內(nèi)膜系統(tǒng)-高爾基復(fù)合體

1、 第二節(jié)第二節(jié) 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體 Golgi complex項項 榮榮 中南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院細胞生物學(xué)系中南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院細胞生物學(xué)系 18981898年，意大利學(xué)者高爾基年，意大利學(xué)者高爾基( (Camillo Golgi)Camillo Golgi)利用銀染技術(shù)在利用銀染技術(shù)在光鏡下觀察貓的神經(jīng)細胞時，發(fā)現(xiàn)光鏡下觀察貓的神經(jīng)細胞時，發(fā)現(xiàn)在細胞核的周圍有一嗜銀的黑色網(wǎng)在細胞核的周圍有一嗜銀的黑色網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，他稱之為內(nèi)網(wǎng)器。狀結(jié)構(gòu)，他稱之為內(nèi)網(wǎng)器。 以后，在真核生物的細胞中都發(fā)現(xiàn)以后，在真核生物的細胞中都發(fā)現(xiàn)了這種結(jié)構(gòu)，為紀念高爾基，將其命名了這種結(jié)構(gòu)，為紀念高爾基，將其命名為高爾基器

2、（為高爾基器（Golgi apparatus)Golgi apparatus)。高爾高爾基復(fù)合體則是根據(jù)其電鏡下的形態(tài)和結(jié)基復(fù)合體則是根據(jù)其電鏡下的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征而命名。構(gòu)特征而命名。一、形態(tài)結(jié)構(gòu)一、形態(tài)結(jié)構(gòu)與與化學(xué)組成化學(xué)組成二、功能二、功能 (重點重點)三、病理變化三、病理變化一、一、高爾基復(fù)合體的高爾基復(fù)合體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成形態(tài)結(jié)構(gòu)與組成電電鏡鏡扁平囊扁平囊成熟面成熟面小囊泡小囊泡大囊泡大囊泡形成面形成面反面高爾基反面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)高爾基中間膜囊高爾基中間膜囊順面高爾基順面高爾基網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)（一）高爾基復(fù)合體的組成（膜性囊泡）（一）高爾基復(fù)合體的組成（膜性囊泡）（二）（二）

3、Golgi complex是一個極性細胞器是一個極性細胞器形態(tài)結(jié)構(gòu)形態(tài)結(jié)構(gòu)從順面到反面膜厚從順面到反面膜厚 度增加、度增加、 囊腔增寬囊腔增寬 功功 能能不同膜囊有不同功能。不同膜囊有不同功能。 Cis Golgi network (CGN)，順面囊順面囊形態(tài)：連續(xù)分支的管網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)， 有許多由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)芽生 出來的圓形小泡，稱為運 輸小泡（transfer vesicle）功能：分選由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成、由運輸 小泡運來的物質(zhì)。大部分轉(zhuǎn) 入中間膜囊，小部分返回內(nèi) 質(zhì)網(wǎng)。標志反應(yīng)： 嗜鋨反應(yīng)。Medial Golgi stack（MGS），），中間囊中間囊形態(tài)：略帶彎曲的盤狀，凸面朝向 順面，凹面朝向反

4、面。 囊間距20-30nm，囊寬5-15nm 膜囊間有管道相通。 功能：糖基修飾 糖脂形成 多糖合成標志酶：煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP酶）Trans Golgi network (TGN)，反面囊反面囊形態(tài)：管狀網(wǎng)，與大囊泡相連。大囊泡是由膜囊兩端局部膨大形成，直徑為nm的球形泡，膜厚nm。大囊泡內(nèi)含分泌物質(zhì)和溶酶體酶。因能對所含物質(zhì)繼續(xù)濃縮，又稱濃縮泡（condensing vacuole)。功能：對蛋白質(zhì)進行修飾，分選，分選后的蛋白質(zhì)可由分泌泡排出細胞或進入溶酶體。顯示酶：硫胺素焦磷酸酶（TTP酶） 胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶） （三）（三）Golgi complex在不同的組織細

5、胞在不同的組織細胞中具有不同的分布形式中具有不同的分布形式 在神經(jīng)細胞中一般是圍繞細胞核分布；在神經(jīng)細胞中一般是圍繞細胞核分布； 在輸卵管內(nèi)皮、腸上皮黏膜、甲狀腺和胰腺在輸卵管內(nèi)皮、腸上皮黏膜、甲狀腺和胰腺等具生理極性的細胞中，常在細胞核附近等具生理極性的細胞中，常在細胞核附近趨向于一極分布；趨向于一極分布； 在肝細胞中，分布在細胞邊緣；在肝細胞中，分布在細胞邊緣； 在精、卵等少數(shù)特殊類型的細胞呈分散的分在精、卵等少數(shù)特殊類型的細胞呈分散的分布狀態(tài)。布狀態(tài)。 高爾基復(fù)合體中含有多種酶高爾基復(fù)合體中含有多種酶蛋白蛋白體系體系 糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶高爾基體最具特征性的酶高爾基體最具特征性的酶 氧化

