第四章殺蟲藥劑毒理機(jī)制

1、第四章殺蟲藥劑毒理機(jī)制2開(kāi)發(fā)新的藥劑開(kāi)發(fā)新的藥劑合理使用藥劑合理使用藥劑提高防治效果提高防治效果減少環(huán)境污染減少環(huán)境污染減少非靶標(biāo)生物的風(fēng)險(xiǎn)減少非靶標(biāo)生物的風(fēng)險(xiǎn)殺蟲藥劑合理輪用殺蟲藥劑合理輪用殺蟲藥劑合理混用殺蟲藥劑合理混用加工正確的劑型加工正確的劑型3l一一. 與神經(jīng)毒劑有關(guān)的昆蟲神經(jīng)生理與神經(jīng)毒劑有關(guān)的昆蟲神經(jīng)生理l二二. 作用于鈉離子通道的殺蟲藥劑作用于鈉離子通道的殺蟲藥劑l三三. 作用于氯離子通道的殺蟲藥劑作用于氯離子通道的殺蟲藥劑l四四. 作用于乙酰膽堿酯酶的殺蟲藥劑作用于乙酰膽堿酯酶的殺蟲藥劑l五五. 與乙酰膽堿受體結(jié)合的藥劑與乙酰膽堿受體結(jié)合的藥劑l六六. 作用于章魚胺受體的殺蟲

2、藥劑作用于章魚胺受體的殺蟲藥劑l七七. 呼吸生理與呼吸毒劑呼吸生理與呼吸毒劑l八八. 昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑l九九. Bt毒素的作用機(jī)制毒素的作用機(jī)制4神經(jīng)生理學(xué)的生命過(guò)程是神經(jīng)毒劑的作用基礎(chǔ)5l1. 昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)昆蟲的神經(jīng)系統(tǒng)l2. 軸突傳導(dǎo)軸突傳導(dǎo)靜止電位靜止電位動(dòng)作電位動(dòng)作電位動(dòng)作電位的傳播動(dòng)作電位的傳播l3. 突觸傳導(dǎo)突觸傳導(dǎo)神經(jīng)傳遞介質(zhì)神經(jīng)傳遞介質(zhì)乙酰膽堿酯酶乙酰膽堿酯酶乙酰膽堿受體乙酰膽堿受體6中樞神經(jīng)系統(tǒng)外周神經(jīng)系統(tǒng)交感神經(jīng)系統(tǒng)腦腹神經(jīng)索感覺(jué)神經(jīng)纖維運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維78神經(jīng)細(xì)胞軸狀突樹(shù)狀突細(xì)胞體9軸狀突軸狀突樹(shù)狀突樹(shù)狀突神經(jīng)細(xì)胞體神經(jīng)細(xì)胞體突觸突觸突觸突觸10l1軸突傳導(dǎo)信號(hào)

3、沿軸狀突傳導(dǎo)l2突觸傳導(dǎo)信號(hào)在神經(jīng)細(xì)胞間傳導(dǎo)l定義：指神經(jīng)膜在靜止時(shí)，由于膜的選擇通透性和離子分布的不均勻，形成的膜外為正膜內(nèi)為負(fù)的跨膜電位差。2.軸突傳導(dǎo)1213- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -神經(jīng)膜神經(jīng)膜+ + + + + + + + + + + + + + + + + + + +膜內(nèi)膜內(nèi)膜外膜外Na+Na+Na+Na+Na+Na+K+K+K+CCCCCCCCCCCCCCK+14u 由于細(xì)胞膜對(duì)Na+幾乎沒(méi)有通透性，而對(duì)K+有較大通透性，易達(dá)到平衡。u 同樣，膜內(nèi)外的電荷平衡中，對(duì)有機(jī)陰離子的通透性很小，因此

