植物的生長(zhǎng)生理

1、 植物的生長(zhǎng)生理植物的生長(zhǎng)生理growth physiology 第九章第九章二、細(xì)胞分化的生理二、細(xì)胞分化的生理分化機(jī)制不十分清楚，但與分化機(jī)制不十分清楚，但與植物激素和營(yíng)養(yǎng)成分植物激素和營(yíng)養(yǎng)成分有關(guān)。有關(guān)。CTK/IAA比值比值-芽芽/根根的分化的分化IAA/GA比值比值-木質(zhì)部木質(zhì)部/韌皮部韌皮部分化分化蔗糖蔗糖濃度濃度-韌皮部韌皮部/木質(zhì)部木質(zhì)部分化分化第二節(jié)第二節(jié) 細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化一、細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理一、細(xì)胞伸長(zhǎng)的生理細(xì)胞壁的細(xì)胞壁的可塑性增加可塑性增加；增加細(xì)胞壁及原生質(zhì)的物質(zhì)成分；吸水。；增加細(xì)胞壁及原生質(zhì)的物質(zhì)成分；吸水。赤霉素和生長(zhǎng)素促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。赤霉素和生長(zhǎng)素

2、促進(jìn)細(xì)胞伸長(zhǎng)。極性與再生作用極性與再生作用植物細(xì)胞分化具一定獨(dú)立性，植物細(xì)胞分化具一定獨(dú)立性，主要表現(xiàn)為極性與再生作用。主要表現(xiàn)為極性與再生作用。極性極性（polarity）：表現(xiàn)在植物的）：表現(xiàn)在植物的器官、組織或細(xì)胞的形態(tài)學(xué)兩端器官、組織或細(xì)胞的形態(tài)學(xué)兩端在生理上的在生理上的差異性差異性（異質(zhì)性）。（異質(zhì)性）。再生作用再生作用（regeneration）：）：指與植物體分離了的部分具有恢指與植物體分離了的部分具有恢復(fù)其余部分的能力。復(fù)其余部分的能力。三、組織培養(yǎng)三、組織培養(yǎng)（一）組織培養(yǎng)的（一）組織培養(yǎng)的（tissue culture）概念及理論基礎(chǔ)）概念及理論基礎(chǔ)理論基礎(chǔ)：理論基礎(chǔ)：細(xì)胞

3、的全能性細(xì)胞的全能性；植物激素植物激素所謂細(xì)胞全能性所謂細(xì)胞全能性（totipotency）是指植物）是指植物體的每個(gè)細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，體的每個(gè)細(xì)胞攜帶著一套完整的基因組，并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。并具有發(fā)育成完整植株的潛在能力。萱草（二）外植體的選擇及培養(yǎng)程序（二）外植體的選擇及培養(yǎng)程序外值體外值體（explant）：）： 從植物體上分離下來(lái)的被培養(yǎng)的植物器從植物體上分離下來(lái)的被培養(yǎng)的植物器官、組織、細(xì)胞團(tuán)等。官、組織、細(xì)胞團(tuán)等。組織培養(yǎng)程序：組織培養(yǎng)程序：選取外植體選取外植體 （消毒）（消毒）配培養(yǎng)基配培養(yǎng)基（滅菌）（滅菌）接接 種（無(wú)菌操作）種（無(wú)菌操作）在控制光、溫、濕

4、的條件下培養(yǎng)。在控制光、溫、濕的條件下培養(yǎng)。（三）組織培養(yǎng)的形式和培養(yǎng)條件（三）組織培養(yǎng)的形式和培養(yǎng)條件1.胚胎培養(yǎng)（胚乳，胚珠，子房）胚胎培養(yǎng)（胚乳，胚珠，子房）2.器官培養(yǎng)（根，莖，葉）器官培養(yǎng)（根，莖，葉）3.組織培養(yǎng)（分生，愈傷，形成層）組織培養(yǎng)（分生，愈傷，形成層）4.細(xì)胞培養(yǎng)（單，多）細(xì)胞培養(yǎng)（單，多）5.花藥培養(yǎng)花藥培養(yǎng)6.原生質(zhì)體培養(yǎng)等原生質(zhì)體培養(yǎng)等根據(jù)培養(yǎng)過(guò)程根據(jù)培養(yǎng)過(guò)程: 初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)；初代培養(yǎng)、繼代培養(yǎng)；培養(yǎng)基物理狀態(tài)：固體培養(yǎng)、液體培養(yǎng)；培養(yǎng)基物理狀態(tài)：固體培養(yǎng)、液體培養(yǎng)；組織培養(yǎng)條件因外植體與培養(yǎng)條件而異。組織培養(yǎng)條件因外植體與培養(yǎng)條件而異。光、溫、濕度光、溫、

5、濕度外植體不同外植體不同生物發(fā)生器生物發(fā)生器（bioreactor）意義意義：1.可以研究外植體在不受其它部分干擾可以研究外植體在不受其它部分干擾的情況下的生長(zhǎng)和分化規(guī)律；的情況下的生長(zhǎng)和分化規(guī)律；2.可用各種培養(yǎng)條件影響外植體的生長(zhǎng)和分化，可用各種培養(yǎng)條件影響外植體的生長(zhǎng)和分化，以解決理論上和生產(chǎn)上的問(wèn)題。以解決理論上和生產(chǎn)上的問(wèn)題。優(yōu)點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：1、取材少、取材少 2、人為控制條件、人為控制條件 3、周期、周期短短 4、管理方便、管理方便 ，利于自動(dòng)化。，利于自動(dòng)化。組培意義與優(yōu)點(diǎn)組培意義與優(yōu)點(diǎn)（四）脫分化（四）脫分化（dedifferentiation）與再分化與再分化脫分化脫分化-已分化

