精油抑菌機理綜述

1、For personal use only in study and research; not for commercial use袆·茶樹油在果蔬保鮮中的應用及其對采后病原真菌的抑菌機理膅（寧波大學海洋學院，寧波 315211）芁摘要：茶樹油具有光譜廣譜的抑菌性能，在果蔬采后病原真菌控制上起到了重要的作用。關于茶樹油在果蔬保鮮上的應用研究至今較為缺乏，令其在商業(yè)上的應用前景受到限制。同時，本文綜述了茶樹油的抗真菌機理，目前的研究主要集中在細胞膜和呼吸代謝方面。認為仍需進一步結合茶樹油的組分之間的相互作用及其在亞細胞水平上的抑菌作用機理進行系統(tǒng)性的研究，為茶樹油開發(fā)成果蔬保鮮劑提供

2、基礎。膀關鍵詞：茶樹油；果蔬；真菌；機理羆Research on Tea tree oil in Fruits and Vegetables Preservation and Its Antifungal Mechanism on Postharvest pathogenic fungi節(jié)Abstract: Tea Tree Oil (TTO), the volatile essential oil derived mainly from the Australian native plant Melaleuca alternifolia. Employed largely for&

3、#160;its antimicrobial properties, TTO plays an important role in controlling postharvest pathogenic fungi .Few applied research on tea tree oil in fresh fruits and vegetables has been reported, making it limited in commercial application. Meanwhile, the antifungal mechanism of T

4、TO was reviewed, the current research focused on cell membrane and respiratory metabolism. The interaction between the components of TTO and its effect on subcellular level need to be studied systematically, providing a basis to develop it into fruit and vegetable preservative.肅Keywords: Tea Tree Oi

5、l; fruits and vegetables; fungi; Mechanism罿1茶樹油概述肆植物精油，屬于植物體內(nèi)的次生代謝物質，是一類可隨水蒸氣蒸餾，具有一定芳香氣味且能在常溫下?lián)]發(fā)的油狀物質的總稱。植物學上稱為精油 (essential oil)，商業(yè)上稱芳香油 (aromatic oil)，化學和醫(yī)藥學上稱揮發(fā)油(volatile oil)1。植物精油按化學成分和含量多少可將植物精油分為四大類，即萜烯類衍生物，芳香族化合物，脂肪族化合物，含氮、含硫類化合物蚃既然提到這四類，是否可以比較一下這4類的異同點？。許多研究表明植物精油還具有抑制細菌、抑制真菌、抗病毒、殺寄生蟲、殺蟲的作用

6、而引起了人們極大的興趣2。天然植物精油最早植物精油是在日化產(chǎn)品中使用的，近年來除了利用植物精油的賦香功能之外，還充分利用各種天然提取物獨特的生物活性來提高產(chǎn)品的質量和開發(fā)多種保健功能。植物精油由于其較強的抑菌活性和低毒、環(huán)境友好等特點，也開始被應用到農(nóng)產(chǎn)品特別是直接食用的果蔬蒁這個地方可以詳盡的多說幾個果蔬，引入幾個文獻。病蟲害防治和保鮮防腐上3。，可同時，植物精油單獨使用或是和其它防治手段結合使用時，對自然腐爛也具有較好的抑制作用，研究表明，植物精油不僅能夠矯正食品的異味，賦予香氣，還有著色、抗菌、抗病毒、抗氧化等多方面的生物活性，可作為天然防腐劑的重要來源之一，在食品保鮮中具較好的應用前景

7、。植物精油還可作為不同種類的果蔬的保鮮劑4, 5。螈茶樹油是迄今為止發(fā)現(xiàn)的活性最強的天然抗菌劑膆哪個文獻說明這點？, 也是極具價值和發(fā)展?jié)摿Φ募兲烊恢参锞椭?。目前，全世界茶樹油每年產(chǎn)量500多噸，因其能高效、無毒、無刺激地殺死真菌和細菌已廣泛應用于醫(yī)療、化工等領域6。茶樹油為桃金娘科（Myrtaceae）白千層屬（Melaleuc）植物互葉白千層（Melaleuca alternifolia）的葉和枝條末梢經(jīng)水蒸氣蒸餾而得的無色至淡黃色精油7。它是迄今為止發(fā)現(xiàn)的活性最強的天然抗菌劑肄哪個文獻說明這點？, 也是極具應用價值和發(fā)展?jié)摿Φ募兲烊恢参锞椭?。目前，全世界茶樹油每年產(chǎn)量500多噸，