4、陰離子的轉(zhuǎn)移主要決定于Cl-。u 因此，靜息電位主要是K+或Cl-的平衡電位。u 昆蟲神經(jīng)的跨膜電位一般為-70mV左右。15n動(dòng)作電位 action potentialn一定強(qiáng)度的刺激可使神經(jīng)細(xì)胞膜對(duì)Na+的通透性發(fā)生改變并在瞬間達(dá)到最大值，在電位差和離子濃度的作用下，Na+迅速進(jìn)入膜內(nèi)，產(chǎn)生一個(gè)向內(nèi)的電流，使該區(qū)域的神經(jīng)細(xì)胞膜電位上升，即產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位。n動(dòng)作電位具有明顯的閾值，是一個(gè)全或無(wú)的反應(yīng)。16n極化 polarizationn去極化 depolarizationn超極化 ultra-polarization1718動(dòng)作電位的產(chǎn)生5090 mVNa+平衡電位平衡電位閾限電位閾限電

5、位膜電位膜電位K+平衡電位平衡電位上升階段上升階段去極化去極化下降階段下降階段恢復(fù)極化恢復(fù)極化正相正相超極超極化化負(fù)后電位負(fù)后電位4060 mV神經(jīng)膜神經(jīng)膜Na+K+outsideInsideK+K+19Na+通道打開(kāi)，Na+流入膜內(nèi)，使該部位的膜去極化，同時(shí)產(chǎn)生一個(gè)局部電流。該電流又流到膜的下一部位，使新的位點(diǎn)去極化，產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位。這種沿軸突的去極化作用朝著一個(gè)方向移動(dòng)，就形成動(dòng)作電位的傳導(dǎo)。+ + + + - - - - - + + + + + + + + - - - - - + + + + - - - - - - - - - - - - 傳導(dǎo)方向傳導(dǎo)方向不應(yīng)區(qū)不應(yīng)區(qū)激活區(qū)激活區(qū)膜外膜

6、外膜內(nèi)膜內(nèi)20l突觸synapse：一個(gè)神經(jīng)元與另一個(gè)神經(jīng)元或肌細(xì)胞之間傳遞信息的連接點(diǎn)。l輸出信息的神經(jīng)元的軸突形成突觸前膜，接受信息的樹(shù)突形成后膜。l前膜與后膜之間的間隙稱為突觸間隙synaptic cleft，一般為1020nm，有的達(dá)2050nm。l前膜以囊泡形式釋放神經(jīng)遞質(zhì)，遞質(zhì)通過(guò)間隙與后膜上的受體結(jié)合，使后膜上也產(chǎn)生一個(gè)動(dòng)作電位，完成突觸傳導(dǎo)。2122突觸間隙2050nmCa2+23乙酰膽堿 (Acetylcholine,ACh) L-谷氨酸鹽 (L-glutamate)-氨基丁酸 (-aminobutyric acid,GABA)章魚胺(Octopamine, OA)24l以乙

7、酰膽堿(ACh) 作為信號(hào)傳遞介質(zhì)的突觸稱為乙酰膽堿激性突觸25T T T T T T T T T T T T TTT K+ Na+ Ca2+ 突觸前膜突觸前膜 突觸后膜突觸后膜 T T T T T T Acetylcholine(T) Acetyl-CoA+CholineAcetate + Choline 膽堿乙?；窤ChE26l功能：水解膽堿激性突觸傳遞中的乙酰膽堿27乙酰膽堿受體乙酰膽堿受體(AChR) 28 29在昆蟲的神經(jīng)細(xì)胞膜上有許多由通道蛋白形成的在昆蟲的神經(jīng)細(xì)胞膜上有許多由通道蛋白形成的跨膜小孔，稱為離子通道（跨膜小孔，稱為離子通道（ion channel）n n具有高度的選

8、擇性和親水性，只允許適當(dāng)大小、具有高度的選擇性和親水性，只允許適當(dāng)大小、適當(dāng)電荷的離子通過(guò)適當(dāng)電荷的離子通過(guò)n n大多數(shù)離子通道在大部分時(shí)間是關(guān)閉的，只有大多數(shù)離子通道在大部分時(shí)間是關(guān)閉的，只有在特殊的刺激下，打開(kāi)的機(jī)率才急劇增加，這種現(xiàn)在特殊的刺激下，打開(kāi)的機(jī)率才急劇增加，這種現(xiàn)象稱為門控（象稱為門控（gating），其基礎(chǔ)是通道蛋白的構(gòu)象），其基礎(chǔ)是通道蛋白的構(gòu)象變化。變化。離子通道離子通道Ion channel30離子通道的種類離子通道的種類對(duì)膜電位特別敏感的電壓門控離子通道對(duì)膜電位特別敏感的電壓門控離子通道鈉離子通道鈉離子通道 Sodium channel鉀離子通道鉀離子通道 Pota