6、細(xì)胞失去原有的形態(tài)和機(jī)能，形成沒(méi)有分化的已分化細(xì)胞失去原有的形態(tài)和機(jī)能，形成沒(méi)有分化的無(wú)組織的細(xì)胞團(tuán)或愈傷組織的過(guò)程。無(wú)組織的細(xì)胞團(tuán)或愈傷組織的過(guò)程。再分化再分化：脫分化狀態(tài)的細(xì)胞再度分化形成另一種或幾種類(lèi)型有：脫分化狀態(tài)的細(xì)胞再度分化形成另一種或幾種類(lèi)型有組織結(jié)構(gòu)的細(xì)胞的過(guò)程。組織結(jié)構(gòu)的細(xì)胞的過(guò)程。植物體植物體 外植體外植體 愈傷組織愈傷組織 組織、器官、植株組織、器官、植株分離分離脫分化脫分化再分化再分化誘導(dǎo)愈傷組織時(shí)加入誘導(dǎo)愈傷組織時(shí)加入2,4-D，誘導(dǎo)分化時(shí)加入，誘導(dǎo)分化時(shí)加入IAA和激動(dòng)素和激動(dòng)素脫分化再分化植株再生途徑及過(guò)程植株再生途徑及過(guò)程（五）培養(yǎng)基（五）培養(yǎng)基基基本本成成分分

7、無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物：包括大量元素與微量元素等。無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)物：包括大量元素與微量元素等。碳源：蔗糖，還可以維持滲透勢(shì)的作用。碳源：蔗糖，還可以維持滲透勢(shì)的作用。維生素：硫胺素，煙酸、維生素維生素：硫胺素，煙酸、維生素B6、和肌醇。、和肌醇。生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)：生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)：2,4D、NAA、激動(dòng)素等。、激動(dòng)素等。有機(jī)附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。有機(jī)附加物：氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比較普遍使用的比較普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培養(yǎng)基。）培養(yǎng)基。1.凝固劑凝固劑：瓊脂：瓊脂 0.6-1.0% ； pH5-6 ; 2.滅菌滅菌: 壓力壓力0.8-0.9 Kg.cm-2,

8、 15-20分鐘分鐘3.培養(yǎng)溫度培養(yǎng)溫度：24-28；有的要求晝夜溫差，；有的要求晝夜溫差，如花、果實(shí)，晝溫如花、果實(shí)，晝溫23-25，夜溫，夜溫15-17 4.光照光照：1000-3000Lx5.注意注意通氣通氣其它條件其它條件 ： （六）組織培養(yǎng)的應(yīng)用1、植物體的無(wú)性快速繁殖及脫毒2、花粉培養(yǎng)和單倍體育種3、人工種子4、藥用植物的工廠化生產(chǎn)5、原生質(zhì)體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交 第四節(jié) 種子的萌發(fā) 種子萌發(fā)：種子吸水到胚根突破種皮（或播種到幼苗出土）之間所發(fā)生的一系列生理生化變化過(guò)程。一、概念 1、種子萌發(fā)（seed germination）：常用標(biāo)準(zhǔn)條件下測(cè)得的發(fā)芽力表示。但測(cè)定較慢。常用標(biāo)準(zhǔn)條件

9、下測(cè)得的發(fā)芽力表示。但測(cè)定較慢。常用快速檢測(cè)方法常用快速檢測(cè)方法組織還原法：組織還原法：活種子有呼吸作用，呼吸作用產(chǎn)生還原力，活種子有呼吸作用，呼吸作用產(chǎn)生還原力，后者可使氯化三苯基四唑（簡(jiǎn)稱后者可使氯化三苯基四唑（簡(jiǎn)稱TTC，無(wú)色），無(wú)色）還原成三苯甲簪（還原成三苯甲簪（TTF或或TPF，紅色），紅色）染色法：染色法：活種子細(xì)胞膜不能透過(guò)紅墨水，胚不染色；活種子細(xì)胞膜不能透過(guò)紅墨水，胚不染色；螢光法：螢光法：活種子產(chǎn)生的蛋白質(zhì)、核酸發(fā)出熒光。活種子產(chǎn)生的蛋白質(zhì)、核酸發(fā)出熒光。 2、種子生活力（seed viability）指種子能夠萌發(fā)的潛在能力或種胚具有的生命力。二、影響種子萌發(fā)的外界條件

10、二、影響種子萌發(fā)的外界條件水分水分溫度溫度光光1. 種皮軟化種皮軟化：氧，胚易于突破種皮；：氧，胚易于突破種皮；2.凝膠凝膠 溶膠狀態(tài)溶膠狀態(tài)：代謝，酶活性，可溶性物質(zhì)：代謝，酶活性，可溶性物質(zhì)3.促進(jìn)促進(jìn)可溶性物質(zhì)運(yùn)輸可溶性物質(zhì)運(yùn)輸?shù)接籽?、幼根，供呼吸需要或到幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新?xì)胞結(jié)構(gòu)有機(jī)物；形成新細(xì)胞結(jié)構(gòu)有機(jī)物；4.促使束縛態(tài)促使束縛態(tài)植物激素植物激素轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào)節(jié)胚的生長(zhǎng)；轉(zhuǎn)化為自由態(tài)，調(diào)節(jié)胚的生長(zhǎng)；5.胚細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)胚細(xì)胞的分裂與伸長(zhǎng)離不開(kāi)水。離不開(kāi)水。不同作物種子吸水量不同不同作物種子吸水量不同蛋白質(zhì)種子蛋白質(zhì)種子 淀粉種子淀粉種子氧氣氧氣二、影響種子萌發(fā)的外界條