8、因其能高效、無毒、無刺激地殺死真菌和細菌而被廣泛應用于醫(yī)療、化工等領域6。國內(nèi)外文獻采用氣相色譜-質譜聯(lián)用儀( GC/MS) 對茶樹油的成分進行分析，發(fā)現(xiàn)，茶樹油是由百種以上的物質所組成，其主要成分有萜品烯-4-醇( 1-terpined-4-ol)、-萜品烯( gamma-terpinence)、-松油烯(alpha-terinence)、1，8-桉葉素( 1, 8-cineole)等，其主要抑菌活性成分是萜品烯-4-醇8膂此處是講述TTO的組成，不應出現(xiàn)主要抑菌組分這樣的話。應移到其他地方。其中，萜品烯-4-醇和-萜品烯占整個茶樹油比例的50 % 以上。為提高茶樹油質量和防止摻假，ISO/

9、 TC54制訂了茶樹油的國際標準(ISO4730- 1996)，。該標準規(guī)定了茶樹油的兩種特征性成分含量的上下限。其中，1，8-桉葉素(-，15%)螁？，萜品烯-4-醇(30%，-)。芆茶樹精油蒄全文要統(tǒng)一。由于含有多種活性成分、具有多種生理功能，被應用于許多領域，在國際上茶樹油已廣泛應用于醫(yī)療、化工等領域，作為食品香料使用早已獲得美國FDA的批準蝕參考文獻？。在食品中茶樹油多是，成為一種清新有特色的口味。它可在焙烤食品、軟飲料、糖果、蛋制品、魚制品、水果制品等中作為一種香味劑，賦予食品清新而有特色的口味，平均使用量為10mg/kg蕿文獻？哪一國的要求？。而在中國，我國對茶樹油的認識時間較短，

10、茶樹油的應用市場還不成熟。我國對茶樹油的認識時間較短，目前，僅在日化行業(yè)有所使用9。，目前的研究表明，茶樹油能有效地抑制多種細菌和霉菌，可有效延長果蔬貯藏壽命莆添加個別綜述性文獻，使得其受到越來越多的關注，有潛力取代化學殺菌劑成為新型的生物保鮮劑。裊茶樹油作為食品香料使用早已獲得美國的批準。在食品中茶樹油多是作為一種香味劑，成為一種清新有特色的口味。它在焙烤食品、軟飲料、糖果、蛋制品、魚制品、水果制品等中的平均使用量為10mg/kg。我國已有香精企業(yè)將茶樹油用于調香中，但使用面并不廣，因而對它在果蔬方面的應用研究和開發(fā)仍值得我國有關部門重視。莂2茶樹油在果蔬保鮮中的應用方式及作用效果莈2.1茶

11、樹油在果蔬保鮮中的應用方式采后腐敗菌蒆熏蒸法、接觸法、殼聚糖涂膜復合等方法法（分點敘述，說明各種方法是什么意思、各有什么優(yōu)缺點，非常重要）肂果蔬是維生素、礦物質和膳食纖維的重要來源，是人們維持身體健康，增進營養(yǎng)必不可少的主要食品，是世界上僅次于糧食的農(nóng)產(chǎn)品。果蔬采后病害導致的巨大損失也已經(jīng)成為全球所關注的問題。據(jù)FAO統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，世界上發(fā)達國家由于果蔬采后保鮮技術比較完善，其產(chǎn)品損失率僅為5%，而在發(fā)展中國家, 由于缺乏貯運冷藏設備及相關保鮮措施損失更為嚴重。發(fā)展中國家損失率為20%30%，我國果蔬采后損失在20%左右10。新鮮果蔬從采收到被人類消費, 由于病原生物侵染涉及到食品安全、腐爛損

