微生物學(xué)第05章細菌的遺傳變異

1、 遺傳遺傳(heredity)：子代與親代之間生物學(xué)性狀子代與親代之間生物學(xué)性狀 的相似性的相似性 變異變異(variation)：子代與親代之間以及子代子代與親代之間以及子代與子代之間生物學(xué)性與子代之間生物學(xué)性 狀的差異性狀的差異性使細菌的性狀保持相對穩(wěn)定，且代代相使細菌的性狀保持相對穩(wěn)定，且代代相傳，使其菌種得以保存?zhèn)?，使其菌種得以保存使細菌適應(yīng)外界因素的變化，從而得以進化使細菌適應(yīng)外界因素的變化，從而得以進化和發(fā)展和發(fā)展遺傳性變異遺傳性變異/基因型變異基因型變異(genotypic variation) 生物的基因結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，變異的生物的基因結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，變異的性狀可遺傳給子代，稱

2、為基因型變異。性狀可遺傳給子代，稱為基因型變異。非遺傳性變異非遺傳性變異/表型變異表型變異(phenotypic variation) 生物的性狀受外界環(huán)境的影響發(fā)生改生物的性狀受外界環(huán)境的影響發(fā)生改變，其基因結(jié)構(gòu)未改變，不能遺傳，這變，其基因結(jié)構(gòu)未改變，不能遺傳，這種變異稱為表型變異。種變異稱為表型變異。表表 型型 變變 異異1%石炭酸石炭酸 去除去除1%石炭酸石炭酸恢復(fù)其原有的生長特性恢復(fù)其原有的生長特性 穩(wěn)定穩(wěn)定 不穩(wěn)定不穩(wěn)定第一節(jié)第一節(jié) 細菌的變異現(xiàn)象細菌的變異現(xiàn)象 形態(tài)結(jié)構(gòu)的變異形態(tài)結(jié)構(gòu)的變異 菌落變異菌落變異 毒力變異毒力變異 耐藥性變異耐藥性變異 一一. . 形態(tài)結(jié)構(gòu)的變異形態(tài)結(jié)

3、構(gòu)的變異 3-6%3-6%食鹽食鹽鼠疫桿菌鼠疫桿菌多形態(tài)性多形態(tài)性( (衰殘型衰殘型) ) 瓊脂培基瓊脂培基v細菌大小和形態(tài)變異細菌大小和形態(tài)變異細菌結(jié)構(gòu)變異細菌結(jié)構(gòu)變異 炭疽桿菌炭疽桿菌失去形成芽胞能力失去形成芽胞能力, 毒性降低毒性降低 變形桿菌（變形桿菌（H） （O） 遷徙生長遷徙生長 單個菌落單個菌落 10-20天天42-431%石炭酸石炭酸二二. 菌落變異菌落變異細菌的菌落細菌的菌落:主要有主要有光滑型光滑型(smooth,S) 和粗糙型和粗糙型(rough,R) 兩種兩種表面光滑、濕潤、表面光滑、濕潤、邊緣整齊邊緣整齊 表面粗糙、干燥、表面粗糙、干燥、邊緣不整齊邊緣不整齊SR變異變

4、異變異時不僅菌落的特征發(fā)生改變，且細菌的其它性狀也變異時不僅菌落的特征發(fā)生改變，且細菌的其它性狀也發(fā)生了變化。發(fā)生了變化。S型菌的致病性強，但有少數(shù)型菌的致病性強，但有少數(shù)R型菌的致病性強，型菌的致病性強，如結(jié)核如結(jié)核分枝桿菌。分枝桿菌。SR變異常見于變異常見于腸道桿菌腸道桿菌，由于失去，由于失去LPS的特異性寡糖的特異性寡糖重復(fù)單位而引起的。重復(fù)單位而引起的。S型菌落型菌落R型菌落型菌落三三. . 毒力變異毒力變異 棒狀噬菌體棒狀噬菌體白喉棒狀桿菌白喉棒狀桿菌 獲得白喉毒素獲得白喉毒素 膽汁、甘油、馬鈴薯培養(yǎng)基膽汁、甘油、馬鈴薯培養(yǎng)基牛型結(jié)核桿菌牛型結(jié)核桿菌 卡介苗卡介苗 13年年(230代

