第五節(jié)脊索動物類群

1、第五節(jié)第五節(jié) 脊索動物類群脊索動物類群重點(diǎn)重點(diǎn)1.1.脊索動物門共同特征。脊索動物門共同特征。2.2.海鞘逆行變態(tài)過程。海鞘逆行變態(tài)過程。3.3.文昌魚結(jié)構(gòu)中的原始性、特化性和進(jìn)步性。文昌魚結(jié)構(gòu)中的原始性、特化性和進(jìn)步性。4.4.脊索動物門中亞門和綱的分類及各類群的主脊索動物門中亞門和綱的分類及各類群的主要特征。要特征。 脊索動物門的基本特征和起源脊索動物門的基本特征和起源 原索動物之一原索動物之一尾索動物亞門尾索動物亞門（Urochordata） 原索動物之二原索動物之二頭索動物亞門頭索動物亞門（Cephalochordata） 脊椎動物亞門（脊椎動物亞門（Vetebrata）（一）脊索動物

2、門的基本特征和起源（一）脊索動物門的基本特征和起源1. 脊索動物門的基本特征脊索動物門的基本特征 脊索脊索 背神經(jīng)管背神經(jīng)管 咽鰓裂咽鰓裂 (1)脊索脊索(notochord) 位于消化道和神經(jīng)管之間的一條棒狀脊索，位于消化道和神經(jīng)管之間的一條棒狀脊索，脊索內(nèi)部由液泡細(xì)胞組成，外圍以結(jié)締組織脊索內(nèi)部由液泡細(xì)胞組成，外圍以結(jié)締組織鞘，堅(jiān)韌而有彈性，鞘，堅(jiān)韌而有彈性， 具有支持功能。所有具有支持功能。所有脊索動物的胚胎期均具有脊索，但在以后的脊索動物的胚胎期均具有脊索，但在以后的生活中或終生保留，或退化并被脊柱代替生活中或終生保留，或退化并被脊柱代替。(2) 背神經(jīng)管（背神經(jīng)管（dorsal tu

3、bular nervecord） 是位于脊索背面的中空管狀的中樞是位于脊索背面的中空管狀的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。脊椎動物的神經(jīng)管前端神經(jīng)系統(tǒng)。脊椎動物的神經(jīng)管前端膨大成腦（膨大成腦（brainbrain），腦后的部分形），腦后的部分形成脊髓（成脊髓（spinal cord)spinal cord)。(3) 鰓裂鰓裂（gill slits） 消化道前段即咽部兩側(cè)有一系列成對的消化道前段即咽部兩側(cè)有一系列成對的裂縫，為鰓裂，直接或間接與外界相通。裂縫，為鰓裂，直接或間接與外界相通。低等脊索動物及魚類的鰓裂終生存在，低等脊索動物及魚類的鰓裂終生存在，其他脊椎動物僅在胚胎期有鰓裂。其他脊椎動物僅在胚胎期有鰓裂

4、。次要特征次要特征肛后尾肛后尾閉管式循環(huán)系統(tǒng)閉管式循環(huán)系統(tǒng)心臟位于消化道腹面心臟位于消化道腹面后口后口分節(jié)的肌節(jié)分節(jié)的肌節(jié)2.脊索動物與無脊椎動物的區(qū)別與聯(lián)系脊索動物與無脊椎動物的區(qū)別與聯(lián)系脊索的出現(xiàn)在動物演化史上的意義脊索的出現(xiàn)在動物演化史上的意義 內(nèi)臟器官得到有力的支持和保護(hù)內(nèi)臟器官得到有力的支持和保護(hù) 運(yùn)動肌肉獲得堅(jiān)強(qiáng)的支點(diǎn)，使動物有可運(yùn)動肌肉獲得堅(jiān)強(qiáng)的支點(diǎn)，使動物有可能向大型化發(fā)展能向大型化發(fā)展 脊索的中軸支撐作用可使動物更好的定脊索的中軸支撐作用可使動物更好的定向，對于捕食和逃避敵害更為準(zhǔn)確和迅向，對于捕食和逃避敵害更為準(zhǔn)確和迅速速 頭骨的形成、頜的出現(xiàn)以及椎管對中樞頭骨的形成、頜的

