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1、遠(yuǎn)緣雜交在育種上的應(yīng)用一一 遠(yuǎn)緣雜交的意義與作用遠(yuǎn)緣雜交的意義與作用1 培育新品種和種質(zhì)系培育新品種和種質(zhì)系例:例:普通小麥普通小麥俄羅斯的二粒小麥,獲得著名品俄羅斯的二粒小麥,獲得著名品 種種HopeHope和和H H4444,免遭銹病的危害。,免遭銹病的危害。 例:例: 普通燕麥普通燕麥野生燕麥,再用普通燕麥回野生燕麥,再用普通燕麥回 交交 ,將野生燕麥的抗性基因轉(zhuǎn)入栽培品,將野生燕麥的抗性基因轉(zhuǎn)入栽培品 種中。種中。2 創(chuàng)造新的物種創(chuàng)造新的物種例:野生的心葉煙草(例:野生的心葉煙草(GG)普通煙草普通煙草(TTSS),),F(xiàn)1加倍,得到異源六倍體新種加倍,得到異源六倍體新種(TTSSGG

2、)。)。例:普通小麥例:普通小麥黑麥黑麥 八倍體小黑麥八倍體小黑麥 (AABBDDRR) 硬粒小麥硬粒小麥黑麥黑麥 六倍體小黑麥六倍體小黑麥 (AABBRR)例:小山麥和小偃麥例:小山麥和小偃麥3 創(chuàng)造異染色體系創(chuàng)造異染色體系 通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交,導(dǎo)入異源染色體或其片斷,通過(guò)遠(yuǎn)緣雜交,導(dǎo)入異源染色體或其片斷,可創(chuàng)造出異附加系、異替換系和易位系??蓜?chuàng)造出異附加系、異替換系和易位系。 如:小麥、黑麥、燕麥、山羊草、偃麥草等如:小麥、黑麥、燕麥、山羊草、偃麥草等4 誘導(dǎo)單倍體誘導(dǎo)單倍體 遠(yuǎn)緣花粉在異種母本上有時(shí)能刺激母本的遠(yuǎn)緣花粉在異種母本上有時(shí)能刺激母本的 卵細(xì)胞自行分裂,誘導(dǎo)孤雌生殖,產(chǎn)生母本卵細(xì)胞自

3、行分裂,誘導(dǎo)孤雌生殖,產(chǎn)生母本單倍體單倍體 。5 5 有效地利用雜種優(yōu)勢(shì)有效地利用雜種優(yōu)勢(shì) 核置換回交轉(zhuǎn)育,獲得雄性不育系。核置換回交轉(zhuǎn)育,獲得雄性不育系。 直接利用雜種優(yōu)勢(shì),如陸海雜交。直接利用雜種優(yōu)勢(shì),如陸海雜交。 “ “雙重雜種優(yōu)勢(shì)雙重雜種優(yōu)勢(shì)”6 6 研究生物的進(jìn)化研究生物的進(jìn)化 遠(yuǎn)緣雜交是生物進(jìn)化的一個(gè)重要因素,是遠(yuǎn)緣雜交是生物進(jìn)化的一個(gè)重要因素,是物種形成的重要途徑。遠(yuǎn)緣雜交可打破種(或物種形成的重要途徑。遠(yuǎn)緣雜交可打破種(或科、屬)之間的界限,使不同物種間的遺傳物科、屬)之間的界限,使不同物種間的遺傳物質(zhì)進(jìn)行交流或結(jié)合,將兩個(gè)或多個(gè)物種經(jīng)過(guò)長(zhǎng)質(zhì)進(jìn)行交流或結(jié)合,將兩個(gè)或多個(gè)物種經(jīng)過(guò)