9、ssium channel鈣離子通道鈣離子通道 Calcium channel由配體與膜受體結(jié)合后打開(kāi)的通道，稱由配體與膜受體結(jié)合后打開(kāi)的通道，稱為配體門控離子通道為配體門控離子通道 GABA受體受體 GABA receptors L-谷氨酸鹽受體谷氨酸鹽受體 GluCls 乙酰膽堿受體乙酰膽堿受體 nAChRs313233341. -氨基丁酸受體氨基丁酸受體(GABAR)l位于細(xì)胞膜上的糖蛋白。位于細(xì)胞膜上的糖蛋白。l脊椎動(dòng)物中的脊椎動(dòng)物中的GABA受體三種亞型：受體三種亞型：GABAAGABABGABACl昆蟲體內(nèi)的昆蟲體內(nèi)的GABA受體類似于受體類似于GABAA，分布于中樞，分布于中樞經(jīng)

10、系統(tǒng)和外周的神經(jīng)肌肉聯(lián)結(jié)處經(jīng)系統(tǒng)和外周的神經(jīng)肌肉聯(lián)結(jié)處353637谷氨酸脫羧酶 骨胳肌 38GABA受體最基本的藥理性質(zhì)是對(duì)神經(jīng)遞質(zhì)受體最基本的藥理性質(zhì)是對(duì)神經(jīng)遞質(zhì)GABA的反應(yīng)。突觸前膜釋放的的反應(yīng)。突觸前膜釋放的GABA結(jié)合于受結(jié)合于受體位點(diǎn)，誘導(dǎo)受體構(gòu)象發(fā)生變化，使大量帶正電體位點(diǎn)，誘導(dǎo)受體構(gòu)象發(fā)生變化，使大量帶正電的氨基酸殘基暴露在通道口，并改變通道的構(gòu)型的氨基酸殘基暴露在通道口，并改變通道的構(gòu)型，使之開(kāi)放，氯離子順電化學(xué)梯度迅速進(jìn)入膜內(nèi)，使之開(kāi)放，氯離子順電化學(xué)梯度迅速進(jìn)入膜內(nèi)。氯離子的進(jìn)入使細(xì)胞膜瞬間超極化，從而抑制。氯離子的進(jìn)入使細(xì)胞膜瞬間超極化，從而抑制興奮性動(dòng)作電位興奮性動(dòng)作

11、電位。GABA的藥理特性的藥理特性39uuGABA受體上同時(shí)存在多種配體的結(jié)受體上同時(shí)存在多種配體的結(jié)合位點(diǎn)，任何配體的結(jié)合都可能導(dǎo)致受合位點(diǎn)，任何配體的結(jié)合都可能導(dǎo)致受體構(gòu)象的變化，從而改變受體與體構(gòu)象的變化，從而改變受體與GABA或受體與其它配體的親和力，影響氯離或受體與其它配體的親和力，影響氯離子通道的功能。子通道的功能。40u目前已經(jīng)明確在目前已經(jīng)明確在GABA受體上至少存在受體上至少存在5種不同類型藥劑的種不同類型藥劑的結(jié)合位點(diǎn)：結(jié)合位點(diǎn)：1） GABA及其抑制劑荷包牡丹堿位點(diǎn)；及其抑制劑荷包牡丹堿位點(diǎn)；2）苯并二氮雜卓位點(diǎn)；）苯并二氮雜卓位點(diǎn)；3）巴比妥酸鹽（）巴比妥酸鹽（barb

