大型真菌分子遺傳連鎖圖譜研究進(jìn)展

1、大型真菌分子遺傳連鎖圖譜研究進(jìn)展偉 肖揚(yáng) 邊銀丙*華中農(nóng)業(yè)大學(xué)應(yīng)用真菌研究所 430070A review of research advance of molecular genetic linkage map in macrofungiLIU Wei XIAO Yang BIAN Yin-Bing*The Institute of Applied Mycology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China大型真菌（macrofungi）中包括一些重要的食用真菌和藥用真菌，在人類的經(jīng)濟(jì)生活中占有十分重要的地位（Chang &

2、amp; Miles 1989）。真菌學(xué)研究是生物學(xué)研究中的一個(gè)重要分支，但對(duì)大型真菌遺傳學(xué)的系統(tǒng)研究目前仍集中在少數(shù)分類單元中，例如子囊菌中的鏈孢屬Alternaria、Neurospora及擔(dān)子菌中的鬼傘屬Coprinopsis和裂褶菌屬Schizophyllum（Peever et al. 1999；Nargang & Rapaport 2007；Kües 2000；Clark & Anderson 2004）。近年來，隨著現(xiàn)代生物學(xué)研究技術(shù)和方法的飛速發(fā)展，真菌分子生物學(xué)研究也不斷深入，在系統(tǒng)發(fā)育、遺傳作圖、基因定位、基因克隆及遺傳轉(zhuǎn)化等方面都有了長足的發(fā)展（

3、Hamer & Givan 1990；Zhong et al. 2002；Fincham 1989）。分子遺傳連鎖圖譜（genetic linkage map）是基因組反映基因以及專一性多態(tài)性DNA標(biāo)記相對(duì)位置的圖譜，能顯示標(biāo)記和基因在染色體上的相對(duì)位置，有利于更好地理解基因組結(jié)構(gòu)和進(jìn)化，是進(jìn)行基因組系統(tǒng)研究的基礎(chǔ)，也是遺傳學(xué)研究的重要方向（Botstein et al. 1980；Marra et al. 2004；de Vos et al. 2007；Manzo-Sánchez et al. 2008；Xu et al. 2009）。遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建以及建立在此基礎(chǔ)上的

4、數(shù)量性狀（quantitative trait loci）定位成為了現(xiàn)代遺傳學(xué)研究中的熱點(diǎn)（Lander & Botstein 1989；Liu et al. 2004；Fischer et al. 2004；Welter et al. 2007）。1 大型真菌分子遺傳圖譜研究的現(xiàn)狀真菌遺傳圖譜的構(gòu)建工作較高等動(dòng)植物起步晚，研究基礎(chǔ)相對(duì)落后，其構(gòu)建方法主要參考高等動(dòng)植物。構(gòu)建過程包括：1）確定作圖群體及親本的組合；2）培養(yǎng)大量遺傳標(biāo)記處于分離狀態(tài)的分離群；3）確定作圖群體中不同個(gè)體基因型；4）選擇合適的分子遺傳標(biāo)記；5）構(gòu)建標(biāo)記間的遺傳連鎖群。大型真菌分子遺傳圖譜的構(gòu)建工作最早始于Ke

5、rrigan et al.（1993）對(duì)雙孢蘑菇Agaricus bisporus的遺傳研究。隨后糙皮側(cè)耳Pleurotus ostreatus（Larraya et al. 2000）、香菇Lentinula edodes（Terashima et al. 2002；Kwan & Xu 2002；Terashima et al. 2006； et al. 2008）、灰蓋鬼傘Coprinus cinereus（Muraguchi et al. 2003）、雙色蠟?zāi)accaria bicolor（Labbé et al. 2008）、肺形側(cè)耳Pleurotus pulmon

6、arius（Yasuhito et al. 2009）和Amylostereum areolatum（van der Nest et al. 2009）等圖譜的構(gòu)建工作也相繼展開。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前公開發(fā)表的大型真菌遺傳連鎖圖譜僅有14（表1），而國還未見有相關(guān)的研究報(bào)道。雙孢蘑菇和香菇是兩種重要的食用菌，也是大型真菌遺傳學(xué)研究中研究比較深入的食用菌。表1 大型真菌遺傳連鎖圖譜構(gòu)建情況Table 1 Construction of macro-fungi genetic linkage map物種Species構(gòu)圖群體Population遺傳標(biāo)記Genetic marker連鎖圖譜Genetic l