4、長(zhǎng)期進(jìn)化積累起來(lái)的有益特性結(jié)合起來(lái),再經(jīng)過(guò)期進(jìn)化積累起來(lái)的有益特性結(jié)合起來(lái),再經(jīng)過(guò)染色體組天然加倍和自然選擇,形成生命力更染色體組天然加倍和自然選擇,形成生命力更強(qiáng)的新物種。強(qiáng)的新物種。二二 遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其克服方法遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其克服方法1 遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其原因遠(yuǎn)緣雜交不親和性及其原因 由于雙親的親緣關(guān)系較遠(yuǎn),遺傳差異大,由于雙親的親緣關(guān)系較遠(yuǎn),遺傳差異大,染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)不同,生理上也常不協(xié)調(diào),染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)不同,生理上也常不協(xié)調(diào),這些都會(huì)影響受精過(guò)程。這些都會(huì)影響受精過(guò)程。 遠(yuǎn)緣雜交不親合性的關(guān)鍵遠(yuǎn)緣雜交不親合性的關(guān)鍵生殖隔離生殖隔離具體原因:具體原因:(1) (1) 親緣

5、關(guān)系較遠(yuǎn)的雙親在結(jié)構(gòu)上、生理上的差親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的雙親在結(jié)構(gòu)上、生理上的差 異,不能完成正常的受精作用。異,不能完成正常的受精作用。包括:包括:柱頭呼吸酶的活性、柱頭呼吸酶的活性、PHPH、花粉和柱頭滲、花粉和柱頭滲透透 壓的差異,以及雙親花柱異長(zhǎng)等差異。壓的差異,以及雙親花柱異長(zhǎng)等差異。例:例:亞洲棉亞洲棉雷蒙德氏棉。雷蒙德氏棉。(2 2)遠(yuǎn)緣雜交的不親和性與雙親的基因組成有關(guān))遠(yuǎn)緣雜交的不親和性與雙親的基因組成有關(guān)例:例:大多數(shù)小麥在大多數(shù)小麥在5B5B和和5A5A染色體上載有顯性染色體上載有顯性KrKr1 1和和KrKr2 2基因,基因,阻止了小麥與黑麥或球莖大麥的交配;阻止了小麥與黑麥或

6、球莖大麥的交配;“中國(guó)春中國(guó)春”這這兩個(gè)位點(diǎn)上,分別載有兩個(gè)位點(diǎn)上,分別載有krkr1 1和和krkr2 2,因而易于與黑麥和球,因而易于與黑麥和球莖大麥雜交莖大麥雜交。例:例:棉花上發(fā)現(xiàn)致死基因,如果雙親的致死基因配套時(shí),棉花上發(fā)現(xiàn)致死基因,如果雙親的致死基因配套時(shí),雜交便不能成功。如戴維遜氏棉與異源四倍體種雜交。雜交便不能成功。如戴維遜氏棉與異源四倍體種雜交。2 2 克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性的方法克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性的方法(1 1)親本的選擇與組配親本的選擇與組配a 栽培種和野生種雜交時(shí),應(yīng)以栽培種為母本。栽培種和野生種雜交時(shí),應(yīng)以栽培種為母本。例:例:小麥小麥長(zhǎng)穗偃麥草(達(dá)長(zhǎng)穗偃麥草(達(dá)70

7、%70%) 長(zhǎng)穗偃麥草長(zhǎng)穗偃麥草小麥(低于小麥(低于10%10%)b 在染色體數(shù)目不同的遠(yuǎn)緣雜交中,一般以染色體數(shù)目在染色體數(shù)目不同的遠(yuǎn)緣雜交中,一般以染色體數(shù)目多的作母本。多的作母本。例:例:小麥小麥黑麥(黑麥(30.6%30.6%);黑麥);黑麥小麥(小麥(7.1%7.1%)c 以雜種為母本以雜種為母本例:(例:(302302小麥小麥碧玉麥)碧玉麥)天藍(lán)冰草天藍(lán)冰草d 廣泛測(cè)交,選擇適當(dāng)親本組配,并注意細(xì)胞質(zhì)廣泛測(cè)交,選擇適當(dāng)親本組配,并注意細(xì)胞質(zhì)的作用。的作用。例:例:小麥小麥長(zhǎng)穗偃麥草長(zhǎng)穗偃麥草 南特號(hào)南特號(hào)無(wú)芒早粳無(wú)芒早粳(2 2)染色體預(yù)先加倍法)染色體預(yù)先加倍法 先將的染色體數(shù)目

