2019年生物學(xué)專業(yè)英語(yǔ)課文譯文

1、生物學(xué)的基本概念和方法生物學(xué)是研究生命的科學(xué)，研究生物的結(jié)構(gòu)、功能、繁殖、生物之間及其與周圍非生命環(huán)境之間的相互影響。我們能 夠確定生物學(xué)的幾個(gè)基本概念。1 .生命是高度有序的。在分子水平上，組成生命有機(jī)體的化學(xué)物質(zhì)比構(gòu)成大多數(shù)非生命系統(tǒng)的化學(xué)物質(zhì)要復(fù)雜得多， 而且更加高度有序。反映在生物體有序的結(jié)構(gòu)和功能的。所有生物含有非常相似的化合物種類，而且構(gòu)成生物機(jī)體的化合物與構(gòu)成非生命環(huán)境的不同。2 .生物的基本單位是細(xì)胞。大多數(shù)細(xì)胞如此的小，我們必須借助于顯微鏡才能看到。諸如細(xì)菌、原生生物等許多小生 物是由一個(gè)細(xì)胞組成的。而禾本科植物和動(dòng)物等較大的生物有多達(dá)數(shù)億個(gè)細(xì)胞。每個(gè)細(xì)胞里都有一些分離的、高

2、度有序的生命物質(zhì)組成的生化工廠。細(xì)胞吸收養(yǎng)分和能量，并利用他們生存、生長(zhǎng)、 對(duì)環(huán)境的變化產(chǎn)生反應(yīng)，最終繁殖，直至形成兩個(gè)新的細(xì)胞。因此，細(xì)胞是生物的結(jié)構(gòu)、功能及繁殖單位。3 .生物利用從環(huán)境中獲取能量來(lái)維持和提高有序性。大多生物直接或間接地依賴于太陽(yáng)的能量。綠色植物利用太陽(yáng)能制造養(yǎng)分，來(lái)滿足植物自身的需要； 植物隨后被食用植物的動(dòng)物所利用，最終又被吃這些動(dòng)物的動(dòng)物所利用。所有的生物從他們的食物中獲取能量，構(gòu)建自身、生長(zhǎng)、繁殖。4 .生物對(duì)環(huán)境作出積極反應(yīng)。大多動(dòng)物通過(guò)采用某種行為，如探險(xiǎn)、逃跑、甚至卷成球，對(duì)環(huán)境的變化作出迅速地反 應(yīng)。植物的反應(yīng)慢得多，但仍是主動(dòng)（積極）的：莖和葉向光彎曲，根

3、向下生長(zhǎng)。生物對(duì)環(huán)境刺激的反應(yīng)是普遍的。5 .生物的發(fā)育。萬(wàn)物都隨著時(shí)間變化著，而生物的變化尤為復(fù)雜，稱為發(fā)育。非生命的晶體因添加了相同或相近的單 位而增大，但植物或動(dòng)物發(fā)育成新的結(jié)構(gòu)，如葉片或牙齒，與長(zhǎng)出他們的部位有著化學(xué)和結(jié)構(gòu)的差異。6 .生物可自我繁殖。新的生物一一細(xì)菌、原生生物、動(dòng)物、植物和真菌只能由其他相近生物繁殖而來(lái)的，新的細(xì)胞僅 來(lái)源于其他細(xì)胞的分裂。7 .每個(gè)生物生存、發(fā)育和繁殖所需的信息在生物體內(nèi)是分離的，并可傳遞給后代。此信息包含在生物的遺傳物質(zhì)一一 染色體和基因中，從而限定了生物發(fā)育、結(jié)構(gòu)、功能和對(duì)環(huán)境反應(yīng)可能的范圍。生物體把遺傳信息傳給了后代，這就是為什 么后代象他們的