7、inkage map參考文獻(xiàn)Reference標(biāo)記數(shù)Number覆蓋長度Length (cM)連鎖群數(shù)Linkage number平均圖距Average distance (cM)雙孢蘑菇Agaricus bisporus52RAPD、RFLP64543.811/Kerrigan et al. 1993103SCAR、Others7281/Callac et al. 1997121RAPD、SCAR26339.55/Moquet et al. 1999118AFLP、SSR、CAPS、Others3201156133.9Marie et al. 2010雙色蠟?zāi)accaria bicolor

8、45AFLP、RAPD、SSR、SNP294812132.76Labbé et al. 2008糙皮側(cè)耳Pleurotus ostreatus80RAPD、RFLP2031000.7115.3Larraya et al. 200080RFLP、Others99106111/Park et al. 2006肺形側(cè)耳Pleurotus pulmonarius150AFLP300971125.2Yasuhito et al. 2009灰蓋鬼傘Coprinus cinereus40RAPD、RFLP247134613/Muraguchi et al. 2003香菇Lentinula edod

9、es95AFLP2031956.7119.5Terashima et al. 200232RAPD、SSCP69622.4149.0Kwan & Xu 200295AFLP-H1661398.4118.4Terashima et al. 200692RAPD、SSCP、SCAR289908.8113.1et al. 2008Amylostereum areolatum80AFLP2041693258.3van der Nest et al. 20091.1 雙孢蘑菇遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建雙孢蘑菇在西方國家己有300多年的栽培歷史，而且對(duì)它的研究也較為深入。雙孢蘑菇的擔(dān)孢子多數(shù)為異核體，僅有

10、少量的同核體，獲得用于分析子代重組率的單倍性同核體較為困難（Elliott 1985；Moquet et al. 1998）。Kerrigan et al.（1993）在1993年構(gòu)建了雙孢蘑菇的第一遺傳圖譜，作圖群體由52個(gè)個(gè)體組成，其中包含從671個(gè)單孢分離物中獲得的48個(gè)同核體，1個(gè)異核體單孢（n+n）以及通過這個(gè)異核體單孢原生質(zhì)體再生獲得的3個(gè)同核體（n）。利用包括同工酶標(biāo)記、RAPD標(biāo)記、RFLP、rDNA標(biāo)記以及少量表型性狀在64個(gè)標(biāo)記，得到11個(gè)連鎖群，其中9個(gè)連鎖群通過核型電泳和點(diǎn)雜交可以與對(duì)應(yīng)的染色體相吻合。該圖總長度有543.8cM，與染色體物理距離之比大約為48.5kb/

11、cM，覆蓋了基因組的大部分。Callac et al.（1997）利用來自JB3-83×U1-7雜交的后代103個(gè)同核體作為群體，構(gòu)建了染色體I的連鎖圖。該圖跨度28cM，有4個(gè)源自RFLP的SCAR標(biāo)記和一個(gè)異型酶羧肽酶位點(diǎn)PEP2，一個(gè)交配型座位MAT以及擔(dān)孢子數(shù)量位點(diǎn)BSN。染色體I的遺傳圖譜是對(duì)Kerrigan et al.（1993）在1993年所構(gòu)建的雙孢蘑菇遺傳圖譜的進(jìn)一步豐富和補(bǔ)充，也表明了由不同作圖群體構(gòu)建的遺傳圖譜可以在遺傳標(biāo)記的定位上找到切入點(diǎn)，進(jìn)行對(duì)比研究和使用。Moquet et al.（1999）將JB3-83×U1-7的子代同核體群體數(shù)量擴(kuò)大到

12、121個(gè)，通過SCAR、RAPD和同工酶乙醇脫氫酶（alcohol dehydrogenase，ADH）標(biāo)記分析，將26個(gè)標(biāo)記定位在5個(gè)連鎖群上。與Callac et al.（1997）構(gòu)建的圖譜比較發(fā)現(xiàn)，在相同的連鎖群上（連鎖群I）相同標(biāo)記間的距離增大，標(biāo)記間的順序有變。研究表明群體數(shù)量的選擇至關(guān)重要，它會(huì)影響到標(biāo)記之間的準(zhǔn)確定位。Marie et al.（2010）用雙孢蘑菇異宗結(jié)合突變株A. bisporus var. burnettii和次級(jí)結(jié)合變異株A. bisporus var. bisporus的種雜交獲得的118個(gè)同核體，用31個(gè)AFLP、21個(gè)SSR、68個(gè)CAPS和MAT、