12、失(包括腐敗變質、蟲害) 等問題。而真菌則是果蔬最主要的致腐性病原菌。在100萬種真菌中，大約有10%左右的真菌可導致大部分果蔬采后病害11。引起新鮮果蔬腐敗變質的真菌以霉菌為主，其中又以青霉屬和曲霉屬作用最強。生活中，蘋果、番薯的青霉病，梨、葡萄、草莓的灰霉病，以及桃、番茄上的黑霉病是造成它們收獲后腐爛的主要霉菌。涉及其中的多種霉菌會同時引起多種水果、蔬菜的腐敗變質。螀目前有效手段是利用殺菌劑處理。但隨著化學殺菌劑在全世界范圍廣泛使用，它的誘癌性、致畸性和易引起食物慢性中毒等問題已引起了社會的廣泛關注。另外，高頻率地使用單一種類的殺菌劑會使植物病原菌產(chǎn)生抗藥性，使殺菌劑的防效大大降低12。因

13、此, 越來越多的研究者希望發(fā)現(xiàn)無公害植物源性、對人類和環(huán)境更加安全的物質來代替或部分代替化學殺菌劑。大量研究表明植物提取物中含有抑制病原微生物的成分，可以利用植物中的抗菌物質對果蔬采后進行病害生物防治13。茶樹油能有效地抑制許多普遍存在的致病細菌和霉菌。利用茶樹油控制真菌,延長果蔬貯藏壽命已經(jīng)受到了越來越多的關注。茶樹油有潛力取代化學殺菌劑成為新生的保鮮劑。肇2.2 茶樹油對果蔬病原真菌的抑制作用及采后的保鮮效果蒅 主要闡述TTO對不同果蔬產(chǎn)生的影響，包括使用濃度、對病害（及病原菌）、對品質闡述的影響。目的是論述其對不同果蔬、不同病害的作用異同點，供閱讀者參考。蒃3 茶樹油在果蔬保鮮中的作用機

14、制薂3.1 茶樹油的抑菌組分及其作用膀3.2 茶樹油的抗真菌機理薅3.3 茶樹油對果蔬誘導抗病能力的影響襖4. 總結羀（參考上面的邏輯順序，重新組織內(nèi)容）衿目前國內(nèi)外有不少關于茶樹油在果蔬病原菌方面的抑菌效果研究，均表明茶樹油具有高效的體外抑制和殺死病原菌作用。朱德明，丁麗等研究得茶樹油顯著性抑制芭蕉炭疽菌茵絲生長，且改變了分生孢子內(nèi)部構造，有效抑制了孢子萌發(fā)，茶樹油濃度為0.05(V/V)時對芭蕉炭疽菌抑制效果最好14。陶鳳云，趙偉等采用菌絲生長速率法測定茶樹油對水稻惡苗菌、尖孢鐮刀菌和水稻紋枯菌3種植物病原菌的菌絲生長均具有顯著的抑制作用，最小抑菌濃度分別為1.000、0.750和0.12

15、5。Szczerbanik等的體外試驗也表明，茶樹油等能較好地抑制灰霉病菌、根霉病菌、炭疽病菌和茄病鐮刀菌等真菌的生長15。研究茶樹油及其組分松油烯-4-醇、r-松油烯、1，8-桉葉素對小麥、大麥易感染的茄病鐮刀菌、曲霉、青霉、灰霉病和根霉等真菌生長的抑制作用，可見茶樹油及其組分可作為潛在的天然殺菌劑16, 17。但是體外實驗不能作為評價精油抑菌效果的唯一標準，這方面仍需結合體內(nèi)實驗驗證。蚅精油的熏蒸法的效果比接觸法抗菌效果更好，體內(nèi)實驗中精油在溫室條件下能有效防止果蔬上的灰霉病18。部分研究采用體外熏蒸的方法來探討精油的抗菌效果，學者將病原菌接種到果蔬上，再用茶樹油或結合其他物質研究茶樹油對