5、出現(xiàn)以及椎管對中樞神經(jīng)的保護(hù)也進(jìn)一步完善神經(jīng)的保護(hù)也進(jìn)一步完善脊索動物門分類脊索動物門分類尾索動物亞門尾索動物亞門頭索動物亞門頭索動物亞門脊椎動物亞門脊椎動物亞門 圓口圓口 綱綱 軟骨魚綱軟骨魚綱 硬骨魚綱硬骨魚綱 兩棲兩棲 綱綱 爬行爬行 綱綱 鳥鳥 綱綱 哺乳哺乳 綱綱（二）原索動物之一（二）原索動物之一尾索動物亞門（尾索動物亞門（Urochordata） 包括海鞘等大約包括海鞘等大約 2,000 2,000 種海生動物，成種海生動物，成體體大多營固著生活。個(gè)體從幾大多營固著生活。個(gè)體從幾 mm mm 至至 30cm30cm。幼體具脊索動物。幼體具脊索動物3 3大特征，但脊索大特征，但脊索

6、僅限于尾部。幼體經(jīng)變態(tài)至成體只保留僅限于尾部。幼體經(jīng)變態(tài)至成體只保留鰓裂。體外包被特殊的被囊，由近似植鰓裂。體外包被特殊的被囊，由近似植物纖維素的被囊素構(gòu)成物纖維素的被囊素構(gòu)成, ,又稱被囊動物。又稱被囊動物。n）1.成體的結(jié)構(gòu)成體的結(jié)構(gòu)柄海鞘柄海鞘 長橢圓形，基部固著在海底巖石、長橢圓形，基部固著在海底巖石、貝殼或船底之上。貝殼或船底之上。 身體的最外層是被囊。身體的最外層是被囊。 頂端有頂端有2 2個(gè)開口，頂部開口是入水管個(gè)開口，頂部開口是入水管孔，側(cè)面的開口是出水管孔?？祝瑐?cè)面的開口是出水管孔。 （1）消化道始于入水管孔，消化道始于入水管孔，由咽、食道、胃、腸、肛門由咽、食道、胃、腸、肛

7、門組成。組成。 （2 2）呼吸作用在咽部完成。）呼吸作用在咽部完成。 （3 3）無集中的排泄器官，僅）無集中的排泄器官，僅在腸的彎曲處有一團(tuán)具排泄在腸的彎曲處有一團(tuán)具排泄機(jī)能的細(xì)胞。機(jī)能的細(xì)胞。 （4 4）雌雄同體，異體受精。）雌雄同體，異體受精。 （5 5）開管式循環(huán)，血液的流）開管式循環(huán)，血液的流動每隔幾分鐘就周期性地改動每隔幾分鐘就周期性地改變方向。血液無色。變方向。血液無色。 （6 6）神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官都）神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官都很退化。神經(jīng)中樞僅是一個(gè)很退化。神經(jīng)中樞僅是一個(gè)神經(jīng)節(jié)，由此發(fā)出若干神經(jīng)神經(jīng)節(jié)，由此發(fā)出若干神經(jīng)分支分布到身體各個(gè)部分。分支分布到身體各個(gè)部分。2.幼體和變態(tài)變

8、態(tài)期間，失去一些作為脊變態(tài)期間，失去一些作為脊索動物應(yīng)具有的特征：尾部索動物應(yīng)具有的特征：尾部連同脊索逐漸萎縮消失，神連同脊索逐漸萎縮消失，神經(jīng)管退化成神經(jīng)節(jié)，感覺器經(jīng)管退化成神經(jīng)節(jié)，感覺器官消失。鰓裂數(shù)增加。同時(shí)官消失。鰓裂數(shù)增加。同時(shí)附著突起背面生長迅速，其附著突起背面生長迅速，其他部位生長遲緩，使其內(nèi)部他部位生長遲緩，使其內(nèi)部器官旋轉(zhuǎn)了大約器官旋轉(zhuǎn)了大約9090度。然后度。然后體壁分泌被囊素形成被囊。體壁分泌被囊素形成被囊。海鞘開始營固著生活。這種海鞘開始營固著生活。這種從幼體至成體結(jié)構(gòu)更為簡單從幼體至成體結(jié)構(gòu)更為簡單化的變態(tài)稱為逆行變態(tài)?；淖儜B(tài)稱為逆行變態(tài)。3.尾索動物亞門的分類尾索