13、BSN、PPC1、ADH基因標(biāo)記，構(gòu)建了一覆蓋度為1,156cM、平均圖距為3.9cM，共13個(gè)連鎖群的連鎖圖譜，與染色體物理距離之比大約為33.05kb/cM，這也是雙孢蘑菇第一詳盡的分子遺傳連鎖圖譜。雙孢蘑菇總遺傳圖譜長度（Le）估計(jì)在1,256cM，據(jù)此估計(jì)，在這連鎖圖中，以20cM的距離間隔存在一個(gè)標(biāo)記的話，此圖能覆蓋雙孢蘑菇99%的基因，以10cM一個(gè)標(biāo)記為間隔，將能覆蓋雙孢蘑菇93%的基因。1.2 香菇遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建香菇是年產(chǎn)量僅次于雙孢蘑菇的世界第二大食用菌（Lin et al. 2000），屬于四極性異宗結(jié)合擔(dān)子菌，其交配系統(tǒng)由2個(gè)非連鎖的交配型因子A與B控制（Tokimo

14、to et al. 1973；Murakami & Takemaru 1975）。早期的香菇遺傳圖譜是用形態(tài)標(biāo)記和生化標(biāo)記所構(gòu)建的（Hasebe 1991；Bowden & Royse 1991）。2002年，Kwan & Xu（2002）最早構(gòu)建了香菇的分子遺傳連鎖圖，親本菌株L-54采用原生質(zhì)體單核化處理后獲得兩種不同交配型（A1B1、A2B2）的單核體，作圖群體為32個(gè)F1（L-54 A1B1×A2B2）的孢子單核體，共采用62個(gè)RAPD標(biāo)記，3個(gè)基于BSA（bulked-segregant analysis）的RAPD標(biāo)記，2個(gè)表型位點(diǎn)（Mat-A、M

15、at-B），1個(gè)基因（priA）位點(diǎn)和1個(gè)測(cè)序的DNA片段位點(diǎn)（MAT）構(gòu)建了14個(gè)連鎖群，該圖譜的總長度為622.4cM，平均圖距9.0cM。Terashima et al.（2002）2002年構(gòu)建了香菇的AFLP連鎖圖。作圖群體為親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的2個(gè)菌株雜交后所得的95個(gè)單孢子后代，該圖有203個(gè)AFLP標(biāo)記和2個(gè)交配型因子，共鑒定了11個(gè)連鎖群，其中有8個(gè)鎖群和3個(gè)小連鎖群，遺傳圖譜總長度為1,956.7cM，平均約18.4kb/cM。Terashima et al.（2006）之后通過高效基因組掃描（high-efficiency genome scanning）電泳系統(tǒng)得到的AFLP

16、標(biāo)記（AFLP-H）及一些功能位點(diǎn)的整合，進(jìn)一步完善了于2002年構(gòu)建的連鎖圖，該圖仍為11個(gè)連鎖群。該圖譜包含10個(gè)功能性基因位點(diǎn)，這對(duì)于香菇遺傳連鎖圖譜之間的對(duì)比分析較為有利，如該圖中MatA和PriA都定位在連鎖群LG上，表明此連鎖群與Kwan構(gòu)建的連鎖圖中LG 相對(duì)應(yīng)（Kwan & Xu 2002）。2008年，Miyazaki et al.（2008）選取了23個(gè)香菇四分體孢子組合共計(jì)92個(gè)孢子單核體為作圖群體，構(gòu)建了一包括289個(gè)標(biāo)記11個(gè)連鎖群的香菇分子遺傳連鎖圖譜，覆蓋度為908.8cM，平均圖距為3.1cM。孢子四分體的選擇避免了孢子萌發(fā)慢、菌絲生長速度慢的菌株被遺棄

17、，理論上是選擇最合理的群體材料。2010年，Miyazaki et al.（2010）用PCR及SSCP技術(shù)新定位了12個(gè)與子實(shí)體發(fā)育相關(guān)的基因，進(jìn)一步完善了之前由孢子四分體構(gòu)建的香菇遺傳連鎖圖譜。2 大型真菌分子遺傳圖譜的應(yīng)用遺傳連鎖圖能顯示標(biāo)記和基因在染色體上的相對(duì)位置，有利于更好地理解基因組結(jié)構(gòu)和進(jìn)化，是進(jìn)行基因組系統(tǒng)研究的基礎(chǔ)，也是遺傳學(xué)研究的重要方向。目前遺傳圖譜在大型真菌中的應(yīng)用圍相對(duì)較窄，僅限于初步的數(shù)量性狀定位和標(biāo)記輔助育種（molecular assisted selection），尚未應(yīng)用于基因的圖位克隆（map-based cloning）（Huang et al. 20

