植物病原真菌概述

1、第二章植物病原真菌一概述真菌（Fungi）是一類真正具有細(xì)胞核的異養(yǎng)生物。營(yíng)養(yǎng)體通常是絲狀分支的菌絲體，細(xì)胞壁的主要成分是幾丁質(zhì)或纖維素，無(wú)根、莖、葉的分化，通過(guò)產(chǎn)生各種類型的孢子進(jìn)行有性生殖或無(wú)性繁殖。與人類的關(guān)系：有機(jī)物分解利用；食用、藥用；食品工業(yè)；醫(yī)學(xué)工業(yè)：青霉素；動(dòng)植物產(chǎn)品霉變和腐??；人的疾病，植物病害。五界分類系統(tǒng)：原核生物界（Monera）、原生生物界（Protista）、植物界（Plantae）、真菌界（Fungi）和動(dòng)物界（Animalia）。第二節(jié)真菌的一般性狀（一）、真菌主要特征1、真核生物2、營(yíng)養(yǎng)體多為分支的絲狀體，細(xì)胞壁主要成分幾丁質(zhì)，沒有根、莖、葉分化。3、繁殖產(chǎn)生

2、有性孢子和無(wú)性孢子4、營(yíng)養(yǎng)方式異養(yǎng)（二）真菌營(yíng)養(yǎng)體真菌典型的營(yíng)養(yǎng)體是很細(xì)小而且分支的絲狀體，單根菌絲成為菌絲（hypha），相互交織成的菌絲集合體稱為菌絲體（mycelium）。（三）菌絲的變態(tài)1、吸器（haustorium）短小分支，從寄主細(xì)胞內(nèi)吸收養(yǎng)分的菌絲變態(tài)結(jié)構(gòu)，不穿破寄主原生質(zhì)膜，主要功能是增加寄生真菌吸收營(yíng)養(yǎng)的面積，提高自寄主細(xì)胞吸收養(yǎng)分的效率。2、附著胞（appressorium）是植物病原真菌孢子萌發(fā)形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，常分泌黏液而牢固地附著在寄主表面，同時(shí)其下方產(chǎn)生侵入釘穿透寄主角質(zhì)層和細(xì)胞壁。3、假根（rhizoid）真菌菌體的特定部位長(zhǎng)出多根有分支的根狀菌絲稱

3、作假根，可以伸入基質(zhì)內(nèi)吸取養(yǎng)分，并固著菌體。如根霉屬（Rhizopus）。4、附著枝（Hyphopodium）菌絲兩側(cè)長(zhǎng)出1-2各細(xì)胞的耳狀結(jié)構(gòu)，吸收營(yíng)養(yǎng)和固定菌體的功能。5、菌環(huán)和菌網(wǎng)捕食性真菌常由菌絲分支特化成菌絲或菌網(wǎng)組織來(lái)捕捉線蟲等小動(dòng)物，然后再由菌絲侵入線蟲體內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)。(四) 菌絲體組織(1) 菌絲組織真菌的菌絲體一般是分散的。但許多真菌的菌絲有時(shí)可以疏松或密集地交織在一起，形成群團(tuán)結(jié)構(gòu)：1、疏絲組織(prosenchyma)為疏松結(jié)構(gòu)的組織。一般可以用機(jī)械的方法使它們分開。2、擬薄壁組織(pseudoparenchyma)菌絲已經(jīng)失去了它們獨(dú)立性而彼此不易區(qū)別，一般要用堿液煮才能

4、使它們分開。(2) 菌絲組織體疏絲組織和擬薄壁組織構(gòu)成了真菌各種不同類型的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和繁殖結(jié)構(gòu)。1、菌核(sclerotium)較為堅(jiān)硬的，是一種營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，內(nèi)部是疏絲組織，外層是擬薄壁組織。假菌核，菌核和寄主組織在一起，儲(chǔ)存較多的營(yíng)養(yǎng)，是一種休眠體。2、菌索(rhizomorph)是由菌絲組織形成的繩索狀結(jié)構(gòu)，外形與高等植物的根相似，又稱為根狀菌索。3、子座(stroma)為產(chǎn)生孢子等繁殖器官的墊狀或頭狀組織結(jié)構(gòu)。第三節(jié)真菌的繁殖真菌產(chǎn)果方式有兩種：1、整體產(chǎn)果式(holocarpic):營(yíng)養(yǎng)體全部轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€(gè)或多個(gè)繁殖體結(jié)構(gòu)。2、分體式產(chǎn)果(eucarpic):營(yíng)養(yǎng)體僅部分轉(zhuǎn)變?yōu)榉敝丑w，其余部分