8、少的親本進(jìn)行人工加倍先將的染色體數(shù)目少的親本進(jìn)行人工加倍后再進(jìn)行雜交,可提高雜交的結(jié)實(shí)率。后再進(jìn)行雜交,可提高雜交的結(jié)實(shí)率。例:例:將卵穗山羊草(將卵穗山羊草( 2n=48 2n=48 )和黑麥()和黑麥( 2n=14 2n=14 )雜交不易成功,先將黑麥進(jìn)行人工加倍,再雜交不易成功,先將黑麥進(jìn)行人工加倍,再和卵穗山羊草雜交,顯著地提高了結(jié)實(shí)率。和卵穗山羊草雜交,顯著地提高了結(jié)實(shí)率。 (3)橋梁(媒介)法)橋梁(媒介)法 直接雜交不易成功時(shí),尋找能分別與雙親直接雜交不易成功時(shí),尋找能分別與雙親雜交的第三種作物做媒介,使雜交獲得成功;雜交的第三種作物做媒介,使雜交獲得成功;例:例:有一農(nóng)藝性狀好

9、的小麥與黑麥交配不易成功,有一農(nóng)藝性狀好的小麥與黑麥交配不易成功,可將該品種和中國(guó)春雜交,在可將該品種和中國(guó)春雜交,在 F1F1或或F2F2中選株中選株再和黑麥進(jìn)行雜交。再和黑麥進(jìn)行雜交。(4 4)采取特殊的授粉方式:)采取特殊的授粉方式: a a 混合授粉混合授粉 原理:混合花粉避免柱頭分泌抑制花粉萌原理:混合花粉避免柱頭分泌抑制花粉萌發(fā)的物質(zhì);雌性器官難以識(shí)別其他花粉,而發(fā)的物質(zhì);雌性器官難以識(shí)別其他花粉,而接受不親合的花粉。接受不親合的花粉。 b b 重復(fù)授粉:重復(fù)授粉: 母本柱頭的成熟程度和生理狀況在不同母本柱頭的成熟程度和生理狀況在不同發(fā)育時(shí)期都有差異,故在不同發(fā)育時(shí)期進(jìn)行發(fā)育時(shí)期都

10、有差異,故在不同發(fā)育時(shí)期進(jìn)行重復(fù)授粉就可能遇到最有利受精的條件。重復(fù)授粉就可能遇到最有利受精的條件。 c c 提前或延遲授粉提前或延遲授粉 母本柱頭對(duì)花粉的識(shí)別和選擇能力,一般在母本柱頭對(duì)花粉的識(shí)別和選擇能力,一般在未成熟和過(guò)度成熟時(shí)最低,此時(shí)授粉可能提高未成熟和過(guò)度成熟時(shí)最低,此時(shí)授粉可能提高結(jié)實(shí)率。結(jié)實(shí)率。 d d 射線處理法射線處理法 例:用例:用射線照射花粉或柱頭,可克服番茄栽射線照射花粉或柱頭,可克服番茄栽 培種和野生種間雜交的不親合性。培種和野生種間雜交的不親合性。 (5 5)補(bǔ)施植物激素法)補(bǔ)施植物激素法例:赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸等。例:赤霉素、萘乙酸、吲哚乙酸等。(6 6)植

11、物組織培養(yǎng))植物組織培養(yǎng) a a 柱頭手術(shù)柱頭手術(shù):母本花柱切短;切取父本柱頭:母本花柱切短;切取父本柱頭 移植到母本柱頭上。移植到母本柱頭上。 b b 子房受精子房受精:花粉管直接使胚珠受精。:花粉管直接使胚珠受精。 c c 試管受精試管受精:胚珠在試管內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。:胚珠在試管內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。 d d 體細(xì)胞融合體細(xì)胞融合 三三 雜種夭亡、不育的原因及其克服方法雜種夭亡、不育的原因及其克服方法1 1 遠(yuǎn)緣雜種的夭亡和不育現(xiàn)象遠(yuǎn)緣雜種的夭亡和不育現(xiàn)象l受精后幼胚不發(fā)育或中途停止發(fā)育。受精后幼胚不發(fā)育或中途停止發(fā)育。l能形成幼胚,但幼胚不完整或畸形。能形成幼胚,但幼胚不完整或畸形。 l幼胚完整,但沒(méi)

