及改進模型的研究對象研究對象是南美洲的潮濕森林中的格萊斯捕鳥蛛與綠鵑捕食-被捕食動力系統(tǒng)格萊斯捕鳥蛛（捕食者）它是世界上最大的蜘蛛，它以捕捉自投羅網(wǎng)的鳥類為食，雄性蜘蛛張開爪子時有38厘米寬綠 鵑（獵物）綠鵑生活于林區(qū)與灌叢，在葉叢中覓食昆蟲，繁殖于加拿大南部到阿根廷模型的改進經(jīng)典的Volterra模型只是理想情況，常常會因為現(xiàn)實環(huán)節(jié)的不同而出現(xiàn)種種缺陷，得到與現(xiàn)實違背的數(shù)據(jù)，因此我們就要在原方程的基礎(chǔ)上，通過對實際環(huán)境與理想狀態(tài)

14、下不同的分析，對原方程進行適當?shù)男薷?，以使其適合實際環(huán)境。Volterra模型簡單而不適合于許多現(xiàn)實的捕食-被捕食系統(tǒng)，本文中將要分析的南美洲的潮濕森林中的格萊斯捕鳥蛛與綠鵑捕食-被捕食動力系統(tǒng)同樣有不合理的情況出現(xiàn)，例如在原模型中，在沒有捕食者（捕鳥蛛）時，食餌（綠鵑）的數(shù)量會無限制的增長者在實際中是不可能出現(xiàn)的，因為任何種群都會受資源（食物，生存環(huán)境等等）限制，其大小有一定的限制，另一方面，在單位時間內(nèi)被捕食者（捕鳥蛛）在吃掉食餌（綠鵑）大小在其總數(shù)量增加的情況下，可增大到無窮大，這也是不能成立的，因為存在著純生理的限制?？紤]干擾后的修正模型在考慮被捕食者種群具有密度制約的情況下，我們進一

15、步加入了功能反應(yīng)的干擾，即捕食者和食餌之間的營養(yǎng)關(guān)系對捕食者種群具有調(diào)節(jié)數(shù)量的機理作用。因為食鳥蛛作為一種無脊椎動物，所以我們加入了類功能反應(yīng)并重新建立模型。在考慮被捕食者種群具有密度制約的情況下，我們進一步加入了功能反應(yīng)的干擾，即捕食者和食餌之間的營養(yǎng)關(guān)系對捕食者種群具有調(diào)節(jié)數(shù)量的機理作用。因為食鳥蛛作為一種無脊椎動物，所以我們加入了類功能反應(yīng)并重新建立模型。 考慮被捕食者種群具有密度制約的情況下的類功能反應(yīng)的模型為 其中2x為無捕食者者時被捕食者的密度制約，通過對數(shù)據(jù)的研究黨沒有捕食者時被捕食者約呈2x函數(shù)增長；通過對數(shù)據(jù)的研究為捕食者種群的類功能反應(yīng)。 類功能反應(yīng)函數(shù)圖像如下： 隨著x數(shù)

16、量無限增加，被捕食者趨于飽和狀態(tài)，達到營養(yǎng)函數(shù)。2.3 模型的穩(wěn)定性的研究 假設(shè)這個模型有正平衡點，0，<0，滿足方程 2-= 0 -5+= 0 (1.3) 由此得到 = 5 ， = 30其生態(tài)學意義：通過對修正后的模型系統(tǒng)分析，說明在沒有捕食者的情況下，食餌的自然增長率隨其大小的增加而減小，并由正值變?yōu)樨撝?，即食餌種群中存在著由于資源限制而引起的種內(nèi)競爭，因而即使在沒有捕食者時，食餌大小也不可能無限地增長，最終會穩(wěn)定在，而隨著食餌大小的增加，捕食者的自然增長率亦增大，并由負值（在食物不足時）變?yōu)檎?。最后隨著時間的推移，食餌和捕食者的數(shù)量都會在點（）達到穩(wěn)定。驗證類功能反應(yīng)模型的全局穩(wěn)