11、件二、影響種子萌發(fā)的外界條件水分水分氧氣氧氣溫度溫度光光要求氧量：脂肪較多種子要求氧量：脂肪較多種子淀粉種子。淀粉種子。水稻種子對(duì)缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。水稻種子對(duì)缺氧有特殊的適應(yīng)本領(lǐng)。保證旺盛呼吸，為種子萌發(fā)提供能量。保證旺盛呼吸，為種子萌發(fā)提供能量。萌發(fā)溫度，與作物種子原產(chǎn)地有關(guān)。萌發(fā)溫度，與作物種子原產(chǎn)地有關(guān)。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。變溫條件更有利于種子萌發(fā)。二、影響種子萌發(fā)的外界條件二、影響種子萌發(fā)的外界條件水分水分氧氣氧氣溫度溫度光光中光種子中光種子：小麥，大豆，棉花等：小麥，大豆，棉花等需暗種子需暗種子（dark seed）；嫌光種子：西瓜、）；嫌光種子：西瓜、甜瓜、番茄、洋蔥、茄

12、子、莧菜等。甜瓜、番茄、洋蔥、茄子、莧菜等。需光種子需光種子（light seed）；喜光種子：煙草、）；喜光種子：煙草、萵苣萵苣、胡蘿卜、桑、擬南芥的種子。、胡蘿卜、桑、擬南芥的種子。 三、種子萌發(fā)的生理生化變化三、種子萌發(fā)的生理生化變化（一）種子的吸水（一）種子的吸水三三個(gè)個(gè)階階段段急劇的吸水急劇的吸水 快快滯緩吸水滯緩吸水 慢慢重新迅速吸水重新迅速吸水 快快溫度系數(shù)（溫度系數(shù)（Q10）相當(dāng)?shù)停ǎ┫喈?dāng)?shù)停?.51.8），），這說(shuō)明是這說(shuō)明是物理物理而不是代謝過(guò)程，即以而不是代謝過(guò)程，即以吸脹作用為主；吸脹作用為主；重新大量吸水，是與代謝作用緊密相重新大量吸水，是與代謝作用緊密相關(guān)的關(guān)的滲透

13、性滲透性吸水，溫度系數(shù)高。吸水，溫度系數(shù)高。死種子與休眠種子的吸水只有前二個(gè)階段，無(wú)第三個(gè)階段。死種子與休眠種子的吸水只有前二個(gè)階段，無(wú)第三個(gè)階段。（二）呼吸作用的變化和酶的形成（二）呼吸作用的變化和酶的形成初期呼吸主要是初期呼吸主要是無(wú)無(wú)氧呼吸氧呼吸，而隨后是，而隨后是有氧呼吸有氧呼吸（大量產(chǎn)生ATP，如小麥吸水30分鐘，ATP增加5倍）吸水吸水CO2O2萌發(fā)種子酶的來(lái)源有兩種：萌發(fā)種子酶的來(lái)源有兩種：（1）束縛態(tài)酶釋放或活化束縛態(tài)酶釋放或活化；如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現(xiàn)如支鏈淀粉葡萄糖苷酶，出現(xiàn)早。早。（2）誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形誘導(dǎo)合成的蛋白質(zhì)形成新的酶。成新的酶。如如淀粉酶，出現(xiàn)晚。淀粉酶

14、，出現(xiàn)晚。新新的的器器官官 新新 的的氨基酸氨基酸NH3酰胺等酰胺等CO2有機(jī)酸有機(jī)酸糖糖細(xì)胞壁組成細(xì)胞壁組成膜膜脂肪脂肪種種 子子貯藏貯藏脂肪脂肪乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)淀粉淀粉糖糖蔗糖蔗糖有機(jī)酸有機(jī)酸CO2酰胺、其它含酰胺、其它含N化合物化合物NH3氨基酸氨基酸蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)運(yùn)輸運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)蛋白質(zhì)（三）有機(jī)物的轉(zhuǎn)變（三）有機(jī)物的轉(zhuǎn)變淀粉種子淀粉種子油料種子油料種子豆類(lèi)種子豆類(lèi)種子（四）植物激素的變化（四）植物激素的變化ABA等抑制劑下降，IAA、GA、CTK含量上升。第五節(jié)第五節(jié) 植物的生長(zhǎng)植物的生長(zhǎng)一、生長(zhǎng)速率一、生長(zhǎng)速率表示方法表示方法絕對(duì)生長(zhǎng)速率絕對(duì)生長(zhǎng)速率相對(duì)生長(zhǎng)速率相對(duì)生長(zhǎng)速率1. 絕對(duì)

15、生長(zhǎng)速率絕對(duì)生長(zhǎng)速率（absolute growth rate，AGR）指單位時(shí)間內(nèi)植物的指單位時(shí)間內(nèi)植物的絕對(duì)生長(zhǎng)量絕對(duì)生長(zhǎng)量。 或者Q數(shù)量，可用重量、體積、面積、長(zhǎng)度、直徑或葉片數(shù)目等數(shù)量，可用重量、體積、面積、長(zhǎng)度、直徑或葉片數(shù)目等 t時(shí)間，可用時(shí)間，可用s、min、h、d等表示。等表示。WWtt2121AGRdtdQAGR2. 相對(duì)生長(zhǎng)速率相對(duì)生長(zhǎng)速率（relative growth rate，RGR）：）：指單位時(shí)間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值，或者說(shuō)原有物質(zhì)指單位時(shí)間內(nèi)的增加量占原有數(shù)量的比值，或者說(shuō)原有物質(zhì)在在某一時(shí)間內(nèi)的增加量某一時(shí)間內(nèi)的增加量。dQdtRGR1Q或者RGR12W