12、iturates）位點(diǎn)；）位點(diǎn)；4）苦毒寧（）苦毒寧（picrotoxin, PTX） 和和TBPS（ t-bicyclophosphorothionate ）位點(diǎn)；）位點(diǎn)；5）氟蟲腈）氟蟲腈(Fipronil)位點(diǎn)。位點(diǎn)。GABA受體上的結(jié)合位點(diǎn)受體上的結(jié)合位點(diǎn)41Picrotoxine42荷包牡丹堿結(jié)合于荷包牡丹堿結(jié)合于GABA識(shí)別位點(diǎn)，競(jìng)爭(zhēng)性的識(shí)別位點(diǎn)，競(jìng)爭(zhēng)性的抑制抑制GABA誘導(dǎo)的氯離子流；誘導(dǎo)的氯離子流；苯并二氮雜卓位點(diǎn)、巴比妥酸鹽結(jié)合于變構(gòu)部苯并二氮雜卓位點(diǎn)、巴比妥酸鹽結(jié)合于變構(gòu)部位，增加受體與位，增加受體與GABA的親和力，延長(zhǎng)氯離子通道的親和力，延長(zhǎng)氯離子通道開(kāi)放時(shí)間或開(kāi)放頻率

13、；開(kāi)放時(shí)間或開(kāi)放頻率；苦毒寧，苦毒寧，TBPS與受體的結(jié)合，非競(jìng)爭(zhēng)性的抑制與受體的結(jié)合，非競(jìng)爭(zhēng)性的抑制氯離子電流。氯離子電流。配體結(jié)合效應(yīng)配體結(jié)合效應(yīng)43l神經(jīng)系統(tǒng)神經(jīng)系統(tǒng):有機(jī)磷、氨基甲酸酯、菊酯、有機(jī)磷、氨基甲酸酯、菊酯、煙堿、甲脒類等藥劑煙堿、甲脒類等藥劑l呼吸系統(tǒng)呼吸系統(tǒng):氟制劑、砷制劑等氟制劑、砷制劑等l激素調(diào)控激素調(diào)控:控制行為和生長(zhǎng)發(fā)育的藥劑，控制行為和生長(zhǎng)發(fā)育的藥劑，如性外激素、報(bào)警激素、早熟素等如性外激素、報(bào)警激素、早熟素等l表皮形成：表皮形成：幾丁質(zhì)合成抑制劑等幾丁質(zhì)合成抑制劑等444546 一一. 與神經(jīng)毒劑有關(guān)的昆蟲神經(jīng)生理與神經(jīng)毒劑有關(guān)的昆蟲神經(jīng)生理 二二. 作用于鈉

14、離子通道的殺蟲藥劑作用于鈉離子通道的殺蟲藥劑 三三. 作用于氯離子通道的殺蟲藥劑作用于氯離子通道的殺蟲藥劑 四四. 作用于乙酰膽堿酯酶的殺蟲藥劑作用于乙酰膽堿酯酶的殺蟲藥劑 五五. 與乙酰膽堿受體結(jié)合的藥劑與乙酰膽堿受體結(jié)合的藥劑 六六. 作用于章魚胺受體的殺蟲藥劑作用于章魚胺受體的殺蟲藥劑 七七. 呼吸生理與呼吸毒劑呼吸生理與呼吸毒劑 八八. 昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 九九. Bt毒素的作用機(jī)制毒素的作用機(jī)制47興奮興奮Hyperexcitation痙攣痙攣convulsion麻痹麻痹paralysis死亡死亡death48l(一一). DDT的毒理機(jī)制的毒理機(jī)制1） DDT的中毒癥狀的

15、中毒癥狀2） DDT對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的影響對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的影響3） DDT引起重復(fù)后放的電生理原因引起重復(fù)后放的電生理原因49l重復(fù)后放重復(fù)后放興奮期興奮期l不規(guī)則后放不規(guī)則后放痙攣、麻痹痙攣、麻痹l后放變?nèi)鹾蠓抛內(nèi)趼楸月楸詌傳導(dǎo)停止傳導(dǎo)停止死亡死亡1）DDT的中毒癥狀的中毒癥狀50上升階段上升階段振幅下降振幅下降ENaEKEmt0下降階段下降階段正相正相負(fù)后電位延長(zhǎng)，振負(fù)后電位延長(zhǎng)，振幅增加，超過(guò)閾值幅增加，超過(guò)閾值t第二個(gè)動(dòng)作電位第二個(gè)動(dòng)作電位51l主要影響鈉離子通道的正常功能主要影響鈉離子通道的正常功能：l a. 刺激刺激 Na+門打開(kāi)門打開(kāi) Na+通透增加通透增加l b. Na+門關(guān)閉延遲，維持