5、仍繼續(xù)行使?fàn)I養(yǎng)體功能的。一、真菌的無(wú)性繁殖無(wú)性繁殖(asexualreproduction)是不經(jīng)過(guò)性細(xì)胞或性器官的結(jié)合便能產(chǎn)生新個(gè)體，產(chǎn)生的孢子稱為無(wú)性孢子。(一) 無(wú)性繁殖方式真菌無(wú)性繁殖包括：斷裂、出芽和產(chǎn)生孢子等。1、斷裂是指真菌的菌絲斷裂成短小片段或菌絲細(xì)胞相互脫離產(chǎn)生孢子，如節(jié)孢子(arthrospore)禾口厚垣孢子(chlamydospore)。2、厚垣孢子(chlamydospore)是由斷裂方式產(chǎn)生的一種休眠孢子。具厚壁和濃縮的原生質(zhì)，通常呈球形或近球形，單生或多個(gè)連接在一起。3、營(yíng)養(yǎng)繁殖真菌的營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞一分為二，分裂成兩個(gè)菌體的繁殖方式。如裂殖酵母（Schizosacch

6、aromyces）。4、芽殖單細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)體、孢子或絲狀真菌的以芽生的方式產(chǎn)生無(wú)性孢子。（二）無(wú)性孢子真菌無(wú)性繁殖產(chǎn)生的無(wú)性孢子主要有游動(dòng)孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子。1、游動(dòng)孢子（zoospore）是鞭毛菌的無(wú)性孢子。2、孢囊孢子（sporangiospore）是接合菌的無(wú)性孢子，亦形成于孢子囊內(nèi)。3、分生孢子（conidium）是半知菌、子囊菌和擔(dān)子菌的無(wú)性孢子。4、節(jié)孢子：由營(yíng)養(yǎng)菌絲的細(xì)胞以斷裂的方式形成的孢子。5、厚垣孢子：由菌絲中的個(gè)別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃厚，是一種菌絲型的厚壁分生孢子，在植物病原真菌中較常見。二、真菌的有性生殖有性生殖（sexualreproduction）:通過(guò)兩

7、個(gè)性細(xì)胞（配子gamete）或者兩個(gè)性器官（配子囊gametangium）結(jié)合而進(jìn)行的一種生殖方式，產(chǎn)生的孢子稱為有性孢子。有性生殖產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，有益于增強(qiáng)真菌物種的生活力和適應(yīng)性。（一）性親和性性親和性：雌雄配子體可以交配完成有性生殖稱為性親和。1、同宗配合（homothallism）單個(gè)菌株可以完成有性生殖，這種現(xiàn)象稱為同宗配合。2、異宗配合（heterothallism）單個(gè)菌株不能完成有性生殖，需要兩個(gè)性親和菌株共同生長(zhǎng)在一起才能完成有性生殖，稱為異宗配合。（二）有性生殖的細(xì)胞學(xué)過(guò)程真菌有性生殖過(guò)程幾細(xì)胞核倍性變化可以表示為：質(zhì)配(n+n)【雙核階段(n+n)核配(2n)】

8、減數(shù)分裂(n)。(三) 有性孢子1、休眠孢子囊(restingsporangium)由兩個(gè)游動(dòng)配子結(jié)合而成，為二倍體，萌發(fā)時(shí)減數(shù)分裂釋放出單倍體的游動(dòng)孢子。根腫菌產(chǎn)生的休眠孢子萌發(fā)時(shí)通常只釋放出一個(gè)游動(dòng)孢子，它的休眠孢子囊有時(shí)也被稱為休眠孢子(restingspore)。2、卵孢子(oospore)是卵菌綱的有性孢子。由雄器(antheridium)和藏卵器(oogonium)交配形成的二倍體孢子，藏卵器中有一個(gè)或多個(gè)卵球，每個(gè)卵球受精后形成一個(gè)卵孢子。3、接合孢子(zygospore)是接合菌的有性孢子。由兩個(gè)形態(tài)相似的配子囊交配，雙方接觸處細(xì)胞壁溶解，原生質(zhì)和細(xì)胞核合成成一個(gè)細(xì)胞，發(fā)育為厚