16、WW1式中：式中：Q原有物質(zhì)的數(shù)量；原有物質(zhì)的數(shù)量；dQ/dt 瞬間增量。瞬間增量。3.凈同化率（凈同化率（net assimilation rate，NAR）NAR1LdWdt式中：式中：L葉面積；葉面積； dW/dt 干物干物質(zhì)增量。質(zhì)增量。NAR的單位為：的單位為：G=g.m-2.d-1。RGRW1dWdtLW1LdWdtLWNAR式中：式中：L/W就是就是葉面積比葉面積比，即，即LAR=L/W。 RGR相對(duì)生長(zhǎng)速率相對(duì)生長(zhǎng)速率 = LAR（葉面積比葉面積比） NAR（凈同化率凈同化率） RGA-RGA-植株生長(zhǎng)能力的指標(biāo)植株生長(zhǎng)能力的指標(biāo) LAR-LAR-實(shí)質(zhì)代表光合組織與呼吸組織之比

17、（實(shí)質(zhì)代表光合組織與呼吸組織之比（早期大早期大，隨年齡而下降隨年齡而下降） NARNAR主要因素主要因素3. 生長(zhǎng)分析生長(zhǎng)分析相對(duì)生長(zhǎng)速率、凈同化率（相對(duì)生長(zhǎng)速率、凈同化率（net assimilation rate，NAR）與葉面）與葉面積比（積比（leaf area ratio， LAR）常用作植物生長(zhǎng)分析的參數(shù)。）常用作植物生長(zhǎng)分析的參數(shù)。二、植物生長(zhǎng)的周期性二、植物生長(zhǎng)的周期性 (growth periodicitygrowth periodicity）。）。（一）植物生長(zhǎng)大周期（一）植物生長(zhǎng)大周期（grand period of growth grand period of grow

18、th ） 生長(zhǎng)曲線（生長(zhǎng)曲線（growth curve） 無(wú)論是細(xì)胞、組織、器官，還是個(gè)體乃至群體，在其整個(gè)無(wú)論是細(xì)胞、組織、器官，還是個(gè)體乃至群體，在其整個(gè)生長(zhǎng)進(jìn)程中，生長(zhǎng)速率均表現(xiàn)出生長(zhǎng)進(jìn)程中，生長(zhǎng)速率均表現(xiàn)出“慢慢快快慢慢”的節(jié)奏性變化。的節(jié)奏性變化。通常，把生長(zhǎng)的這三個(gè)階段總和起來(lái)，叫做通常，把生長(zhǎng)的這三個(gè)階段總和起來(lái)，叫做生長(zhǎng)大周期生長(zhǎng)大周期（二）植物生長(zhǎng)的（二）植物生長(zhǎng)的晝夜晝夜周期性周期性（daily periodicity）。）。（三）植物生長(zhǎng)的（三）植物生長(zhǎng)的季節(jié)季節(jié)周期性周期性（seasonal periodicity growth）三、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性三、植物生長(zhǎng)的相關(guān)性

19、（correlation） 植物各部分之間相互聯(lián)系、相植物各部分之間相互聯(lián)系、相互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的現(xiàn)象，叫做互制約、協(xié)調(diào)發(fā)展的現(xiàn)象，叫做生長(zhǎng)的相關(guān)性性生長(zhǎng)的相關(guān)性性由于兩者在營(yíng)養(yǎng)上由于兩者在營(yíng)養(yǎng)上的相互依賴與供求的相互依賴與供求矛盾造成的。矛盾造成的。（一）地上部分與地下部分的相關(guān)（一）地上部分與地下部分的相關(guān)1.相互協(xié)調(diào)相互協(xié)調(diào)原因2.相互制約相互制約物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)物質(zhì)競(jìng)爭(zhēng)物質(zhì)供應(yīng)物質(zhì)供應(yīng)信息傳遞信息傳遞指植物地下部與地上部的重量比。指植物地下部與地上部的重量比。凡是影響地上部與地下部生長(zhǎng)的因素都會(huì)影響根冠比。凡是影響地上部與地下部生長(zhǎng)的因素都會(huì)影響根冠比。（1）土壤水分狀況）土壤水分狀況（2）土

20、壤通氣狀況）土壤通氣狀況-良好透氣，增加良好透氣，增加R/T3.根冠比（根冠比（R/T）P，K 多多P，K 少少 R/T（3）土壤營(yíng)養(yǎng)狀況）土壤營(yíng)養(yǎng)狀況N多，多， R/TN少，少， R/T降低降低時(shí)時(shí) , 會(huì)增加根相對(duì)重量會(huì)增加根相對(duì)重量 , 而減少地上部分相對(duì)重量而減少地上部分相對(duì)重量 , 根冠比值根冠比值增高增高 ;稍多稍多, 減少土壤通氣而限制根系活動(dòng)減少土壤通氣而限制根系活動(dòng),而地上部得到良好水分供應(yīng)而地上部得到良好水分供應(yīng) ,生長(zhǎng)過(guò)生長(zhǎng)過(guò)旺旺,根冠比值根冠比值降低降低。（4）光照）光照 強(qiáng)強(qiáng)，加速蒸騰，地上部生長(zhǎng)受抑制，加速蒸騰，地上部生長(zhǎng)受抑制，R/T加大加大 弱弱，向下運(yùn)輸光合產(chǎn)

21、物減少，影響根系生長(zhǎng)，向下運(yùn)輸光合產(chǎn)物減少，影響根系生長(zhǎng)，R/T變小變?。?）溫度）溫度（6）修剪整枝）修剪整枝（7）小麥深耘斷根）小麥深耘斷根氣溫稍高有利于地上部生長(zhǎng)氣溫稍高有利于地上部生長(zhǎng)R/T 減小。減小。果樹(shù)修剪和棉花整枝有延緩根系生果樹(shù)修剪和棉花整枝有延緩根系生長(zhǎng)而促進(jìn)莖枝生長(zhǎng)的作用。長(zhǎng)而促進(jìn)莖枝生長(zhǎng)的作用。促進(jìn)新根的產(chǎn)生，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。促進(jìn)新根的產(chǎn)生，促進(jìn)地上部生長(zhǎng)。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，可用水肥措施、修剪、生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等來(lái)調(diào)控作物的根冠比，促進(jìn)收獲器官的生長(zhǎng)氣溫低，地下部還可以生長(zhǎng)氣溫低，地下部還可以生長(zhǎng)-R/T 加大加大（二）主莖與側(cè)枝生長(zhǎng)的相關(guān)性（二）主莖與側(cè)枝生長(zhǎng)的相關(guān)性1.頂端優(yōu)