4、父母。然而，遺傳信息多少有些不同，所以父母和后代通常相似而不完全相同。8 .生物進(jìn)化并適應(yīng)于他們的環(huán)境。今天的生物由遠(yuǎn)古的生命形式，通過(guò)遺傳和變異進(jìn)化而來(lái)。進(jìn)化使得生物及其組分 很好地適應(yīng)了他們地生活方式。魚(yú)類、蚯蚓和青蛙都是如此建造，以至于我們僅靠檢查就能大概推測(cè)他們是如何生存的。生物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性是進(jìn)化的結(jié)果?？茖W(xué)家如何有效地探索生命實(shí)質(zhì)，并發(fā)現(xiàn)大量基本的事實(shí)呢？產(chǎn)生如此精確結(jié)果的思維方式又是怎樣的呢？科學(xué)的方法是根據(jù)因果關(guān)系，形式化地回答自然界的問(wèn)題。盡管科學(xué)家的實(shí)際工作方式有很多，但一般地說(shuō)，科學(xué)方法有三個(gè)主要步驟。第一步是收集觀察結(jié)果，觀察可依靠感覺(jué)器官一一視覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)、味覺(jué)、嗅覺(jué)和觸

5、覺(jué)；也可借助可擴(kuò)展感覺(jué)的特殊設(shè)備如 顯微鏡間接地觀察。經(jīng)過(guò)實(shí)踐，我們能夠熟練地進(jìn)行系統(tǒng)觀察。這就意謂著可把一種或幾種官能集中到環(huán)境中的某個(gè)特殊目 標(biāo)或事件，同時(shí)從中去除與我們注意的目標(biāo)或事件無(wú)關(guān)的“背景燥音”。第二步，科學(xué)家構(gòu)思假說(shuō)，即對(duì)所觀察到的現(xiàn)象的解釋。第三步是實(shí)驗(yàn)，進(jìn)行設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)來(lái)驗(yàn)證一個(gè)或多個(gè)假說(shuō)在不同程度上很可能是錯(cuò)的。假說(shuō)是對(duì)一個(gè)觀察的暫時(shí)解釋。沒(méi)有一個(gè)科學(xué)家能夠提出一個(gè)觀點(diǎn)，并要求人們相信它是真理，而沒(méi)有任何疑問(wèn)。在 科學(xué)上，沒(méi)有絕對(duì)的正確，僅是就所觀察的現(xiàn)象和現(xiàn)有的實(shí)驗(yàn)而言，某觀點(diǎn)正確的可能性較大。是懸而未決的判斷，而不是 最終的判斷。這就是說(shuō)，如果一個(gè)假說(shuō)與手上的觀察結(jié)果一致

6、，我們就說(shuō)它暫時(shí)是正確的。你不會(huì)聽(tīng)到，也不該聽(tīng)到某位科 學(xué)家說(shuō)：“沒(méi)有其他解釋"；你更可能聽(tīng)到這樣的話“基于現(xiàn)有的知識(shí)，此解釋在目前是最好的”。一旦有大量令人信服的證據(jù)，假說(shuō)便成為學(xué)說(shuō)或理論：即構(gòu)成進(jìn)一步研究的參照系的一系列相關(guān)觀點(diǎn)。在科學(xué)上，詞 “理論”是不能被輕易使用的。它只能用于高度可信的假說(shuō)。通過(guò)實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證假說(shuō)是科學(xué)研究的核心。必須設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)以使其結(jié)果盡人類智慧所能的明確。出于此原因，實(shí)驗(yàn)包括對(duì)照 組和實(shí)驗(yàn)組。兩者的差異僅在你所關(guān)注的因素。收集和組織實(shí)驗(yàn)結(jié)果是生物研究的一必需過(guò)程。采用數(shù)據(jù)圖表來(lái)組織和顯示分析的信息；在說(shuō)明模型的趨勢(shì)時(shí)，圖尤 其有效。數(shù)據(jù)分析不象收集和組織信息那樣