16、開(kāi)放狀態(tài)達(dá)幾秒鐘門關(guān)閉延遲，維持開(kāi)放狀態(tài)達(dá)幾秒鐘l c. K+活化受到抑制，活化受到抑制，K+流出減慢流出減慢2）DDT對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的影響對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的影響52l受體學(xué)說(shuō)受體學(xué)說(shuō) (Mullins, 1954) DDT影響影響Na+通道的機(jī)制通道的機(jī)制4nm脂肪蛋白粒最大間隙為 DDT5354l( (二二).). 擬除蟲菊酯的毒理機(jī)制擬除蟲菊酯的毒理機(jī)制l1 1. . I I和和IIII型型擬除蟲菊酯擬除蟲菊酯l2. 2. 擬除蟲菊酯的關(guān)鍵作用機(jī)制擬除蟲菊酯的關(guān)鍵作用機(jī)制l3. DDT3. DDT和擬除蟲菊酯引起重復(fù)后放的比和擬除蟲菊酯引起重復(fù)后放的比較較l4. DDT4. DDT和擬除蟲菊酯的共

17、性和擬除蟲菊酯的共性l5. 5. 神經(jīng)毒素問(wèn)題神經(jīng)毒素問(wèn)題2. DDT和擬除蟲菊酯的毒理機(jī)制和擬除蟲菊酯的毒理機(jī)制55pNarahashi（1980）根據(jù)昆蟲的中毒癥狀及對(duì)神經(jīng)系統(tǒng)的作用，將擬除蟲菊酯殺蟲劑分為兩類：pI型：包括。結(jié)構(gòu)中不含-氰基。作用于多種類型的神經(jīng)元，產(chǎn)生廣泛的重復(fù)放電現(xiàn)象。中毒昆蟲出現(xiàn)高度興奮，導(dǎo)致?lián)舻剐?yīng)。56I 型菊酯57lII型，包括溴氰菊酯、氯氰菊酯、殺滅菊酯及其它含有-氰基的擬除蟲菊酯。其作用完全不同于I型，它們不產(chǎn)生重復(fù)放電，而是使軸突及運(yùn)動(dòng)神經(jīng)原更易去極化。中毒癥狀也不同于I型，不表現(xiàn)高度興奮及不協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)，昆蟲接觸藥劑后很快產(chǎn)生痙攣，然后進(jìn)入麻痹狀態(tài)，最后中

18、毒死亡。 58II 型菊酯59生物測(cè)定：生物測(cè)定： 中毒癥狀出現(xiàn)快中毒癥狀出現(xiàn)快出現(xiàn)慢出現(xiàn)慢中毒后高度興奮并出現(xiàn)擊倒現(xiàn)象中毒后高度興奮并出現(xiàn)擊倒現(xiàn)象很快產(chǎn)生痙攣，然后進(jìn)入麻痹很快產(chǎn)生痙攣，然后進(jìn)入麻痹 low kill with high recovery high kill with low recovery具有負(fù)溫度系數(shù)具有負(fù)溫度系數(shù) 與溫度關(guān)系不大與溫度關(guān)系不大電生理學(xué)：電生理學(xué)： 引起重復(fù)后放引起重復(fù)后放 無(wú)重復(fù)后放無(wú)重復(fù)后放交互抗性交互抗性:與與DDT具有交互抗性具有交互抗性與與DDT具具無(wú)無(wú)交互抗性交互抗性家蠅家蠅super-kdr抗性：抗性：100 fold 200 foldI型

19、菊酯型菊酯II型菊酯型菊酯6061OUTSIDEIIIIIIVIINSIDENH2COOH1 2 3 4 561 2 3 4 561 2 3 4 561 2 3 4 56Musca WT KSWPTLNLLISIMGRTMGALGNLTFVLCIIMusca skdr KSWPTLNLLISITGRTMGALGNLTFVLCIIRat brain1 KSWPTLNMLIKIIGNSVGALGNLTLVLAIIRat brain2 KSWPTLNMLIKIIGNSVGALGNLTLVLAIIRat brain3 KSWPTLNMLIKIIGNSVGALGNLTLVLAIIRat type6 KS