22、勢(shì)（頂端優(yōu)勢(shì)（apical dominance）植物主莖的頂芽抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的現(xiàn)象。植物主莖的頂芽抑制側(cè)芽或側(cè)枝生長(zhǎng)的現(xiàn)象。2、頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因、頂端優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的原因營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)營(yíng)養(yǎng)學(xué)說(shuō)頂芽構(gòu)成了頂芽構(gòu)成了“營(yíng)養(yǎng)庫(kù)營(yíng)養(yǎng)庫(kù)”，壟斷了大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。，壟斷了大部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。激素學(xué)說(shuō)激素學(xué)說(shuō) 植物的頂端優(yōu)勢(shì)與植物的頂端優(yōu)勢(shì)與IAAIAA有關(guān)。有關(guān)。研究表明，頂端優(yōu)勢(shì)的存在受多種內(nèi)源激素的調(diào)控。研究表明，頂端優(yōu)勢(shì)的存在受多種內(nèi)源激素的調(diào)控。雙子葉植物的根也有頂端優(yōu)勢(shì)。雙子葉植物的根也有頂端優(yōu)勢(shì)。原發(fā)優(yōu)勢(shì)原發(fā)優(yōu)勢(shì)（Primigenic dominancePrimigenic dominance）假說(shuō)）假

23、說(shuō)BangerthBangerth（19891989） 。要點(diǎn)要點(diǎn)：器官發(fā)育先后順序可決定各器官間優(yōu)勢(shì)順序，即：器官發(fā)育先后順序可決定各器官間優(yōu)勢(shì)順序，即先發(fā)先發(fā)育育器官的生長(zhǎng)可器官的生長(zhǎng)可抑制后發(fā)抑制后發(fā)育器官的生長(zhǎng)。育器官的生長(zhǎng)。3.頂端優(yōu)勢(shì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用頂端優(yōu)勢(shì)在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的應(yīng)用利用和保持頂端優(yōu)勢(shì)利用和保持頂端優(yōu)勢(shì) 如如 麻類(lèi)、煙草、向日葵、玉米、高粱等；麻類(lèi)、煙草、向日葵、玉米、高粱等；消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生長(zhǎng)。消除頂端優(yōu)勢(shì)，以促進(jìn)分枝生長(zhǎng)。 如如 果樹(shù)去頂，棉花摘心，移栽斷根。果樹(shù)去頂，棉花摘心，移栽斷根。（三）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)（三）營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)的相關(guān)1、依存關(guān)

24、系、依存關(guān)系 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)是生殖生長(zhǎng)的基礎(chǔ)基礎(chǔ)，生殖生長(zhǎng)，生殖生長(zhǎng)是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的必然是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的必然趨勢(shì)和結(jié)果趨勢(shì)和結(jié)果 。2、制約關(guān)系、制約關(guān)系營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能制約生殖生長(zhǎng)。營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能制約生殖生長(zhǎng)。生殖器官的形成與生長(zhǎng)往往對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官生殖器官的形成與生長(zhǎng)往往對(duì)營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，并加速營(yíng)養(yǎng)器官的生長(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用，并加速營(yíng)養(yǎng)器官的衰老與死亡的衰老與死亡 四、外界條件對(duì)植物生長(zhǎng)的影響 （一）溫度對(duì)植物生長(zhǎng)的影響 溫度三基點(diǎn)與植物的原產(chǎn)地有關(guān)。作物 最低溫度 最適溫度 最高溫度水稻 1012 2030 4044小麥 05 2531 3137南瓜 1015 3744 4450物理物理化

25、學(xué)化學(xué)生物生物因子因子生長(zhǎng)的最適溫度生長(zhǎng)的最適溫度：植物生長(zhǎng)最快的溫度。植物生長(zhǎng)最快的溫度。協(xié)調(diào)最適溫度協(xié)調(diào)最適溫度：使植株健壯生長(zhǎng)的適宜溫度。使植株健壯生長(zhǎng)的適宜溫度。生長(zhǎng)還需要生長(zhǎng)還需要晝夜變溫晝夜變溫。生長(zhǎng)的溫周期現(xiàn)象生長(zhǎng)的溫周期現(xiàn)象（thermoperiodicity of growth）晝夜溫差變化晝夜溫差變化（二）機(jī)械刺激（二）機(jī)械刺激接觸形態(tài)建成（接觸形態(tài)建成（thigmomorphogenesis）機(jī)械刺激機(jī)械刺激動(dòng)作電波動(dòng)作電波質(zhì)膜透性質(zhì)膜透性物質(zhì)運(yùn)輸物質(zhì)運(yùn)輸激素平衡激素平衡基因活化基因活化生長(zhǎng)發(fā)育生長(zhǎng)發(fā)育抑制莖生長(zhǎng)抑制莖生長(zhǎng)寄生寄生如菟絲子如菟絲子共生共生如根瘤菌，菌根。如