12、有胚乳或極少胚乳;胚與胚乳均正幼胚完整,但沒(méi)有胚乳或極少胚乳;胚與胚乳均正常,但營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不能從胚乳進(jìn)入胚。常,但營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)不能從胚乳進(jìn)入胚。l胚、胚乳和子房組織間缺乏協(xié)調(diào)性,能形成皺縮的胚、胚乳和子房組織間缺乏協(xié)調(diào)性,能形成皺縮的種子,但不能發(fā)芽或發(fā)芽后死亡。種子,但不能發(fā)芽或發(fā)芽后死亡。lF1 F1 植株在不同發(fā)育時(shí)期出現(xiàn)生育停滯或死亡。植株在不同發(fā)育時(shí)期出現(xiàn)生育停滯或死亡。l由于生育失調(diào),營(yíng)養(yǎng)體雖然生長(zhǎng)繁茂,但不能形成由于生育失調(diào),營(yíng)養(yǎng)體雖然生長(zhǎng)繁茂,但不能形成生殖器官。生殖器官。lF1F1植株能形成生殖器官,但其構(gòu)造、功能不正常,植株能形成生殖器官,但其構(gòu)造、功能不正常,不能產(chǎn)生有生活力的

13、雌、雄配子。不能產(chǎn)生有生活力的雌、雄配子。 雜種夭亡與不育原因:雜種夭亡與不育原因: 根本原因根本原因遺傳系統(tǒng)受到破壞遺傳系統(tǒng)受到破壞 由于核質(zhì)不協(xié)調(diào),引起雄性不育或影響所由于核質(zhì)不協(xié)調(diào),引起雄性不育或影響所需物質(zhì)的合成,進(jìn)而影響其生長(zhǎng)發(fā)育。需物質(zhì)的合成,進(jìn)而影響其生長(zhǎng)發(fā)育。SSS 由于雙親的染色體組、染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、由于雙親的染色體組、染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)、性質(zhì)等的差異,在減數(shù)分裂時(shí)性質(zhì)等的差異,在減數(shù)分裂時(shí)不能進(jìn)行同源染不能進(jìn)行同源染色體的配對(duì)、分離色體的配對(duì)、分離,因而不能形成有正常功能,因而不能形成有正常功能的配子而出現(xiàn)不育。的配子而出現(xiàn)不育。例:例:普通小麥(普通小麥(AABBDDAA

14、BBDD,n=21n=21)和二粒系小)和二粒系小麥(麥(AABBAABB,n=14n=14)雜交。)雜交。 由于不同親本染色體上所攜帶的基因或由于不同親本染色體上所攜帶的基因或基因劑量的差異,影響個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育所需物基因劑量的差異,影響個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育所需物質(zhì)的合成。比如,不同的物種質(zhì)的合成。比如,不同的物種 DNA DNA 分子的分子的大小不同,核苷酸排列順序和結(jié)構(gòu)不同,導(dǎo)大小不同,核苷酸排列順序和結(jié)構(gòu)不同,導(dǎo)致致DNADNA很難協(xié)調(diào)地共處于一個(gè)細(xì)胞中,以致很難協(xié)調(diào)地共處于一個(gè)細(xì)胞中,以致遺傳功能紊亂,不能合成正常的配子,使雜遺傳功能紊亂,不能合成正常的配子,使雜種夭亡和不育。種夭亡和不育。 胚