7、機(jī)械，而更需理性。經(jīng)常需要統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)來(lái)確定實(shí)驗(yàn)組數(shù)據(jù)和對(duì)照組數(shù)據(jù)間的顯著性，或者差異僅出于偶然。如果有異議說(shuō)差異僅是偶然，那么就會(huì)有爭(zhēng)議說(shuō)那個(gè)單獨(dú)的變量是無(wú)效的。對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果的概括需要仔細(xì)和客觀地分析收集的數(shù)據(jù)。通常，經(jīng)驗(yàn)證的假說(shuō)是在所得結(jié)論的基礎(chǔ)上被接受或反駁。最 后的陳述要寫(xiě)出獲得了什么新的見(jiàn)解。在一段時(shí)間內(nèi)出現(xiàn)相同的數(shù)據(jù)的話，便會(huì)注意到明顯的趨勢(shì)。 往往還會(huì)進(jìn)一步提出問(wèn)題和假說(shuō)試圖引導(dǎo)對(duì)問(wèn)題的進(jìn)一步研究。酶一杯糖，如果不動(dòng)它放置二十年都不會(huì)有什么變化，但如果把杯中糖的一部分放到你的嘴里，它將迅速地發(fā)生化學(xué)變 化。你的細(xì)胞分泌出的酶決定了變化的速率。酶是具有巨大催化能力的蛋白質(zhì)，這就是說(shuō)酶大大

8、地提高了特定反應(yīng)達(dá)到平衡的速度。酶不能使原本自身不能進(jìn)行的反應(yīng)發(fā)生，它只能使本身能進(jìn)行的反應(yīng)加速，通常至少加快一百萬(wàn)倍。并且酶不斷重復(fù) 著加速反應(yīng)，其分子不會(huì)在反應(yīng)中被消耗。同樣，酶對(duì)它將催化哪些反應(yīng)以及它將與哪些稱為底物的反應(yīng)物起作用都有強(qiáng)的選擇性。例如：凝血酶只能催化特定 兩個(gè)氨基酸之間肽鍵的斷裂：精氨酸一一甘氨酸。為什么酶對(duì)特定底物的偏愛(ài)如此重要呢？如果我們把代謝途徑想象為通過(guò) 一個(gè)細(xì)胞的化學(xué)通道，那么酶就象交叉路口的滑道和沿著某一路線的交通燈。酶僅容許特定的底物進(jìn)入反應(yīng)特定的序列中， 并使底物通過(guò)此序列。對(duì)不同途徑酶的控制使得細(xì)胞指揮營(yíng)養(yǎng)、結(jié)構(gòu)物質(zhì)、廢物、激素等等按照有序的方式流動(dòng)。當(dāng)

9、你吃了太多的糖，你肝臟細(xì)胞的酶就把多余的糖先轉(zhuǎn)化成葡萄糖， 再轉(zhuǎn)化成糖原或脂肪。當(dāng)你的肌體用掉葡萄糖需要補(bǔ)充時(shí)，酶便把糖原分解成葡 萄糖亞單位，這個(gè)過(guò)程中，稱為胰高血糖素的激素控制著酶的活性， 它刺激糖原降解途徑中的關(guān)鍵酶， 同時(shí)抑制了催化糖原 形成的酶。酶的結(jié)構(gòu)大多數(shù)酶是球形的，至少有一面折疊成裂縫狀，在這個(gè)稱為活化位點(diǎn)裂縫中，一特定的反應(yīng)被催化。當(dāng)?shù)孜锱c裂縫契 合，便形成了酶一底物復(fù)合體，此復(fù)合物是短命的，部分原因是連接他們的是弱鍵。早在1890, Emil Fischer提出酶表面某些區(qū)的形狀與他們的底物凹和，就象一把鎖與他的鑰匙那樣精確的匹配。即使現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)這種匹配并不嚴(yán)格，但此比喻仍