26、根瘤菌，菌根。( (三三) )生物因子生物因子生物體也可通過(guò)改變生態(tài)環(huán)境來(lái)影響另一生物體。生物體也可通過(guò)改變生態(tài)環(huán)境來(lái)影響另一生物體。1.1.相互競(jìng)爭(zhēng)相互競(jìng)爭(zhēng)(allelospoly) (allelospoly) 2.2.相生相克相生相克(allelopathy),(allelopathy),即通過(guò)分泌化學(xué)物質(zhì)來(lái)即通過(guò)分泌化學(xué)物質(zhì)來(lái)促進(jìn)或抑制周?chē)参锏纳L(zhǎng)。也稱促進(jìn)或抑制周?chē)参锏纳L(zhǎng)。也稱它感作用它感作用。它感化合物它感化合物(allelochemical),(allelochemical),它們幾乎都是一些它們幾乎都是一些分子量較小，結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單的植物次生物質(zhì)。如直鏈分子量較小，結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單的

27、植物次生物質(zhì)。如直鏈醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物堿等，醇、脂肪酸、醛、酮、肉桂酸、萘醌、生物堿等，最常見(jiàn)的是酚類(lèi)和類(lèi)萜化合物。最常見(jiàn)的是酚類(lèi)和類(lèi)萜化合物。水生植物生態(tài)系統(tǒng)中的相生相克現(xiàn)象。水生植物生態(tài)系統(tǒng)中的相生相克現(xiàn)象。鳳眼蓮（雨久花科）鳳眼蓮（雨久花科） 鳳眼蓮對(duì)藻類(lèi)的相克效應(yīng)鳳眼蓮對(duì)藻類(lèi)的相克效應(yīng)1 1、光質(zhì)光質(zhì)對(duì)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響植物生長(zhǎng)的影響 高山上的樹(shù)木為什么比平地生長(zhǎng)的矮?。?a a、強(qiáng)光、強(qiáng)光; ;紫外光；紫外光； b b、水分較少；、水分較少；C C、土壤較貧瘠；、土壤較貧瘠； d d、氣溫較低；、氣溫較低；E E、風(fēng)力較大、風(fēng)力較大（五）光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響（五）光對(duì)

28、植物生長(zhǎng)的影響 光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間光質(zhì)、光強(qiáng)、光照時(shí)間氣孔導(dǎo)度；光合作用；氣孔導(dǎo)度；光合作用；蒸騰作用；有機(jī)物運(yùn)輸?shù)日趄v作用；有機(jī)物運(yùn)輸?shù)?、光強(qiáng)對(duì)植物生長(zhǎng)的影響 強(qiáng)光抑制植物細(xì)胞伸長(zhǎng)，株高降低，節(jié)間縮短，葉色濃強(qiáng)光抑制植物細(xì)胞伸長(zhǎng)，株高降低，節(jié)間縮短，葉色濃綠，葉片小而厚，根系發(fā)達(dá)。綠，葉片小而厚，根系發(fā)達(dá)。黃花現(xiàn)象黃花現(xiàn)象以能量的方式以能量的方式 以信號(hào)的方式以信號(hào)的方式 影響生長(zhǎng)發(fā)育影響生長(zhǎng)發(fā)育 影響生長(zhǎng)發(fā)育影響生長(zhǎng)發(fā)育高能反應(yīng)高能反應(yīng), ,與光與光 低能反應(yīng)低能反應(yīng), ,與光能與光能的強(qiáng)弱有關(guān)的強(qiáng)弱有關(guān) 有無(wú)、性質(zhì)有關(guān)有無(wú)、性質(zhì)有關(guān)光合色素光合色素 光敏色素光敏色素、隱花色、隱花色

29、素、紫外光素、紫外光-B-B受體受體光合作用 光形態(tài)建成受體受體作用方式作用方式反應(yīng)反應(yīng)間接作用直接作用直接作用小結(jié)小結(jié)光、暗條件下生長(zhǎng)的馬鈴薯幼苗光、暗條件下生長(zhǎng)的馬鈴薯幼苗A:A:黑暗中生長(zhǎng)的幼苗黑暗中生長(zhǎng)的幼苗B:B:光下生長(zhǎng)的幼苗光下生長(zhǎng)的幼苗1 18 8指莖上的節(jié)的順序指莖上的節(jié)的順序光敏素控制的四季豆幼苗發(fā)育光敏素控制的四季豆幼苗發(fā)育A A：連續(xù)黑暗中；：連續(xù)黑暗中；B B：2 2分鐘紅光照射分鐘紅光照射C C：2 2分鐘紅光分鐘紅光5 5分鐘遠(yuǎn)紅光；分鐘遠(yuǎn)紅光；D D：5 5分鐘遠(yuǎn)紅光分鐘遠(yuǎn)紅光第六節(jié) 光形態(tài)建成(photomorphogenesis) 能量能量光光影響植物生長(zhǎng)發(fā)

30、育影響植物生長(zhǎng)發(fā)育信號(hào)信號(hào)光合作用光合作用光形態(tài)建成后者所需能量比光補(bǔ)償點(diǎn)低10個(gè)數(shù)量級(jí)。低能反應(yīng)光形態(tài)建成光形態(tài)建成: :依賴依賴光光控制控制細(xì)胞的分化細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能結(jié)構(gòu)和功能改變改變, , 最終匯集成組織和最終匯集成組織和器官的建成，即光控制發(fā)育的過(guò)程器官的建成，即光控制發(fā)育的過(guò)程。 暗形態(tài)建成暗形態(tài)建成 (skotomorphogenesis):(skotomorphogenesis):暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出各種黃化特征暗中生長(zhǎng)的植物表現(xiàn)出各種黃化特征 , , 如莖細(xì)而長(zhǎng)、頂端呈如莖細(xì)而長(zhǎng)、頂端呈鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色現(xiàn)象鉤狀彎曲和葉片小而呈黃白色現(xiàn)象 植物體內(nèi)至少存在三類(lèi)光受

31、體：植物體內(nèi)至少存在三類(lèi)光受體：A.A.對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感對(duì)紅光和遠(yuǎn)紅光敏感-光敏色素光敏色素(Phytochrome); ;B.B.對(duì)藍(lán)光和紫外光對(duì)藍(lán)光和紫外光A A敏感敏感-隱花色素隱花色素( (cryptochrome)cryptochrome)C.C.對(duì)紫外光對(duì)紫外光B B敏感敏感-紫外光受體紫外光受體（UV-B receptorUV-B receptor） 植物利用這些光受體可以精確地感受光照，并對(duì)不植物利用這些光受體可以精確地感受光照，并對(duì)不同光強(qiáng)和光質(zhì)作出不同的反應(yīng)。同光強(qiáng)和光質(zhì)作出不同的反應(yīng)。光敏受體（光敏受體（phytoreceptorsphytoreceptors）B.B.