17、定性把(1.3)代入我們得 作Liapunov函數(shù)這里c是一正常數(shù)，待定。沿著的解我們有 其中 ，取,我們有 （1.5） 在定理條件下，對所有的和，由（1.5）看出，僅當時。而集合上僅有一個不變集，因為平衡位置是唯一的，所以模型是全局穩(wěn)定的。 第三部分 數(shù)值模擬3.1 利用MATLAB對模型進行數(shù)值模擬對于進行數(shù)值分析， 假設(shè)這個模型有正平衡點，0，<0，滿足方程 2-= 0 -5+= 0 由此得到 = 5 ， = 30結(jié)果說明： 經(jīng)過分析，(5,30）這是一個平衡點圖形中，橫軸是x；縱軸是y. 圖中指出的平衡點就是（5，30），其它箭頭方向表示曲線趨向方向。如果給定一個初值，畫圖如下：

18、從圖形我們可以得出隨著y的不斷增加，x不斷減少，最終模型在平衡點點達到穩(wěn)定。3.2 模型缺陷對于修正后的模型，基本符合實際情況，但是仍有一些不足的方面和一些難以處理的問題。首先由于生態(tài)系統(tǒng)是典型的復雜系統(tǒng)，森林生態(tài)系統(tǒng)更是一個復雜的巨系統(tǒng)。森林生態(tài)系統(tǒng)具有豐富的物種多樣性、結(jié)構(gòu)多樣性、食物鏈、食物網(wǎng)以及功能過程多樣性等，形成了分化、分層、分支和交匯的復雜的網(wǎng)絡(luò)特征。認識和揭示復雜的森林生態(tài)系統(tǒng)的自組織、穩(wěn)定性、動態(tài)演替與演化、生物多樣性的發(fā)生與維持機制、多功能協(xié)調(diào)機制以及森林生態(tài)系統(tǒng)的經(jīng)營管理與調(diào)控，需要以對生態(tài)過程、機制及其與格局的關(guān)系的深入研究為基礎(chǔ)，生態(tài)系統(tǒng)的格局和過程一直是研究的重點，

19、是了解森林生態(tài)系統(tǒng)這一復雜的巨系統(tǒng)的根本，不僅需要長期的實驗生態(tài)學方法，更需要借助復雜性科學的理論與方法。森林生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)的多樣性及其變化，涉及從個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀、區(qū)域等不同的時空尺度，其中交織著相當復雜的生態(tài)學過程。在不同的時間和空間尺度上的格局與過程不同，即在單一尺度上的觀測結(jié)果只能反映該觀測尺度上的格局與過程，定義具體的生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)該依賴于時空尺度及相對應(yīng)的過程速率，在一個尺度上得到的結(jié)果，應(yīng)用于另一個尺度上時，往往是不合適的。森林資源與環(huán)境的保護、管理與可持續(xù)經(jīng)營問題主要發(fā)生在大、中尺度上，因此必須遵循格局過程尺度的理論模式，將以往比較熟知的小尺度格局與過程與所要研究的中、大尺度的格局與過程建立聯(lián)系，實現(xiàn)不同時空尺度的信息推繹與轉(zhuǎn)換。因此，進入20世紀90年代以來，生態(tài)學研究已從面向結(jié)構(gòu)、功能和生物生產(chǎn)力轉(zhuǎn)變到更加注重過程、格局和尺度相關(guān)性。所以種群的遷入遷出問題是難以解決的。其次食鳥蛛作為一種食鳥蛛類，當其食物即綠鵑種群數(shù)量過少時，食鳥蛛會選擇捕食其他種類的鳥類為食，而本論文中的模型假設(shè)為食鳥蛛只以綠鵑為捕食對象，這與現(xiàn)實存在著出入，會對模型的準確性產(chǎn)生干擾。最后，人類對于森林生態(tài)系統(tǒng)的干涉，人類對于樹木亂砍濫伐，對于綠鵑的捕捉及其對于森林