16、病原菌的體內(nèi)抑菌作用。靜瑋，蘇子鵬等以香蕉果實為材料，采用TTO及其主要成分（4-松油烯醇、-松油醇、-松油烯和 1,8-桉葉油素）熏蒸處理接種炭疽病菌的香蕉果實，均能不同程度的降低接種炭疽病菌果實的發(fā)病程度。4-松油烯醇和-松油醇處理對接種果實病斑直徑的抑制效果顯著好于TTO。茶樹油有效推遲了果實果皮的褪綠變黃，延緩了果肉硬度和淀粉含量的下降，維持了較高的可溶性糖含量。同時有利于保持果實的外觀和品質，隨著果皮表面殘留TTO的迅速揮發(fā)，果實保持了自身較好的風味19。邵興鋒、程賽等人研究了茶樹精油熏蒸處理對草莓進行防腐保鮮的工藝條件。經(jīng)他們驗證茶樹油熏蒸處理可降低草莓果實灰霉病和根霉病的發(fā)病率和

17、病斑直徑，抑制其孢子萌發(fā)和菌絲生長。同時將該條件應用于未接種的新鮮草莓果實能顯著抑制果實的自然病害發(fā)生，還能減緩草莓果實失重率的上升和果實硬度、可溶性固形物、可滴定酸和花青素含量的下降20, 21。茶樹油不僅能很好的控制果蔬采后病原菌，還能很好的保持果實的品質特性。芅近十年來，生物活性物質的微膠囊已受到越來越多的關注。其中用于開發(fā)微?；到y(tǒng)的聚合物，脫乙酰殼多糖被廣泛引用?？紤]到越來越多的微生物對傳統(tǒng)抗生素產(chǎn)生抗藥性，針對這些病原體精油是一個不錯的選擇，同時殼聚糖與精油復合后有益于精油中抑菌成分的緩慢釋放，以達到更長時間的保鮮效果22, 23。向殼聚糖膜中添加不同濃度的茶樹油制備抗微生物薄膜，

18、會一定程度上改變茶樹油的抑菌效果，殼聚糖-TTO比例超過1:1時對青霉菌的呈現(xiàn)有限的抗菌效果。主要原因是膜的生化指標的改變影響了對微生物的抗菌能力和它的保藏效果24。Maria Serrano 25等人研究討論將精油與氣調技術結合應用到果蔬保鮮上，特別是對于易腐爛、斷貨假期的水果可以延長它們的貨架期。關于茶樹油復合其他新技術以減少果蔬采后腐敗的應用性研究還很少，也使得它的商業(yè)應用受到限制。螞3茶樹油的主要抑菌成分與抑菌機理蚈由于植物精油成分復雜，組分間的相互作用復雜多變，植物精油的抗菌機理還沒有被完全闡明。研究茶樹油抗菌作用機理，有助于了解抗菌譜、毒性以及微生物耐藥性的發(fā)展過程。但是對于茶樹油

19、的抑菌機理至今仍沒有完整的系統(tǒng)研究，主要的觀點認為它是以一種膜破壞劑的形式發(fā)揮作用，通過破壞膜結構，使霉菌細胞內(nèi)物質泄漏，刺激細胞自溶，導致細胞形態(tài)發(fā)生變化26。也有些研究發(fā)現(xiàn)精油還能抑制微生物呼吸途徑中內(nèi)線粒體酶、脫氫酶的活性，從而影響細胞呼吸作用及一些代謝物質的合成，使微生物不能正常生長繁殖。螅3.1 茶樹油組分的抑菌作用 蚆茶樹油的大多數(shù)組分都有抗真菌活性，但是單一組分殺菌作用機理的研究還很不充分，僅有少數(shù)作者研究了幾種主要單一組分的殺菌作用。Adriana M.等人發(fā)現(xiàn)1，8-桉葉素在低于MIC濃度時能破壞大腸桿菌的細胞膜27。C.F. Carson等人得出松油烯-4-醇是茶樹油中活性