32、隱花色素隱花色素-又名藍(lán)光受體（又名藍(lán)光受體（blue light receptorblue light receptor） 或者藍(lán)光或者藍(lán)光/ /紫外光紫外光A A受體（受體（BL/UV-A receptorBL/UV-A receptor） 吸收藍(lán)光（吸收藍(lán)光（400-500nm400-500nm）和近紫外光（）和近紫外光（320-380nm320-380nm）由于隱花色素作用光譜的由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍(lán)光區(qū)最高峰處在藍(lán)光區(qū)，常把隱花色，常把隱花色素引起的反應(yīng)簡(jiǎn)稱為素引起的反應(yīng)簡(jiǎn)稱為藍(lán)光效應(yīng)藍(lán)光效應(yīng)（blue light effectblue light effect）。）。

33、一種黃素結(jié)合蛋白，生色團(tuán)可能是由黃素（一種黃素結(jié)合蛋白，生色團(tuán)可能是由黃素（FADFAD）和蝶呤）和蝶呤（pterinpterin）共同組成。）共同組成。物理化學(xué)性質(zhì)物理化學(xué)性質(zhì)生理作用生理作用 隱花色素在不產(chǎn)生種子而以孢子繁殖的隱花色素在不產(chǎn)生種子而以孢子繁殖的隱花植物隱花植物，如藻，如藻類(lèi)、菌類(lèi)、蕨類(lèi)等植物的類(lèi)、菌類(lèi)、蕨類(lèi)等植物的光形態(tài)建成光形態(tài)建成中起重要作用。中起重要作用。高等植物中的向光性、氣孔的開(kāi)放、光抑制生長(zhǎng)等高等植物中的向光性、氣孔的開(kāi)放、光抑制生長(zhǎng)等許多現(xiàn)象許多現(xiàn)象中都有隱花色素的參與。中都有隱花色素的參與。C.C.紫外光紫外光B B受體受體 紫外光紫外光B B受體是吸收受體

34、是吸收280-320nm280-320nm的紫外光（的紫外光（UV-BUV-B）而引起）而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。光形態(tài)建成反應(yīng)的光敏受體。受體本質(zhì)不清楚。受體本質(zhì)不清楚。 一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布一、光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布紅光區(qū)（600700nm，660nm）遠(yuǎn)紅光區(qū)（720760nm，730nm）1.發(fā)現(xiàn)1952，美國(guó)，美國(guó) Borthwick 和和 Hendricks A. A. 光敏色素光敏色素(Phytochrome)交替地暴露在紅光（交替地暴露在紅光（R R）和遠(yuǎn)紅光（）和遠(yuǎn)紅光（FRFR）下萵苣種子萌發(fā)百分率）下萵苣種子萌發(fā)百分率光處理 萌發(fā) R 70R-FR 6R-FR-R

35、 74 R-FR-R-FR 6R-FR-R-FR-R 76R-FR-R-FR-R-FR 7 萵苣種子萌發(fā)受到促進(jìn)或抑制只與最后一次照射的光質(zhì)有關(guān)，紅光促進(jìn)，遠(yuǎn)紅光抑制。光敏色素 在細(xì)胞在細(xì)胞膜上膜上，對(duì)，對(duì)紅光紅光和遠(yuǎn)紅光和遠(yuǎn)紅光有吸收并產(chǎn)生有吸收并產(chǎn)生逆逆轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)作用色素蛋白復(fù)合體，作用色素蛋白復(fù)合體，參與植物光形態(tài)建成，調(diào)參與植物光形態(tài)建成，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。節(jié)植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。光敏光敏色色素的活性素的活性光光敏色敏色素的光吸收素的光吸收P Pr r（紅光吸收型（紅光吸收型-red light-absorbing form-red light-absorbing form ） 藍(lán)綠色，藍(lán)綠

36、色，生理鈍化型生理鈍化型P Pfrfr（遠(yuǎn)紅光吸收型（遠(yuǎn)紅光吸收型-far-red light-absorbing form-far-red light-absorbing form ） 黃綠色，黃綠色，生理活化型生理活化型 合成 660nm x前體 Pr Pfr Pfr x 生理反應(yīng) 730nm 暗逆轉(zhuǎn) 破壞類(lèi)似脫植基葉綠素類(lèi)似脫植基葉綠素 兩種類(lèi)型光敏色素處于兩種類(lèi)型光敏色素處于平衡平衡: : 總光敏色素總光敏色素 Ptot = Pr + PfrPtot = Pr + Pfr光穩(wěn)定平衡光穩(wěn)定平衡 ( (photostationary equilibrium ,):photostationa