6、還原酶氧化還原酶 磷酸酶磷酸酶 磷脂酶類磷脂酶類 脂酰轉(zhuǎn)移酶脂酰轉(zhuǎn)移酶 酪蛋白磷酸激酶酪蛋白磷酸激酶 -甘露糖苷酶甘露糖苷酶 脂類脂類是高爾基復(fù)合體膜的基本成分是高爾基復(fù)合體膜的基本成分 高爾基復(fù)合體脂類成分含量介于質(zhì)膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間，高爾基復(fù)合體脂類成分含量介于質(zhì)膜與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)之間，總含量約總含量約45%左右。左右。高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成高爾基復(fù)合體的化學(xué)組成二、高爾基復(fù)合體的功能二、高爾基復(fù)合體的功能 1.1.參與細胞的分泌活動參與細胞的分泌活動3H標記亮氨酸標記亮氨酸3分鐘分鐘17分鐘分鐘117分鐘分鐘粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體頂部分泌泡頂部分泌泡頂部分泌泡頂部分泌泡粗面內(nèi)質(zhì)

7、網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體胰腺細胞中蛋白質(zhì)合成與運輸途徑示意圖胰腺細胞中蛋白質(zhì)合成與運輸途徑示意圖3H標記亮氨酸標記亮氨酸p高爾基復(fù)高爾基復(fù)合體在分泌合體在分泌顆粒的形成顆粒的形成過程中起著過程中起著濃縮、修飾、濃縮、修飾、加工、加工、運輸運輸?shù)茸饔?。等作用。二、高爾基?fù)合體的功能二、高爾基復(fù)合體的功能 1. .參與細胞的分泌活動參與細胞的分泌活動2.對蛋白質(zhì)的修飾加工對蛋白質(zhì)的修飾加工1.1.起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)( (高甘露糖寡聚糖）高甘露糖寡聚糖）2.2.起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基復(fù)合體（復(fù)合寡糖）起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基復(fù)合體（復(fù)合寡糖）3H標

8、記甘露糖標記甘露糖3H標記半乳糖；唾液酸標記半乳糖；唾液酸3H標記標記N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺高爾基復(fù)合體對糖蛋白的修飾高爾基復(fù)合體對糖蛋白的修飾粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 高爾基復(fù)合體甘露糖 N-乙酰 葡萄糖胺半乳糖 +唾液酸 +3H標記物 +AsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAc甘露糖苷酶甘露糖苷酶AsnGlcNAcManManManManManManManManGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶GlcNAcUDPAsnGlcNAcManManManManManManGlcNAcGlcNAc甘露糖苷酶甘露糖苷酶UDPAsnGlcNAcManMa

9、nManManManManGlcNAcGlcNAcN-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶GlcNAcUDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalUDPGalUDP半乳糖轉(zhuǎn)移酶半乳糖轉(zhuǎn)移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalUDPGalUDPAsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalCMPGalCMPSASA唾液酸轉(zhuǎn)移酶唾液酸轉(zhuǎn)移酶AsnGlcNAcManManManGlcNAcGlcNAcGlcNAcGalCMPGalCMPSASA唾液酸轉(zhuǎn)移酶唾液酸轉(zhuǎn)移酶糖蛋白的修飾糖蛋白的

10、修飾N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺甘露糖甘露糖半乳糖半乳糖唾液酸唾液酸成熟面成熟面形成面形成面反面扁平反面扁平膜膜囊囊中間扁平膜囊中間扁平膜囊順面扁平膜囊順面扁平膜囊半乳糖和唾液酸半乳糖和唾液酸轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移酶酶 N- N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶甘露糖磷酸化酶甘露糖磷酸化酶蛋白質(zhì)合成蛋白質(zhì)合成溶酶體寡聚糖磷酸化溶酶體寡聚糖磷酸化加加N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺加半乳糖、加唾液酸加半乳糖、加唾液酸溶酶體溶酶體順面順面中層中層反面反面分泌泡分泌泡粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體切除甘露糖切除甘露糖對蛋白質(zhì)修飾加工示意圖對蛋白質(zhì)修飾加工示意圖對蛋白質(zhì)修飾加工的特點對蛋白質(zhì)修飾加工的