5、代) 毒力增強毒力增強 毒力減弱毒力減弱四四. . 耐藥性變異耐藥性變異細菌對某種抗菌藥物有敏感變成耐藥的變異細菌對某種抗菌藥物有敏感變成耐藥的變異稱為稱為耐藥性變異。耐藥性變異。金黃色葡萄球菌耐青霉素的菌株已從金黃色葡萄球菌耐青霉素的菌株已從19461946年年的的14%14%上升至目前的上升至目前的80%80%。有些細菌還表現(xiàn)為同時耐受多種抗菌藥物，有些細菌還表現(xiàn)為同時耐受多種抗菌藥物，即即多重耐藥性多重耐藥性，甚至產(chǎn)生藥物依賴性。，甚至產(chǎn)生藥物依賴性。 含鏈霉素培基含鏈霉素培基痢疾桿菌痢疾桿菌依鏈株依鏈株( (耐藥菌株耐藥菌株) ) 長期培養(yǎng)長期培養(yǎng)第二節(jié)第二節(jié) 染色體染色體質(zhì)粒質(zhì)粒轉(zhuǎn)座

6、因子轉(zhuǎn)座因子整合子整合子除染色體外其它均是在細菌中專有的遺除染色體外其它均是在細菌中專有的遺傳物質(zhì)。傳物質(zhì)。1.1.細菌染色體細菌染色體 細菌染色體為一環(huán)狀雙股細菌染色體為一環(huán)狀雙股DNA鏈。鏈。 革蘭陽性菌核質(zhì)連接在中介體上。革蘭陽性菌核質(zhì)連接在中介體上。 革蘭陰性菌核質(zhì)連接在細胞膜某一點上。革蘭陰性菌核質(zhì)連接在細胞膜某一點上。特征：特征：相對較小，只有一個復(fù)制起始位點相對較小，只有一個復(fù)制起始位點功能相關(guān)基因組成操縱子功能相關(guān)基因組成操縱子基因結(jié)構(gòu)是連續(xù)的，無內(nèi)含子基因結(jié)構(gòu)是連續(xù)的，無內(nèi)含子基因組間無重疊現(xiàn)象基因組間無重疊現(xiàn)象不編碼不編碼DNA比真菌細胞基因少比真菌細胞基因少2.質(zhì)粒質(zhì)粒

7、(plasmid)概念：概念：質(zhì)粒為細菌染色體外的遺傳物質(zhì)粒為細菌染色體外的遺傳物質(zhì)，環(huán)狀雙股質(zhì)，環(huán)狀雙股DNA。質(zhì)粒攜帶有遺傳。質(zhì)粒攜帶有遺傳信息，控制某些特定的遺傳性狀，可信息，控制某些特定的遺傳性狀，可獨立復(fù)制，與細菌的遺傳變異有關(guān)。獨立復(fù)制，與細菌的遺傳變異有關(guān)。 特征：特征： 自我復(fù)制自我復(fù)制- -可與染色體同步可與染色體同步/ /不同步不同步 決定細菌某些生物學(xué)性狀決定細菌某些生物學(xué)性狀 可自行丟失及消除，不影響細菌存活可自行丟失及消除，不影響細菌存活 可轉(zhuǎn)移性可轉(zhuǎn)移性- -可以各種方式轉(zhuǎn)移到其它菌可以各種方式轉(zhuǎn)移到其它菌 不相容性與相容性不相容性與相容性種類及功能：種類及功能：v