20、最大的組分，對傘花烴無抑菌活性。同時苧烯、a-松油醇對多種測試菌種除了銅綠假單胞菌均有抑菌活性28, 29。膀植物精油抑菌作用主要由其中的一種或幾種成分決定30。精油各組分間存在協(xié)同作用，在比較全組分植物精油和其主要組分的任意組合的抑菌效果時，發(fā)現(xiàn)全組分植物精油的抑菌效果明顯要好31。S.D. Cox將茶樹油的主要組分松油烯-4-醇與r-松油烯、對傘花烴組合使用，研究它們的抑菌活性，發(fā)現(xiàn)非氧化萜類會降低松油烯-4-醇的水溶性，其獨自使用反而比茶樹精油全組分的抗菌活性高32。但是大多數(shù)研究者只局限于選擇茶樹油中幾種常見的組分，其他含量較高的組分對其活性的作用還尚不清楚。這些組分組合在一起可能降低

21、某些有效成分的活性，一些次要成分也可能在其抗菌作用中發(fā)揮關鍵性作用。各組分在茶樹油的抑菌作用中所起的作用仍需進一步探索。蟻3.2 茶樹油主要的抗真菌機理裊目前關于茶樹油對細菌的抑菌機理研究的比較多，真菌相對于細菌結構更為復雜，孢子與萌芽后長成的菌絲，不同階段細胞內(nèi)酶的種類及含量會有所區(qū)別，多數(shù)研究表明萌芽孢子比未萌芽的孢子對TTO表現(xiàn)更為敏感，TTO揮發(fā)相抑制真菌生長并影響孢子形成33。螃精油熏蒸處理能導致真菌菌絲生長異常，導致細胞壁增厚、細胞膜破裂、線粒體增大或破損、原生質體的泄露和核膜折疊凳現(xiàn)象等18, 34。電鏡觀察松油烯-4-醇處理后的細胞有中間體的形成，伴隨內(nèi)容物的流失。可見茶樹油及

22、其組分破壞了細胞膜結構。并且在茶樹油存在的條件下，有些細胞盡管死亡，仍然有完整無缺的細胞膜和細胞壁。這些信息提示茶樹油對細胞的作用主要是引起細胞死亡，其次是引起自溶35。X. Liu, L.P. Wang等人用光鏡掃描電子顯微鏡和透射電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)百里香油造成的超微結構，其中包括修改明顯干癟起縐菌絲和孢子、質膜破壞和線粒體解體。袁 S. Bennis等人用百里香有和丁香酚處理釀酒酵母后260nm吸光值增大，用掃描電鏡觀察處理組的細胞得出細胞表面結構發(fā)生變化，進一步驗證精油的主要抗菌機理是破壞膜36。幾乎所有的精油在不同程度上表現(xiàn)出一定的抗菌活性。在較低濃度，沒有超微結構的變化，也沒有大分子

23、物質如蛋白質和其他紫外線吸收反射材料流出。但是磷和鉀離子被釋放，驅散質子動力導致微生物被殺死37。認為茶樹油破壞細胞膜結構的滲透屏障，伴隨著的化學滲透性的控制是其最小抑菌水平致命作用的主要來源。不同種類的微生物對茶樹油表現(xiàn)的敏感性也有所差異，可以解釋為單萜烯通過細胞壁和細胞膜的滲透速率的變化38。細胞膜及線粒體膜防止細胞內(nèi)H+，Na+，K+，Ca2+等重要粒子流出，并能控制不同組分的進出。細胞膜為脂質結構，單萜成分則優(yōu)先從水相進入膜結構，導致膜擴張，增加了膜的流動性，抑制膜上相關酶的活性。以茶樹油處理微生物細胞懸浮液，通過觀察攝入染料PI的細胞進一步證實茶樹油對細胞膜滲透性的影響。邵興鋒等人通

24、過GC-MS分析茶樹油處理后灰葡萄孢霉細胞膜的脂肪酸的不飽和程度的變化，結果反映與對照相比，亞油酸大幅度降低，不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸的比值由1.17降到0.6639。近年來，許多研究者認為抗菌物質引起的微生物細胞膜受損與抑制麥角甾醇的合成有關，進而改變膜結構，提高細胞膜的通透性40, 41。E.Pinto等發(fā)現(xiàn)茵陳精油對念珠球菌的甾醇合成有明顯的抑制效果42?？梢?，茶樹油破壞膜的作用點可能是一個也可能是多個，目前缺乏對這幾個方面進行共同研究比較。TTO及其組分引起膜流動性不同程度的變化，與它們同膜脂質層結合位點相關及其疏水性有關43。茶樹油組分對其整體抑菌效果的貢獻仍需進一步驗證。由此看來，