9、動物亞門的分類尾海鞘綱（尾海鞘綱（ Appendiculariae Appendiculariae ）海鞘綱（海鞘綱（ Ascidiacea Ascidiacea ）樽海鞘綱（樽海鞘綱（ Thaliacea Thaliacea ）1.形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)2.發(fā)育和變態(tài)發(fā)育和變態(tài)3.學(xué)術(shù)地位學(xué)術(shù)地位（三）（三） 原索動物之二原索動物之二頭索動物亞門（頭索動物亞門（Cephalochordata）中國沿海的文昌魚有2種：“短刀偏文昌魚”和“廈門文昌魚”。1、皮膚：有表皮和真皮的分化。表皮僅由、皮膚：有表皮和真皮的分化。表皮僅由單層柱狀上皮細(xì)胞組成，表皮外覆有一層角單層柱狀上皮細(xì)胞組成，表皮外覆有一層角

10、皮層。真皮是一薄層結(jié)締組織。皮層。真皮是一薄層結(jié)締組織。2、骨骼：脊索、鰭條3、肌肉：60多按體節(jié)排列，“ V”形，有肌隔；圍鰓腔下橫肌等4、消化和呼吸：、消化和呼吸： 消化：消化：口笠觸須、口笠、前口笠觸須、口笠、前庭、口（緣膜觸手和輪器）、庭、口（緣膜觸手和輪器）、咽（內(nèi)柱、圍咽溝、咽上溝）、咽（內(nèi)柱、圍咽溝、咽上溝）、腸、肝盲囊、肛門腸、肝盲囊、肛門 細(xì)胞內(nèi)消化和細(xì)胞外消化細(xì)胞內(nèi)消化和細(xì)胞外消化 呼吸：呼吸：鰓、鰓裂、圍鰓腔、鰓、鰓裂、圍鰓腔、腹孔腹孔5 5、排泄：管細(xì)胞、腎管、腎孔、排泄：管細(xì)胞、腎管、腎孔、 圍鰓腔圍鰓腔 6、循環(huán)：閉管式循環(huán)、循環(huán)：閉管式循環(huán) 背大動脈背大動脈 背動

11、脈根背動脈根 入鰓動脈入鰓動脈 腹大動脈腹大動脈 前主靜脈前主靜脈 總主靜脈總主靜脈 靜脈竇靜脈竇 后主靜脈后主靜脈 腸下靜脈腸下靜脈 肝門靜脈肝門靜脈 肝靜脈肝靜脈7 7、神經(jīng)：神經(jīng)管是中樞神經(jīng)系統(tǒng)，幾乎無腦和、神經(jīng)：神經(jīng)管是中樞神經(jīng)系統(tǒng)，幾乎無腦和脊髓的分化，神經(jīng)管前端管腔稍膨大為腦泡。神脊髓的分化，神經(jīng)管前端管腔稍膨大為腦泡。神經(jīng)管的腦泡向前發(fā)出經(jīng)管的腦泡向前發(fā)出2 2對對腦腦神經(jīng)，神經(jīng)管其神經(jīng)，神經(jīng)管其余部分在每余部分在每1 1體節(jié)發(fā)出體節(jié)發(fā)出1 1對對脊脊神經(jīng)神經(jīng)8、生殖：雌雄異體，有、生殖：雌雄異體，有26對，無生殖管對，無生殖管道，由腹孔排出道，由腹孔排出學(xué)術(shù)地位學(xué)術(shù)地位與脊椎動

12、物有許多共同特征與脊椎動物有許多共同特征 1 1 它們都有脊索；它們都有脊索； 2 2 都有背神經(jīng)管；都有背神經(jīng)管； 3 3 都具有咽鰓裂；都具有咽鰓裂； 4 4 都具有分節(jié)的肌肉；都具有分節(jié)的肌肉； 5 5 都具有基本相同的血液循環(huán)方向和都具有基本相同的血液循環(huán)方向和血管配制；血管配制； 6 6 皮膚結(jié)構(gòu)與低等脊椎動物相似。皮膚結(jié)構(gòu)與低等脊椎動物相似。與脊椎動物又有所不同與脊椎動物又有所不同 1 1 無頭部和感官，身體不對稱；無頭部和感官，身體不對稱； 2 2 腎管分節(jié)排列；腎管分節(jié)排列； 3 3 無生殖導(dǎo)管；無生殖導(dǎo)管； 4 4 消化有細(xì)胞內(nèi)消化和細(xì)胞外消化等消化有細(xì)胞內(nèi)消化和細(xì)胞外消化等