8、致育質(zhì)粒致育質(zhì)粒-(fertility plasmid)F質(zhì)粒，質(zhì)粒，產(chǎn)生性菌毛產(chǎn)生性菌毛-F+v毒力質(zhì)粒毒力質(zhì)粒- (virulence plasmid) vVi質(zhì)粒，質(zhì)粒，產(chǎn)生相應(yīng)毒素產(chǎn)生相應(yīng)毒素v耐藥質(zhì)粒耐藥質(zhì)粒- (resistance plasmid) vR質(zhì)粒，質(zhì)粒，編碼細菌對抗菌藥物的耐藥性編碼細菌對抗菌藥物的耐藥性v細菌素質(zhì)粒細菌素質(zhì)粒-vCol質(zhì)粒，質(zhì)粒，產(chǎn)生細菌素產(chǎn)生細菌素v代謝質(zhì)粒代謝質(zhì)粒-編碼產(chǎn)生相關(guān)酶編碼產(chǎn)生相關(guān)酶v如脲酶、枸櫞酸鹽利用酶等如脲酶、枸櫞酸鹽利用酶等概念：概念： 是一類在細菌染色體、質(zhì)?；蚴删w是一類在細菌染色體、質(zhì)?；蚴删w之間可自行移動的特異性的獨立

9、的之間可自行移動的特異性的獨立的DNADNA片片段。段。 意義：意義： 改變遺傳物質(zhì)的核苷酸序列改變遺傳物質(zhì)的核苷酸序列 影響插入點附近基因的表達（失活）影響插入點附近基因的表達（失活） 直接插入一段新序列，造成基因的直接插入一段新序列，造成基因的轉(zhuǎn)移和重組轉(zhuǎn)移和重組 以上均能造成細菌性狀的變異以上均能造成細菌性狀的變異 1.1.插入序列（插入序列（ insertion sequence,IS insertion sequence,IS） 結(jié)構(gòu)較簡單，長度小于結(jié)構(gòu)較簡單，長度小于2Kb2Kb。只帶有。只帶有自身插入所需要的酶基因，不帶有任何自身插入所需要的酶基因，不帶有任何與插入無關(guān)的基因。與

10、插入無關(guān)的基因。 插入后與插入點附近的序列共同起作插入后與插入點附近的序列共同起作用。如有些用。如有些質(zhì)粒和染色體質(zhì)粒和染色體上，有一些相上，有一些相同的同的ISIS，因此質(zhì)粒就可以經(jīng)同源性重組，因此質(zhì)粒就可以經(jīng)同源性重組插入到染色體中，形成一種插入到染色體中，形成一種高頻重組株高頻重組株（HfrHfr）。）。 2.轉(zhuǎn)座子（轉(zhuǎn)座子（ transposon, Tn） 結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，分子量大（結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，分子量大（2Kb以上），以上），上除了含有與轉(zhuǎn)位有關(guān)的基因外，還至少上除了含有與轉(zhuǎn)位有關(guān)的基因外，還至少攜帶攜帶1個決定細菌遺傳性狀有關(guān)的基因個決定細菌遺傳性狀有關(guān)的基因（如耐藥性基因、重金屬抗性基

11、因、毒素如耐藥性基因、重金屬抗性基因、毒素基因等基因等）。）。 其中以帶有耐藥性基因的其中以帶有耐藥性基因的Tn研究的最研究的最多，當(dāng)多，當(dāng)Tn插入時，一方面可引起插入基因插入時，一方面可引起插入基因的失活、另一方面帶入了耐藥基因使細菌的失活、另一方面帶入了耐藥基因使細菌獲得了耐藥性。獲得了耐藥性。復(fù)合轉(zhuǎn)座子的結(jié)構(gòu)復(fù)合轉(zhuǎn)座子的結(jié)構(gòu)IS未端反向重復(fù)未端反向重復(fù)中心序列中心序列IS-與轉(zhuǎn)座子插入有關(guān)與轉(zhuǎn)座子插入有關(guān)中心序列中心序列-攜帶有特攜帶有特殊基因（如耐藥基因等）殊基因（如耐藥基因等） 總之總之 ，轉(zhuǎn)座子廣泛存在于細菌中，轉(zhuǎn)座子廣泛存在于細菌中，由于轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)位，可以造成細菌的由于轉(zhuǎn)座子的轉(zhuǎn)