18、03；Balogh et al. 2007）和比較基因組學(xué)（comparative genomes）（Ahn & Tanksley 1993；Axelson-Fisk & Sunnerhagen 2006）的研究。2.1 數(shù)量性狀（QTL）定位除同宗結(jié)合的種類外，目前大型真菌分子遺傳圖譜的作圖群體一般采用孢子單核體，而大型真菌的大部分?jǐn)?shù)量性狀均表現(xiàn)在有性生殖的子實(shí)體階段，子實(shí)體的形成大多需要雙核（異核）的作用，相對(duì)于高等動(dòng)植物來說，大型真菌某些重要的數(shù)量性狀的定位仍有一定的難度。1999年Moquet et al.（1999）通過QTL定位的方法研究了雙孢蘑菇褐斑病的抗病性狀，

19、連鎖分析發(fā)現(xiàn)，抗病和感病這兩個(gè)性狀與3個(gè)標(biāo)記ADH、PPC1、PR25明顯連鎖，其中與PPC1的相關(guān)系數(shù)最高，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)雙孢蘑菇對(duì)活細(xì)菌或毒素的抗性性狀基因的QTL與PPC1位點(diǎn)非常貼近，遺傳連鎖圖顯示兩者間的遺傳距離僅為1.3cM，PPC1基因本身可能就是抗性基因。研究人員在糙皮側(cè)耳遺傳圖譜（Larraya et al. 2000）的基礎(chǔ)上，初步定位了控制菌絲生長速度（Larraya et al. 2002）、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀（Larraya et al. 2003）和木質(zhì)素降解酶活性（Santoyo et al. 2008）的信息位點(diǎn)。Miyazaki et al.（2008）在其香菇遺

20、傳圖譜的構(gòu)建過程中，將營養(yǎng)菌絲在PDA培養(yǎng)基上生長速度這個(gè)數(shù)量性狀初步定位在LOD2號(hào)連鎖群上。van der Nest et al.（2009）在構(gòu)建Amylostereum areolatum分子遺傳連鎖圖譜的過程中，發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)菌絲生長的QTL定位在“識(shí)別位點(diǎn)”（交配性因子mat-A和體細(xì)胞不親和因子het-A）附近，這也是首次觀察到菌絲生長速度和自我識(shí)別系統(tǒng)的連鎖關(guān)系。2.2 分子標(biāo)記輔助育種Larraya et al.（2003）在對(duì)糙皮側(cè)耳高產(chǎn)和質(zhì)量優(yōu)良性狀的基因定位研究中，嘗試通過鑒定雜交子是否含有相關(guān)性狀的基因進(jìn)行優(yōu)良雜交子的篩選，結(jié)果表明，這些雜交菌株中確實(shí)有部分在產(chǎn)量或質(zhì)量上優(yōu)

21、于親本菌株或一些商業(yè)菌株，這為標(biāo)記輔助育種在大型真菌上的應(yīng)用提供了技術(shù)支撐。但迄今為止，還未見有大型真菌標(biāo)記輔助育種的系統(tǒng)研究報(bào)道。3 大型真菌分子遺傳圖譜研究的方向與前景3.1 高質(zhì)量遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建遺傳連鎖圖譜飽和度是指單位長度染色體上已定位的標(biāo)記數(shù)或標(biāo)記在染色體上的密度。一個(gè)基本的染色體連鎖框架圖要求標(biāo)記平均間隔不大于20cM；進(jìn)行主基因的定位遺傳連鎖圖，要求其平均間隔在1020cM間；用于QTL定位的連鎖圖，其標(biāo)記的平均間隔要求在10cM以下；如果構(gòu)建的連鎖圖譜是為了進(jìn)行基因克隆，則要求間隔更小（Darvasi et al. 1993）。高質(zhì)量的遺傳連鎖圖譜是基因組學(xué)發(fā)展的必然趨勢(shì)，

22、選擇合適的分子標(biāo)記對(duì)保證高質(zhì)量遺傳連鎖圖譜是必須的，研究人員首先應(yīng)選用穩(wěn)定的分子標(biāo)記構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，如RFLP、SSR、SCAP、SNP等；受真菌遺傳學(xué)發(fā)展的限制，對(duì)一些物種來說，分子標(biāo)記的選擇并非易事，在選用其他的多態(tài)性標(biāo)記時(shí)（如RAPD、AFLP、SRAP等），務(wù)必要保證擴(kuò)增條帶的準(zhǔn)確性，如可以提高擴(kuò)增的重復(fù)次數(shù)、在數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)時(shí)由不同的人員重復(fù)統(tǒng)計(jì)等。然而由于任何一種標(biāo)記在基因組中分布都不是完全隨機(jī)的。在實(shí)際研究中，為了提高圖譜的飽和度，應(yīng)有針對(duì)性地尋找在該區(qū)域上有差異的親本構(gòu)建作圖群體，在一定程度上擴(kuò)大作圖群體，利用特性上互補(bǔ)的不同DNA標(biāo)記進(jìn)行遺傳作圖或增加遺傳標(biāo)記的數(shù)量。3.2 功能