9、壁、二倍體孢子4、子囊孢子(ascospore)是子囊菌的有性孢子。通過(guò)配子囊接觸交配、授精作用和體細(xì)胞結(jié)合等方式進(jìn)行質(zhì)配。(質(zhì)配后的母體產(chǎn)生雙核菌絲稱為產(chǎn)囊絲(ascogenoushypha)由產(chǎn)囊絲形成一個(gè)子囊母細(xì)胞，核配在子囊母細(xì)胞中發(fā)生，隨即經(jīng)過(guò)一次減數(shù)分裂和一次有絲分裂，形成8個(gè)單倍體核)c5、擔(dān)孢子(basidiospore)是擔(dān)子菌的有性孢子。典型的擔(dān)孢子形成方式與子囊孢子相似，只是雙核菌絲上產(chǎn)生的不是子囊母細(xì)胞，而是一長(zhǎng)形細(xì)胞稱為擔(dān)子(basidium)，核配后隨即減數(shù)分裂形成4個(gè)單倍體核。三、準(zhǔn)性生殖概念：異核體菌絲細(xì)胞中兩個(gè)遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核可以結(jié)合成雜合二倍體的細(xì)胞核。

10、這種雜合二倍體的細(xì)胞核在有絲分裂過(guò)程中可以發(fā)聲染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質(zhì)重組的單倍體的過(guò)程。與有性生殖的區(qū)別在于：有性生殖通過(guò)減數(shù)分裂進(jìn)行遺傳物質(zhì)的重組和產(chǎn)生單倍體。準(zhǔn)性生殖通過(guò)二倍體細(xì)胞核的有絲分裂交換進(jìn)行遺傳物質(zhì)的重新組合，并非整倍體分裂不斷丟失染色體來(lái)實(shí)現(xiàn)單倍體化。(一)準(zhǔn)性生殖過(guò)程1形成異核體通常真菌菌絲細(xì)胞內(nèi)只有一種遺傳型的細(xì)胞核，稱為同核菌絲體。如果菌絲細(xì)胞內(nèi)有兩種或兩種以上的基因型細(xì)胞核，稱為異核體(heterokaryon)。這種現(xiàn)象稱為異核現(xiàn)象(heterokaryosis)。2、形成雜合二倍體在異核體內(nèi)，兩個(gè)遺傳性狀不同的細(xì)胞核偶爾恩能夠發(fā)生融合，形成雜合二倍體

11、細(xì)胞核，并由此形成一個(gè)穩(wěn)定的雜合二倍體的無(wú)性繁殖系(clone)。3、有絲分裂交換(mototiccrossingover)伴隨著準(zhǔn)性生殖可能會(huì)發(fā)生有絲分裂交換，即同源染色體對(duì)的染色單體間發(fā)生遺傳物質(zhì)的對(duì)等交換。4、單倍體化(haploidization)包括一系列非典型的和不規(guī)則的二倍體核的有絲分裂，形成各種類型的分離子。二倍體細(xì)胞核在一系列的分離過(guò)程中，有時(shí)發(fā)生非整倍體分裂，產(chǎn)生2n+1和2n-1的細(xì)胞核。2n-1的非整倍體體細(xì)胞經(jīng)過(guò)一系列的分裂。繼續(xù)丟失染色體，最終恢復(fù)為單倍體。這種單倍體核分別具有最初異核體的兩個(gè)單倍體細(xì)胞核的部分遺傳特征，經(jīng)過(guò)一系列的分裂，可以形成遺傳性狀重組了的菌體

12、。第四節(jié)真菌的生活史一、真菌生活史的概念真菌的生活史(lifecycle)是指真菌從一種孢子萌發(fā)開始，經(jīng)過(guò)一系列的生長(zhǎng)和發(fā)育階段，最后又產(chǎn)生同一孢子的過(guò)程。典型的生活史：包括有性生殖和無(wú)性繁殖階段。一般是有性孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，芽管生長(zhǎng)為菌絲體，菌絲體經(jīng)過(guò)一定時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后在適宜的條件下產(chǎn)生無(wú)性繁殖器官并產(chǎn)生無(wú)性孢子。多型現(xiàn)象(polymorphism)，真菌在整個(gè)生活史中可以產(chǎn)生2種以上孢子的現(xiàn)象。單主寄生：真菌只在同一株寄主植物上寄生，就可以完成其生活史的現(xiàn)象。轉(zhuǎn)主寄生：真菌在兩種不同的寄主植物上才能完成其生活史的現(xiàn)象。(小麥桿銹病菌)二、真菌生活史的類型1、無(wú)性型只有單倍體的無(wú)性階段，缺