12、位，可以造成細菌的耐藥基因、毒力基因等在細菌中傳播耐藥基因、毒力基因等在細菌中傳播和重排。和重排。 轉(zhuǎn)座子也是目前基因工程和遺傳學(xué)研轉(zhuǎn)座子也是目前基因工程和遺傳學(xué)研究的重要工具。究的重要工具。第三節(jié)第三節(jié) 細菌基因表達的調(diào)細菌基因表達的調(diào)節(jié)節(jié)組成：組成：由結(jié)構(gòu)基因、操縱基因、啟動子、調(diào)由結(jié)構(gòu)基因、操縱基因、啟動子、調(diào)節(jié)基因共同組成節(jié)基因共同組成乳糖操縱子乳糖操縱子(operon)R/IPOLac ZLac YLac A調(diào)節(jié)基因(regulatory gene/inhibiting gene)啟動子(promoter)操縱基因(operator genne)結(jié)構(gòu)基因(structural gen

13、e)TGTTGACATTT識別單位識別單位ATTTGTTATAATG 結(jié)合部位結(jié)合部位細 菌 結(jié) 構(gòu) 基 因 示 意 圖細 菌 結(jié) 構(gòu) 基 因 示 意 圖細菌結(jié)構(gòu)基因特點：細菌結(jié)構(gòu)基因特點：結(jié)構(gòu)基因中沒有內(nèi)含子結(jié)構(gòu)基因中沒有內(nèi)含子基因序列為連續(xù)的結(jié)構(gòu)基因序列為連續(xù)的結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)錄后不需剪切加工轉(zhuǎn)錄后不需剪切加工基因組間無重疊現(xiàn)象基因組間無重疊現(xiàn)象一個一個DNA序列只編碼一種序列只編碼一種蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 二個細菌間部分遺傳基因，可以發(fā)生二個細菌間部分遺傳基因，可以發(fā)生轉(zhuǎn)移轉(zhuǎn)移(gene transfer)(gene transfer)和和重組重組(recombination)(recombination

14、)，使使受體菌獲得新的遺傳性狀。受體菌獲得新的遺傳性狀。 細菌基因轉(zhuǎn)移和重組的方式：細菌基因轉(zhuǎn)移和重組的方式：轉(zhuǎn)化轉(zhuǎn)化 （transformation)transformation)接合接合 (conjugation) (conjugation)轉(zhuǎn)導(dǎo)轉(zhuǎn)導(dǎo) (transduction) (transduction)溶原性轉(zhuǎn)換溶原性轉(zhuǎn)換 (lysogenic conversion) (lysogenic conversion)原生質(zhì)體融合（原生質(zhì)體融合（protoplast fusion)protoplast fusion) 第四節(jié)第四節(jié) 基因的基因的一、轉(zhuǎn)化一、轉(zhuǎn)化 transformation

15、 概念概念 供體菌游離的供體菌游離的DNADNA片段直接被受體片段直接被受體菌攝取，使受體菌獲得新的性狀菌攝取，使受體菌獲得新的性狀小鼠體內(nèi)肺炎球菌轉(zhuǎn)化經(jīng)典試驗小鼠體內(nèi)肺炎球菌轉(zhuǎn)化經(jīng)典試驗 轉(zhuǎn)化的轉(zhuǎn)化的DNA片段稱片段稱 轉(zhuǎn)化因子轉(zhuǎn)化因子 轉(zhuǎn)化因子分子量小于轉(zhuǎn)化因子分子量小于1107，不超過，不超過1020個基因個基因，才可能被受體菌攝取，才可能被受體菌攝取 受體菌必須處于受體菌必須處于感受態(tài)感受態(tài) competence時，時，才能攝取轉(zhuǎn)化因子才能攝取轉(zhuǎn)化因子 攝入的供體菌攝入的供體菌DNA片段與受體菌相應(yīng)片段與受體菌相應(yīng)DNA重組重組 重組菌；重組菌繁殖時，重組菌；重組菌繁殖時，就可形成就可