11、特點區(qū)隔化區(qū)隔化順序性順序性選擇性選擇性N-N-連接和連接和O-O-連接連接糖基化類型糖基化類型的比較的比較 特特 征征 N-N-連接連接 O-O-連接連接發(fā)生部位發(fā)生部位糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體糖基化糖基化方式方式來自同一個寡糖前來自同一個寡糖前體體一個個單糖加上去一個個單糖加上去連接的氨基酸殘基連接的氨基酸殘基 天冬酰胺天冬酰胺 絲氨酸、蘇氨酸、絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸、羥脯酪氨酸、羥脯( (賴賴) )氨酸氨酸糖鏈長度糖鏈長度 5 52525個糖殘基個糖殘基1 16 6個糖殘基個糖殘基第一個糖殘基第一個糖殘基N N乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺N N乙酰半乳糖胺、乙酰半乳糖胺、

12、半乳糖半乳糖二、高爾基復(fù)合體的功能二、高爾基復(fù)合體的功能 1.1.參與細胞的分泌活動參與細胞的分泌活動2. 對蛋白質(zhì)的修飾和加工對蛋白質(zhì)的修飾和加工3.3.對蛋白質(zhì)的分選和運輸對蛋白質(zhì)的分選和運輸駐留蛋白的分選駐留蛋白的分選順面分選駐留蛋白示意圖 駐留蛋白受體駐留蛋白受體順面順面 中間膜囊中間膜囊反面反面分泌蛋白分泌蛋白駐留蛋白駐留蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體分分 選選 的的 結(jié)結(jié) 果果順面分選：順面分選：反面分選：反面分選：駐留蛋白駐留蛋白溶 酶 體 蛋 白溶 酶 體 蛋 白分泌蛋白分泌蛋白膜膜 蛋蛋 白白分選蛋白質(zhì)的機理分選蛋白質(zhì)的機理 蛋白質(zhì)具有蛋白質(zhì)具有分選信號分選信號，可

13、與高爾基復(fù)合體膜上相應(yīng)可與高爾基復(fù)合體膜上相應(yīng) 的的分選信號受體分選信號受體特定結(jié)合，特定結(jié)合，實現(xiàn)特殊蛋白質(zhì)的分選。實現(xiàn)特殊蛋白質(zhì)的分選。二、高爾基復(fù)合體的功能二、高爾基復(fù)合體的功能 1.1.參與細胞的分泌活動參與細胞的分泌活動4.4.參與膜的轉(zhuǎn)化參與膜的轉(zhuǎn)化2.2.對蛋白質(zhì)的修飾和加工對蛋白質(zhì)的修飾和加工3.3.對蛋白質(zhì)的分選和運輸對蛋白質(zhì)的分選和運輸 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 高爾基高爾基復(fù)合體復(fù)合體 細胞膜細胞膜 運輸小泡運輸小泡 分泌泡分泌泡核膜核膜細胞核細胞核 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體 細胞膜細胞膜膜流膜流(membrane flow)定義定義: :細胞內(nèi)的膜性結(jié)構(gòu)間相細胞內(nèi)的膜

14、性結(jié)構(gòu)間相 互聯(lián)系和轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。互聯(lián)系和轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。 意義意義: :(1)(1)對物質(zhì)運輸起重要對物質(zhì)運輸起重要 作用。作用。 (2)(2)使細胞的膜性成分不使細胞的膜性成分不 斷補充和更新。斷補充和更新。分選信號的種類分選信號的種類 肽鏈的某一段氨基酸序列肽鏈的某一段氨基酸序列 氨基酸側(cè)鏈的特殊基團氨基酸側(cè)鏈的特殊基團 氨基酸側(cè)鏈的極性和電荷氨基酸側(cè)鏈的極性和電荷 蛋白質(zhì)的空間構(gòu)象蛋白質(zhì)的空間構(gòu)象病病 因因 病病 理理 改改 變變衰老、中毒衰老、中毒 萎縮、破壞、消失萎縮、破壞、消失三、高爾基復(fù)合體病理改變?nèi)?、高爾基?fù)合體病理改變衰老細胞的高爾基復(fù)合體電鏡圖衰老細胞的高爾基復(fù)合體電鏡圖 電鏡下高爾基復(fù)合體切面圖電鏡下高爾基復(fù)合