23、基因在分子遺傳連鎖圖譜上的定位隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，大量的功能基因被識(shí)別鑒定，通過有效的手段將功能基因在遺傳連鎖圖譜上進(jìn)行準(zhǔn)確定位，將使遺傳圖譜的構(gòu)建工作更有意義，也將有助于比較基因組學(xué)和遺傳圖譜之間的整合。在所報(bào)道的大型真菌遺傳連鎖圖譜構(gòu)建中始終有功能基因定位研究。功能基因定位通常采用RFLP、CAPS、SSCP、SSR、SNP等常規(guī)的遺傳標(biāo)記手段。Park et al.（2006）以Larraya et al.（2000）構(gòu)建糙皮側(cè)耳遺傳圖譜時(shí)采用的作圖群體及其親本為材料，鑒定并定位了82個(gè)在菌褶中表達(dá)的功能基因，進(jìn)一步豐富了該遺傳圖譜，這些工作為研究從營養(yǎng)生長到生殖生長轉(zhuǎn)變過程中的基因調(diào)

24、控提供了試驗(yàn)平臺(tái)；Labbé et al.（2008）在雙色蠟?zāi)⑦z傳連鎖圖譜的構(gòu)建中運(yùn)用SSR和SNP標(biāo)記，成功地實(shí)現(xiàn)了物理圖譜和遺傳連鎖圖譜的完美對(duì)應(yīng)，也為雙色蠟?zāi)⒒蚪M序列（Martin et al. 2008）的準(zhǔn)確組裝提供了支撐。3.3 基因圖位克隆目前，大型真菌分子遺傳圖譜構(gòu)建和QTL定位的研究相對(duì)滯后，基于遺傳連鎖圖譜的基因圖位克隆工作仍存在一定的難度。盡管如此，以分子遺傳圖譜和QTL定位研究為基礎(chǔ)的數(shù)量性狀基因的圖位克隆工作仍將是今后大型經(jīng)濟(jì)真菌遺傳育種研究中的重要發(fā)展方向。3.4 開展比較基因組學(xué)的研究不同物種間同源關(guān)系的研究不僅在物種起源與演化研究上具有重要意義，而

25、且在分子育種及基因克隆等方面也有著重要的作用（Naruse et al. 2000）。比較基因組學(xué)基于相關(guān)物種的基因組均起源于共同的祖先，進(jìn)化上相近的物種之間的染色體上必然存在著同源區(qū)域（Ahn & Tanksley 1993），利用相同的DNA分子標(biāo)記構(gòu)建相關(guān)物種的遺傳連鎖圖譜或物理圖譜，比較相同標(biāo)記在不同物種基因組中的分布特點(diǎn)，揭示染色體或染色體片段上的基因排列順序的相同（共線性）或相似性（同線性），并由此對(duì)相關(guān)物種的基因組結(jié)構(gòu)和起源進(jìn)化進(jìn)行分析。比較基因組學(xué)的發(fā)展可顯著提高遺傳標(biāo)記在物種之間的運(yùn)用圍，并加深對(duì)非模式種基因組結(jié)構(gòu)的認(rèn)識(shí)。目前，依據(jù)遺傳連鎖圖譜進(jìn)行比較基因組學(xué)的研究已

26、經(jīng)在高等動(dòng)植物之間陸續(xù)展開（Dunford et al. 1995；Debry & Seldin 1996；Jardim 2007；Kucuktas et al. 2009），而在大型真菌上類似的研究卻極少。真菌生活史相對(duì)簡單，部分模式真菌的遺傳學(xué)研究基礎(chǔ)已經(jīng)相當(dāng)深入，完全可以在現(xiàn)有的基礎(chǔ)上開展大型真菌分子遺傳圖譜的構(gòu)建工作。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的日益成熟，利用DNA分子標(biāo)記和重要功能基因標(biāo)記構(gòu)建的高質(zhì)量分子遺傳圖譜在大型真菌的遺傳育種研究中將具有廣泛的應(yīng)用前景。基于重要數(shù)量性狀基因的轉(zhuǎn)基因育種結(jié)合分子標(biāo)記輔助育種，對(duì)大型真菌進(jìn)行遺傳改良，最終將培育出更符合人類需求的優(yōu)良品種。REFER

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