16、形成重組突變株重組突變株，獲得供體菌的某些，獲得供體菌的某些性狀。性狀。F因子的傳遞因子的傳遞 F因子經(jīng)接合傳遞后在受體菌中可有三種存在方因子經(jīng)接合傳遞后在受體菌中可有三種存在方式：式： F質(zhì)粒在受體菌中單獨存在，使質(zhì)粒在受體菌中單獨存在，使F- 菌轉(zhuǎn)變?yōu)榫D(zhuǎn)變?yōu)镕+ 菌，長出性菌毛。菌，長出性菌毛。F F質(zhì)粒經(jīng)接合傳遞后質(zhì)粒經(jīng)接合傳遞后, ,與染色體重組與染色體重組, ,形成高形成高頻重組株頻重組株highfrequencyrecombinant,Hfrhighfrequencyrecombinant,Hfr。 HfrHfr的細菌，基染色體上帶有的細菌，基染色體上帶有F F質(zhì)粒，因此，質(zhì)粒，

17、因此，也可產(chǎn)生性菌毛也可產(chǎn)生性菌毛高頻重組株高頻重組株Hfr Hfr 中的中的F質(zhì)粒有時也可從質(zhì)粒有時也可從Hfr 中脫離中脫離下來。又形成了質(zhì)粒脫離下來的下來。又形成了質(zhì)粒脫離下來的F質(zhì)粒質(zhì)粒上上可以可以帶有染色體上鄰近的一些基因帶有染色體上鄰近的一些基因，這種，這種質(zhì)粒稱為質(zhì)粒稱為F質(zhì)粒質(zhì)粒 因此，帶有因此，帶有F F質(zhì)粒、質(zhì)粒、 Hfr Hfr、FF質(zhì)質(zhì)粒粒的細菌均是的細菌均是 F F+ +陽性菌，有性菌毛，陽性菌，有性菌毛，可與可與F F- - 菌接合菌接合F因子因子轉(zhuǎn)移與轉(zhuǎn)移與復(fù)制復(fù)制形成高形成高頻重組頻重組株株F從Hfr上脫離的F形成形成FF質(zhì)粒質(zhì)粒R R質(zhì)粒的傳遞質(zhì)粒的傳遞目前，

18、臨床上多重耐藥菌株的出現(xiàn)與目前，臨床上多重耐藥菌株的出現(xiàn)與R R質(zhì)質(zhì)粒通過接合傳遞密切有關(guān)。粒通過接合傳遞密切有關(guān)。R R質(zhì)粒組成：質(zhì)粒組成： 耐藥傳遞因子耐藥傳遞因子(resistance transfer (resistance transfer factor, RTF)factor, RTF) RTF RTF類似類似F F因子，可編碼產(chǎn)生因子，可編碼產(chǎn)生性菌毛并以接合方式轉(zhuǎn)移。性菌毛并以接合方式轉(zhuǎn)移。耐藥決定因子耐藥決定因子(r(r決定因子決定因子) )：r r決定因子決定因子兩端的兩端的ISIS可與可與RTFRTF相連；且可有多個相連；且可有多個TnTn連接連接排列是造成多重耐藥的原因

19、。排列是造成多重耐藥的原因。R質(zhì)粒組成示意圖RTFISR決定因子Tn9Tn4Tn5Tn9 耐氯霉素Tn4 耐氨芐青霉素、鏈霉素等Tn5 耐卡那霉素三、轉(zhuǎn)導(dǎo)三、轉(zhuǎn)導(dǎo) transduction transduction 概念概念 以溫和噬菌體為載體，將供體菌的以溫和噬菌體為載體，將供體菌的遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移到受體菌中，使受體菌獲得遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移到受體菌中，使受體菌獲得新的遺傳性狀。新的遺傳性狀。 溶原噬菌體的溶原期與裂解期交替進行，溶原噬菌體的溶原期與裂解期交替進行，此時溫和噬菌體起轉(zhuǎn)導(dǎo)載體作用此時溫和噬菌體起轉(zhuǎn)導(dǎo)載體作用 轉(zhuǎn)導(dǎo)方式（普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)、局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)）轉(zhuǎn)導(dǎo)方式（普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)、局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)） 普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)普