20、WPTLNMLIKIIGNSVGALGNLTLVLAIIRat pn1 KSWPTLNMLIKIIGNSVGALGNLTLVLAIIRat nan KSWPTLNTLIKIIGHSVGALGNLTVVLTIVRat pn3 KSWPTLNTLIKIIGNSVGALGNLTFILAIIRat pn4 KSWPTLNMLIKIIGNSVGALGNLTLVLAIIRat muscle1 KSWPTLNMLIKIIGNSVGALGNLTLVLAIIRat muscle2 KSWPTLNTLIKIIGNSVGALGNLTLVLAIIMechanisms of cross resistance betwe

21、en DDT and PyrsPresence of M918 correlates with sensitivity kdr L1014F (leucine to phenylalanine)super-kdr L1014F and M918T (methionine to threonine)62鈉通道上的藥劑結(jié)合位點(diǎn)及其生理功能63高濃度擬除蟲菊酯直接作用于肌肉對(duì)GABA受體的作用（Type II)對(duì)乙酰膽堿受體作用抑制鈉鉀離子ATP酶64lDDT菊酯菊酯l重復(fù)后放時(shí)間重復(fù)后放時(shí)間較短較短較長(zhǎng)較長(zhǎng)l頻率頻率低低高高l肌肉收縮間隔肌肉收縮間隔大大小小l連串動(dòng)作電位時(shí)間連串動(dòng)作電位時(shí)間短短長(zhǎng)

22、長(zhǎng)l肌肉收縮阻斷時(shí)間肌肉收縮阻斷時(shí)間大于大于40min約約10min65影響神經(jīng)膜對(duì)鈉離子的通透性影響神經(jīng)膜對(duì)鈉離子的通透性其毒性具有負(fù)溫度系數(shù)其毒性具有負(fù)溫度系數(shù)(Type I)抑制各種抑制各種ATP酶酶Kdr (knock down resistance)基因引起基因引起DDT和擬除蟲菊酯和擬除蟲菊酯的的交互抗性交互抗性l66CH2COOHNH2OHCH2CH2NH2OH酪氨酸DDT或溴氰菊酯誘導(dǎo)酪氨酸脫羧酶CHCH2NH2OHOHCH2COOHOHOH對(duì)羥基扁桃酸（無(wú)毒）章魚胺（章魚胺受體）cAMP增加酪胺-羥基化酶酪胺單胺氧化酶殺蟲脒類藥劑6768u噁二嗪類(oxadiazine)殺蟲

23、劑是美國(guó)杜邦 (DuPont)公司上世紀(jì)末開(kāi)發(fā)的新型鈉通道阻斷型殺蟲劑。代表品種是茚蟲威Indoxacarb。u茚蟲威具有結(jié)構(gòu)新，作用機(jī)理獨(dú)特，用量低的特點(diǎn)，對(duì)幾乎所有鱗翅目害蟲都有效，而對(duì)人類、環(huán)境、作物和非靶標(biāo)生物安全。3. 噁二嗪類殺蟲劑噁二嗪類殺蟲劑的毒理機(jī)制的毒理機(jī)制ONNNOCO2CH3CO2CH3ClOCF3茚蟲威69ONNNOCO2CH3CO2CH3ClOCF3ONNNOCO2CH3CO2CH3ClOCF3HDCJWIndoxacarb70茚蟲威的其他作用機(jī)制7172 一一. 與神經(jīng)毒劑有關(guān)的昆蟲神經(jīng)生理與神經(jīng)毒劑有關(guān)的昆蟲神經(jīng)生理 二二. 作用于鈉離子通道的殺蟲藥劑作用于鈉離子通道的殺蟲藥劑 三三. 作用于氯離子通道的殺蟲藥劑作用于氯離子通道的殺蟲藥劑 四四. 作用于乙酰膽堿酯酶的殺蟲藥劑作用于乙酰膽堿酯酶的殺蟲藥劑 五五. 與乙酰膽堿受體結(jié)合的藥劑與乙酰膽堿受體結(jié)合的藥劑 六六. 作用于章魚胺受體的殺蟲藥劑作用于章魚胺受體的殺蟲藥劑 七七. 呼吸生理與呼吸毒劑呼吸生理與呼吸毒劑 八八. 昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑昆蟲生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑 九九. Bt毒素的作用機(jī)制毒素