37、ry equilibrium ,):在一定波長(zhǎng)在一定波長(zhǎng)下下, , PfrPfr濃度和濃度和 Ptot Ptot 濃度比濃度比, , =Pfr / Ptot =Pfr / Ptot2. 分布分布 除真菌外的低等和高等植物中除真菌外的低等和高等植物中,與膜系統(tǒng)結(jié)合與膜系統(tǒng)結(jié)合, 分布在脂膜、線粒體、葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。蛋白質(zhì)分布在脂膜、線粒體、葉綠體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。蛋白質(zhì)豐富的分生組織含量高，豐富的分生組織含量高，黃化苗黃化苗比綠苗含量高。比綠苗含量高。3. 光敏色素的性質(zhì)光敏色素的性質(zhì) 易溶于水的色素蛋白易溶于水的色素蛋白 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 生色團(tuán)生色團(tuán)-開(kāi)鏈的開(kāi)鏈的四個(gè)比咯環(huán)四個(gè)比咯環(huán)。有兩種形態(tài)，可

38、相。有兩種形態(tài)，可相互轉(zhuǎn)化。互轉(zhuǎn)化。 具有獨(dú)特的具有獨(dú)特的吸光特性吸光特性。 已知有已知有200200多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié)多個(gè)反應(yīng)受光敏色素調(diào)節(jié) 種子萌發(fā)種子萌發(fā) 光周期光周期 花誘導(dǎo)花誘導(dǎo) 葉脫落葉脫落 性別表現(xiàn)性別表現(xiàn) 小葉運(yùn)動(dòng)小葉運(yùn)動(dòng) 節(jié)間伸長(zhǎng)節(jié)間伸長(zhǎng) 膜透性膜透性 彎鉤張開(kāi)彎鉤張開(kāi) 花色素形成花色素形成 向光敏感性向光敏感性 塊莖形成塊莖形成 偏上性生長(zhǎng)偏上性生長(zhǎng) 節(jié)律現(xiàn)象等節(jié)律現(xiàn)象等二、光敏色素的生理作用二、光敏色素的生理作用廣泛（影響植物一生的形態(tài)建成）廣泛（影響植物一生的形態(tài)建成）,接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應(yīng)時(shí)間有快有慢。接受光刺激到發(fā)生形態(tài)反應(yīng)時(shí)間有快有慢。1、膜假說(shuō)（1967

39、，Hendricks）-解釋快反應(yīng) 光敏色素與膜結(jié)合，從而改變膜的透性。當(dāng)發(fā)光敏色素與膜結(jié)合，從而改變膜的透性。當(dāng)發(fā)生光轉(zhuǎn)換時(shí)，生光轉(zhuǎn)換時(shí)，跨膜的離子流動(dòng)和膜上酶的分布跨膜的離子流動(dòng)和膜上酶的分布都會(huì)都會(huì)發(fā)生改變，影響代謝，經(jīng)過(guò)一系列的生理生化變化，發(fā)生改變，影響代謝，經(jīng)過(guò)一系列的生理生化變化，最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變。最終表現(xiàn)出形態(tài)建成的改變。 在光敏色素調(diào)節(jié)快速反應(yīng)中，有在光敏色素調(diào)節(jié)快速反應(yīng)中，有胞內(nèi)胞內(nèi)CaMCaM的活的活化和化和CaCa2+2+濃度的升高。濃度的升高。三、光敏色素的作用機(jī)理 如光敏色素控制鈣離子在轉(zhuǎn)板藻細(xì)胞內(nèi)快速變化：如光敏色素控制鈣離子在轉(zhuǎn)板藻細(xì)胞內(nèi)快速變化：照射照

40、射紅光紅光后后 30min,45Ca2+ 積累速度積累速度增加增加 210 倍倍 ,跟著照射跟著照射 30 S 遠(yuǎn)紅光遠(yuǎn)紅光 , 這個(gè)效應(yīng)就這個(gè)效應(yīng)就全部逆轉(zhuǎn)全部逆轉(zhuǎn)。轉(zhuǎn)板藻受光照射后信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑轉(zhuǎn)板藻受光照射后信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的途徑 :紅光紅光 Pfr增多增多跨膜跨膜 Ca2+流動(dòng)流動(dòng) 細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中 Ca2+增加增加 鈣調(diào)蛋白活化鈣調(diào)蛋白活化肌動(dòng)球蛋白輕鏈激酶活化肌動(dòng)球蛋白輕鏈激酶活化肌動(dòng)蛋肌動(dòng)蛋白收縮運(yùn)動(dòng)白收縮運(yùn)動(dòng) 葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng) 接受紅光后，接受紅光后，P Pfrfr型經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程，將信號(hào)轉(zhuǎn)型經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程，將信號(hào)轉(zhuǎn)移到基因，移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的活化或抑制某

41、些特定基因，形成特定的mRNAmRNA，翻譯成特定的蛋白質(zhì)。光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在翻譯成特定的蛋白質(zhì)。光敏色素調(diào)節(jié)基因的表達(dá)發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平轉(zhuǎn)錄水平。2、基因調(diào)節(jié)假說(shuō)（1966，Mohr）-解釋慢反應(yīng)圖圖 光敏色素調(diào)控基因表達(dá)中已知因子的總結(jié)圖。光敏色素調(diào)控基因表達(dá)中已知因子的總結(jié)圖。第八節(jié) 植物的運(yùn)動(dòng) 向性運(yùn)動(dòng)(tropic movement)植物運(yùn)動(dòng) 感性運(yùn)動(dòng)(nastic movement) 近似晝夜節(jié)奏的生物鐘運(yùn)動(dòng) 根據(jù)引起運(yùn)動(dòng)的原因： 生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng) 膨脹性運(yùn)動(dòng) 一、向性運(yùn)動(dòng) 指植物的某些器官由于受到外界環(huán)境的單向刺激而產(chǎn)生的運(yùn)動(dòng) -生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)，不可逆向光性向光性-向重力性向重力性-向化性向化性-向觸性向觸性 （一）向光性(phototropism) 植物感光部位：莖尖、芽鞘尖端、植物感光部位：莖尖、芽鞘尖端、根尖、某