15、、胚乳及母體組織(珠心、珠被等)間胚、胚乳及母體組織(珠心、珠被等)間的生理代謝失調(diào)或發(fā)育不良,也會(huì)導(dǎo)致胚乳敗的生理代謝失調(diào)或發(fā)育不良,也會(huì)導(dǎo)致胚乳敗育及雜種幼胚夭亡。育及雜種幼胚夭亡。 例:普通大麥例:普通大麥黑麥黑麥 陸地棉陸地棉亞洲棉亞洲棉2 2 雜種夭亡、不育的克服方法雜種夭亡、不育的克服方法 目的是調(diào)整雜種胚發(fā)育的外界條件,改善目的是調(diào)整雜種胚發(fā)育的外界條件,改善胚、胚乳和母體組織間的生理不協(xié)調(diào)性,提高胚、胚乳和母體組織間的生理不協(xié)調(diào)性,提高結(jié)實(shí)率。結(jié)實(shí)率?!氨D贩ūD贩ā迸囵B(yǎng)培養(yǎng):將雜種幼胚移植到另一發(fā)育正:將雜種幼胚移植到另一發(fā)育正常的胚乳中進(jìn)行培養(yǎng)。常的胚乳中進(jìn)行培養(yǎng)。例:例:

16、KruseKruse對(duì)大麥種子的幼胚進(jìn)行培養(yǎng)。對(duì)大麥種子的幼胚進(jìn)行培養(yǎng)。 雜種染色體常常不能聯(lián)會(huì),通過(guò)加倍,可雜種染色體常常不能聯(lián)會(huì),通過(guò)加倍,可以恢復(fù)雜種的育性。以恢復(fù)雜種的育性。 遠(yuǎn)緣雜種產(chǎn)生的配子,并不都是完全不育的。遠(yuǎn)緣雜種產(chǎn)生的配子,并不都是完全不育的。例:例:小麥小麥冰草,冰草,F(xiàn)1F1全不育,用普通小麥回交后,全不育,用普通小麥回交后,其結(jié)實(shí)率可達(dá)其結(jié)實(shí)率可達(dá)65.4%65.4%。 延長(zhǎng)生育期,可促使其生理機(jī)能逐步趨延長(zhǎng)生育期,可促使其生理機(jī)能逐步趨向協(xié)調(diào),生殖機(jī)能及育性得到一定程度的恢向協(xié)調(diào),生殖機(jī)能及育性得到一定程度的恢復(fù)。復(fù)。延長(zhǎng)生育期的方法:延長(zhǎng)生育期的方法: 利用某些作

17、物的多年生習(xí)性、采用無(wú)性繁利用某些作物的多年生習(xí)性、采用無(wú)性繁殖法或人工控制溫、光條件等。殖法或人工控制溫、光條件等。 嫁接法或利用特殊基因等。嫁接法或利用特殊基因等。例:例:把不育的馬鈴薯雜種嫁接在可育株上,能提把不育的馬鈴薯雜種嫁接在可育株上,能提 高其可育性。高其可育性。例:例:小麥的小麥的5B5B缺體,可誘導(dǎo)染色體配對(duì)。缺體,可誘導(dǎo)染色體配對(duì)。1 遠(yuǎn)緣雜種后代性狀分離的特點(diǎn)遠(yuǎn)緣雜種后代性狀分離的特點(diǎn)(1) 分離無(wú)規(guī)律性分離無(wú)規(guī)律性(2) 分離類(lèi)型豐富,并有向兩親分化的傾向分離類(lèi)型豐富,并有向兩親分化的傾向 例:例:普通小麥普通小麥天蘭偃麥草天蘭偃麥草(3) 分離世代長(zhǎng),穩(wěn)定慢分離世代長(zhǎng),穩(wěn)定慢2 遠(yuǎn)緣雜種后代分離的控制遠(yuǎn)緣雜種后代分離的控制(1)F1 染色體加倍染色體加倍(2)回交回交 例:大豆栽培種例:大豆栽培種野生種,用栽培種回交兩野生種,用栽培種回交兩 次,克服了野生種的蔓生性、落葉性和落粒性。

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