13、情況，又是無脊椎動物類型。情況，又是無脊椎動物類型。日前，張士璀教授主持完成的“模型動物文昌魚個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育”項(xiàng)目，在山東省科學(xué)技術(shù)獎勵表彰大會上獲省自然科學(xué)一等獎。 “模型動物文昌魚個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育”項(xiàng)目屬于胚胎學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)和遺傳學(xué)多學(xué)科交叉的基礎(chǔ)研究領(lǐng)域，以占據(jù)無脊椎動物到脊椎動物進(jìn)化節(jié)點(diǎn)位置的文昌魚為材料，從分子、亞細(xì)胞、細(xì)胞和組織多層次交叉水平，重點(diǎn)研究文昌魚胚胎發(fā)育分化及其組織結(jié)構(gòu)與功能，以進(jìn)化生物學(xué)觀點(diǎn)推測文昌魚和脊椎動物起源關(guān)系。在國內(nèi)外首次報(bào)道酚氧化酶可以作為區(qū)分神經(jīng)外胚層和表皮外胚層的指標(biāo)酶，并提出了酚氧化酶參與文昌魚胚胎免疫作用的觀點(diǎn)；澄清了前人關(guān)于文昌魚胚胎細(xì)胞形

14、態(tài)發(fā)生運(yùn)動和內(nèi)胚層細(xì)胞命運(yùn)決定的混亂不清的描述；發(fā)現(xiàn)文昌魚體液存在類似脊椎動物替代途徑激活的溶血活性以及凝集素與酚氧化酶；在國內(nèi)外首次報(bào)道文昌魚染色體帶型以及性染色體的存在，發(fā)現(xiàn)文昌魚染色體表現(xiàn)出低等脊椎動物染色體的特征；并發(fā)現(xiàn)文昌魚基因（組）具有脊椎動物祖先基因（組）的原始特征，同時(shí)又兼具自身特有的特征。 基于此，提出“文昌魚是由棘皮動物樣動物進(jìn)化到脊椎動物的中間體類型（脊椎動物始祖）的代表，兼具特化特征”這一富有新意的假設(shè)。這一成果豐富和加深了人類對文昌魚個(gè)體發(fā)育和系統(tǒng)發(fā)育的認(rèn)識，有助于揭示包括人類自身在內(nèi)的脊椎動物起源這一難解之謎。 方永強(qiáng)研究員在潛心研究文昌魚的性腺發(fā)育規(guī)律及其性腺受生

15、殖激素調(diào)節(jié)的基礎(chǔ)上，首先系統(tǒng)地發(fā)現(xiàn)并證實(shí)文昌魚具有原始的生殖內(nèi)分泌調(diào)控系統(tǒng)，在學(xué)術(shù)上有重大的理論意義，居國際領(lǐng)先水平，同時(shí)可為廈門文昌魚自然保護(hù)區(qū)資源增殖和保護(hù)提供理論依據(jù)，對瀕危文昌魚資源的恢復(fù)做出突出貢獻(xiàn)。1995年在文昌魚研究方面的成果獲國家自然科學(xué)獎三等獎。 文昌魚的現(xiàn)今生存狀態(tài)文昌魚的現(xiàn)今生存狀態(tài) 漁民在利益驅(qū)動下的過度開發(fā)。 海域采砂作業(yè)。 生境的人為破壞,也從根基上嚴(yán)重威脅文昌魚的生存。 （四）脊椎動物亞門四）脊椎動物亞門?出現(xiàn)明顯的頭部出現(xiàn)明顯的頭部?脊柱代替了脊索脊柱代替了脊索?出現(xiàn)上、下頜出現(xiàn)上、下頜?出現(xiàn)了成對的附肢出現(xiàn)了成對的附肢?出現(xiàn)了肺出現(xiàn)了肺?集中的腎臟集中的腎臟?出現(xiàn)心臟，循環(huán)系統(tǒng)出現(xiàn)心臟，循環(huán)系統(tǒng)進(jìn)一步完善進(jìn)一步完善小結(jié)小結(jié). 1 1 脊索動物門的動物在生命周期中的某一階段或一生脊索動物門的動物在生命周期中的某一階段或一生具有縱貫全身的脊索，并因此而得名。具有縱貫全身的脊索，并因此而得名。. 2 2 所有脊索動物具有所有脊索動物具有3 3大特征即脊