25、茶樹油對真菌細胞膜產(chǎn)生的影響還有待全面系統(tǒng)的研究。蒀早在十幾年前茶樹油被發(fā)現(xiàn)抑制微生物的呼吸代謝44 45，但僅限于向液體培養(yǎng)基中加入葡萄糖檢測氧濃度的變化。Jun Tian等研究了蒔蘿油對黃曲霉的線?；钚缘挠绊懀ㄟ^檢測線粒體膜電位上升、外部介質酸化、線粒體ATP酶活性及脫氫酶活性降低。由于線粒體功能受損引起活性氧的積累46。在對抗菌肽的研究中發(fā)現(xiàn)，抗菌物質除了對菌體細胞膜的影響以外，還可能會對胞內(nèi)大分子物質（如核酸、蛋白質等）、胞內(nèi)酶活性和能量代謝等方面產(chǎn)生影響，這些影響可能是針對菌體的單個作用靶目標，也可能針對菌體內(nèi)的多種靶目標同時發(fā)揮作用。Jiazhang Qiu等用RT-PCR檢測金

26、黃色葡萄球菌經(jīng)紫蘇油不同濃度處理后外毒素的產(chǎn)生，發(fā)現(xiàn)紫蘇油降低了細菌毒素的產(chǎn)生47。有研究發(fā)現(xiàn)BIT(1,2-苯并異噻唑啉-3-酮)能破壞B. cinerea細胞壁膜通透性，同時改變DNA二級結構和DNA合成量，起到抗菌的作用48。丙烷脒在破壞番茄灰霉病菌細胞膜的同時，使霉菌的合成代謝受到促進或分解代謝受到抑制，導致合成與分解代謝不平衡，進而表現(xiàn)出能源物質的累積現(xiàn)象。同時抑制呼吸速率，抑制磷酸化和氧化磷酸化效率49。茶樹油各組分是否通過對真菌的多個不同靶目標的作用來抑制真菌，抗菌成分與靶目標之間的相互作用是孤立的還是存在相互作用關系都還有待深入研究探討。羅4小結與展望膃茶樹油在國外許多國家已經(jīng)

27、得到廣泛的應用，包括制藥、化妝品、食品香料等領域，但我國生產(chǎn)的茶樹油主要僅用于出口。雖然許多學者已經(jīng)著手研究茶樹油的抗菌、抗氧化等作用，但目前對于茶樹油的研究主要集中在體外實驗中。將其開發(fā)成新型果蔬保鮮劑需要應用在果蔬上進行體內(nèi)研究，并且要結合醫(yī)藥衛(wèi)生部門進行茶樹油毒理、病理方面的試驗，取得可靠的數(shù)據(jù)，進一步促進這一產(chǎn)業(yè)的良性發(fā)展50。茶樹油抗真菌作用機理的研究尚處于起步階段，沒有明確的系統(tǒng)性說法。對于茶樹油的抑菌作用主要可以概括為對破壞細胞膜、抑制呼吸代謝兩方面，研究中也發(fā)現(xiàn)精油對細胞壁、線粒體活性，及基因表達、代謝物質合成的影響，可能一些關鍵酶的表達在抑菌作用中起重要作用。另外，由于茶樹油

28、含有多種組分，各種組分的含量不同，溶解度和分子量的大小不同，因而物理、化學性質各異，滲透通過細胞壁和細胞膜結構的速率也不同。茶樹油單個組分及幾種組分復合作用的抑菌效果仍需進一步研究，可能單個或幾種精油組分的抗菌活性可以代替同一劑量的精油，有望將精油或它的主要芳香組分應用在食物儲藏上。茶樹油的抗菌活性也可能存在除膜以外的作用位點或茶樹油中的未知組分，還有其它的殺菌作用機理。全面掌握茶樹油殺死微生物的確切機制需研究其單一組分的作用，同時檢查它們對微生物物質能量轉化的影響，特別是對跨膜質子的影響，以期進一步擴展茶樹油在果蔬保鮮上的應用。薃1.Isman, M.B., Plant essential

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