20、遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)- -轉(zhuǎn)導(dǎo)的轉(zhuǎn)導(dǎo)的DNADNA片段可以是供體片段可以是供體菌染色體中菌染色體中任何部分任何部分，也可以是，也可以是質(zhì)粒質(zhì)粒DNADNA 前噬菌體從溶原菌染色體上脫離，進入溶前噬菌體從溶原菌染色體上脫離，進入溶菌周期。裝配時可能發(fā)生裝配錯誤，將細菌周期。裝配時可能發(fā)生裝配錯誤，將細菌的菌的DNADNA片段裝入噬菌體衣彀內(nèi)，形成一片段裝入噬菌體衣彀內(nèi)，形成一個個轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌體。轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌再感染其它細菌，。轉(zhuǎn)導(dǎo)噬菌再感染其它細菌，并進入溶原周期，就可導(dǎo)致細菌間基因的并進入溶原周期，就可導(dǎo)致細菌間基因的轉(zhuǎn)移和重組轉(zhuǎn)移和重組 轉(zhuǎn)導(dǎo)可轉(zhuǎn)移較大片段的轉(zhuǎn)導(dǎo)可轉(zhuǎn)移較大片段的DNADNA，而且由于噬，

21、而且由于噬菌體衣彀的保護，不易被降解，故轉(zhuǎn)化效菌體衣彀的保護，不易被降解，故轉(zhuǎn)化效率較高。率較高。 普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)與溫和噬菌體裂解期有關(guān)普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)與溫和噬菌體裂解期有關(guān) 普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)的結(jié)果有二種普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)的結(jié)果有二種-完全轉(zhuǎn)導(dǎo)、完全轉(zhuǎn)導(dǎo)、流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo) 噬菌體DNA細菌DNA細菌被裂解感染新的細菌供體菌DNA與受體菌DNA整合整合成功完全轉(zhuǎn)導(dǎo)整合失敗流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)示意圖普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)示意圖 局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)局限性轉(zhuǎn)導(dǎo) 所轉(zhuǎn)導(dǎo)的所轉(zhuǎn)導(dǎo)的DNADNA片段只限于供體菌染色體中片段只限于供體菌染色體中個別特定的基因（如個別特定的基因（如大腸桿菌大腸桿菌染色體轉(zhuǎn)染色體轉(zhuǎn)導(dǎo)的半乳糖酶基因或生物素基因?qū)У陌肴樘敲富?/p>

22、或生物素基因） 局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)與溫和噬菌體的溶原期有關(guān)局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)與溫和噬菌體的溶原期有關(guān)局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)示意圖galbio噬菌體DNAgalbio噬菌體DNAgalbio噬菌體DNAgalbio噬菌體DNAgalbio噬菌體DNA噬菌體DNAgalbio四、溶原性轉(zhuǎn)換四、溶原性轉(zhuǎn)換 lysogenic conversion概念概念 溫和噬菌體以前噬菌體形式存在于溫和噬菌體以前噬菌體形式存在于細菌染色體中，并導(dǎo)致細菌基因型發(fā)生改細菌染色體中，并導(dǎo)致細菌基因型發(fā)生改變，使溶原性細菌獲得了新的性狀。變，使溶原性細菌獲得了新的性狀。 溶原性轉(zhuǎn)換（溶原性轉(zhuǎn)換（lysogenic conversionlysogenic conversion）白喉棒狀桿菌白喉棒狀桿菌產(chǎn)生白喉毒素，是因其前噬菌體產(chǎn)生白喉毒素，是因其前噬菌體（-棒狀噬菌體）帶有毒素蛋白結(jié)構(gòu)基因棒狀噬菌體）帶有毒素蛋白結(jié)構(gòu)基因（toxtox基因）?；颍?A A群溶血性鏈球菌群溶血性鏈球菌受有關(guān)溫和噬菌體感染發(fā)生溶受有關(guān)溫和噬菌體感染發(fā)生溶原性轉(zhuǎn)換，能產(chǎn)生致熱外毒素。原性轉(zhuǎn)換，能產(chǎn)生致熱外毒素。 肉毒梭菌的毒素、金黃色葡萄球菌溶素肉毒梭菌的毒素、金黃色葡萄球菌溶素的產(chǎn)生，的產(chǎn)生，以及沙門菌、志賀菌等的抗原結(jié)構(gòu)和血清型別以及沙門菌、志