13、乏有性階段，如半知菌。2、單倍體型營(yíng)養(yǎng)體和繁殖體是單倍體，有性生殖過(guò)程中，質(zhì)配后立即進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，二倍體階段很短。多數(shù)鞭毛菌、接合菌和一些低等的子囊菌。3、單倍體一雙核型生活史中出現(xiàn)單核單倍體和雙核雙倍體菌絲，如高等子囊菌和多數(shù)擔(dān)子菌。一些子囊菌有性生殖過(guò)程中形成的產(chǎn)囊絲是雙核體，但它存在的時(shí)間較短，一旦子囊形成就開始核配，且不能脫離單核菌絲體而獨(dú)立存在，雙核菌絲體只是起繁殖作用，仍需要單核菌絲體供給營(yíng)養(yǎng)。擔(dān)子菌的雙核體階段占據(jù)了生活史的相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期，雙核菌絲體可以獨(dú)立生活，既有繁殖租用，同時(shí)又是營(yíng)養(yǎng)菌絲體。4、單倍體一二倍體交替型生活史中出現(xiàn)單倍體和二倍體營(yíng)養(yǎng)體，有明顯的單倍體和二倍體

14、階段相互交替的現(xiàn)象。如低等鞭毛菌異水霉屬。5、二倍體型營(yíng)養(yǎng)體是二倍體。二倍體階段占據(jù)生活史中很長(zhǎng)的時(shí)間，單倍體階段僅限于配子體或配子囊時(shí)期，如卵菌。第五節(jié)植物病原真菌的分類一、真菌的命名“拉丁名雙名制命名法”屬名(第一個(gè)字母大寫，斜體)+種加詞(小寫，斜體)+命名人(正體)1、真菌的學(xué)名如需改動(dòng)或重新組合時(shí)，原命名人應(yīng)置于括號(hào)中。如玉蜀黍赤霉Gibberellazeae(Schw.)Petch。2、如果命名人是兩個(gè)，則用“et”或“&"聯(lián)結(jié)，如禾頂囊殼Gaeumannomycesgraminis(Sacc.)ArxetOlivier。3、當(dāng)一名稱為無(wú)效而被另一定名人作為有效名

15、稱發(fā)表時(shí)，兩個(gè)定名人之間以“ex”聯(lián)起來(lái)，合格發(fā)表的作者寫在后面，如灰葡萄孢(Botrytiscinereapers.exFr.)國(guó)際命名法中規(guī)定了一種真菌只能有一個(gè)屬名和種名。如果一種真菌的生活史中包括有性和無(wú)性兩個(gè)階段，有性階段的名稱是合法的。半知菌因?yàn)橹恢榔錈o(wú)性階段，因而都是根據(jù)其無(wú)性階段的特征來(lái)命名的，如果發(fā)現(xiàn)其有性階段時(shí)，應(yīng)以有性階段定名，稱為有性態(tài)（telemorph）。但有些半知菌在整個(gè)生活史中以無(wú)性階段為主，偶爾也產(chǎn)生有性階段，所以其無(wú)性階段的名稱仍被保留，稱為無(wú)性態(tài)（anamorph）。二、真菌的分類（一）分類單元界門（一mycota）亞門（mycotina）纟岡（一myc

16、etes）目（ales）科（一aceae）屬種1種和變種種是真菌最基本的分類單位，許多親緣關(guān)系相近的種歸在一起組成屬。主要以形態(tài)特征為基礎(chǔ)，考慮生態(tài)、生理、生化及遺傳、寄主植物等因素。真菌種以下可以根據(jù)一定的形態(tài)差別分為亞種（subspecies,縮寫subsp.）和變種（variety,縮寫var.）。2.專化型和生理小種?；停╢ormaspecialis，縮寫為f.sp.）:寄生物對(duì)寄主的選擇、專化。生理小種（physiologicalrace）:同一種真菌對(duì)不同種或品種寄主植物的毒性差異類群。營(yíng)養(yǎng)體親和群（vegetativecompatibilitygroup，縮寫為VCG）:根據(jù)營(yíng)養(yǎng)體融合二劃分的群體。（二）本教材采用的分類系統(tǒng)使用五界分類系統(tǒng)，將所有的真菌歸于菌物界。真菌界分門、亞門檢索表（Ainsworthetal,1973）1、營(yíng)養(yǎng)體是無(wú)細(xì)胞壁的變形體或原生質(zhì)團(tuán)，營(yíng)養(yǎng)方式是吞食黏菌門（Myxomycota）1、原生質(zhì)團(tuán)或假原生質(zhì)缺乏，營(yíng)養(yǎng)階段為典型的絲狀體真菌門（Eumycota）2、有能動(dòng)細(xì)胞(游動(dòng)孢子)，有性生殖產(chǎn)生卵孢子或休眠孢子囊鞭毛菌亞門(Mastigomycotina)2、無(wú)能動(dòng)細(xì)胞33、具有性階段3、缺乏有性階段4、有性生殖形成接合孢子4、無(wú)接合孢子5