10、然有用。Daniel Koshland于1973年首次提出，活化位點(diǎn)在與底物反應(yīng)時(shí)發(fā)生著變化。根據(jù)Koshland的誘導(dǎo)契合模式，一活化位點(diǎn)與底物接觸，幾乎契合但不完全，這就是說(shuō)他們之間的結(jié)合力不足夠的強(qiáng)， 即使如此，相互之間的力足以誘導(dǎo)活化位點(diǎn)的結(jié)構(gòu)變化，并扭曲結(jié)合的底物，以使位點(diǎn)和底物完全的彼此互補(bǔ)。酶的功能活化能 酶是如何提高反應(yīng)速度的呢？我們可以先看一個(gè)簡(jiǎn)單的事實(shí)：任何要發(fā)生的反應(yīng)，反應(yīng)物分子必須以最少的能量相互碰撞，能量的大小就象分子必須被推動(dòng)越過(guò)的山的高度?？紤]一下H2和O2分子，他們憑自己的力量并不能發(fā)生反應(yīng)，當(dāng)他們吸收足夠的能量（比如來(lái)自電火花）時(shí)，便有足夠的力量相互碰撞到達(dá)山

11、頂。在山頂，反應(yīng)物處于活化的中間 狀態(tài)，稱之為“過(guò)渡態(tài)”。此時(shí)反應(yīng)自發(fā)地進(jìn)行，就象被推到山頂?shù)膱A石自動(dòng)滾下山一樣。對(duì)于任何反應(yīng)而言，把一摩爾分子的反應(yīng)物帶到過(guò)渡態(tài)所需的最少能量就稱為活化能。一個(gè)酶是如何通過(guò)降低所需的活化能來(lái)提高一特定反應(yīng)的速率的呢？活化位點(diǎn)上弱但廣延的鍵使底物處在適當(dāng)?shù)奈?置，遙控促進(jìn)反應(yīng)。（而反應(yīng)物的碰撞方向隨機(jī)，因此互相吸引的化學(xué)基團(tuán)不可能接觸，反應(yīng)將不會(huì)發(fā)生。）底物濃度的影響記住酶降低的是反應(yīng)物和產(chǎn)物分子的能量峰。這就是說(shuō)，酶不但使反應(yīng)物更容易到達(dá)山頂轉(zhuǎn)化為產(chǎn)物，而且也使產(chǎn)物更容易到達(dá)山頂恢復(fù)到反應(yīng)物形式。反應(yīng)到底往哪個(gè)方向，部分要取決反應(yīng)物和產(chǎn)物分子的相對(duì)濃度， 部分

12、取決于平衡常數(shù)。溫度和PH的影響大多酶不能忍受高溫。酶的活性隨著周圍環(huán)境溫度的升高而增大，直到某一溫度達(dá)到最大速率（溫度因不同酶而異），超過(guò)這個(gè)溫度，反應(yīng)速率迅速下降。多余的熱能使保持酶分子三維形狀的弱鍵斷裂，酶變性，活性 中心被改變，最終導(dǎo)致底物不能結(jié)合到活性中心上。即使短暫暴露在高溫下都將破壞酶，從而影響代謝。這就是高燒的結(jié)果之一，當(dāng)人體溫度達(dá)到 44C, 一般會(huì)導(dǎo)致死亡。同樣，大多酶在環(huán)境為中性（PH7）或接近中性時(shí)最有效，PH過(guò)高過(guò)低，維持酶分子三維空間的氫鍵和其他弱吸引力 被干擾，酶的功能便受到影響。胃蛋白酶例外，他在極酸的胃液中起作用。胰蛋白酶是另一個(gè)例外，他在小腸的偏堿性液中 起

13、作用。酶活性的調(diào)節(jié)在一給定的時(shí)間內(nèi)將形成多少產(chǎn)物分子？部分取決于能催化反應(yīng)的酶分子數(shù)目，酶分子數(shù)可用幾種途徑加以控制。能加快或降低酶分子的合成，并且已形成的酶活性能被暫時(shí)或永久的停止。例如：某些可逆的抑制劑與底物競(jìng)爭(zhēng)活性位點(diǎn)，胰中的胰蛋白酶抑制劑就是這樣終止?jié)B漏到不恰當(dāng)?shù)胤降囊鹊鞍酌富?性的，只要抑制劑已與活性位點(diǎn)結(jié)合，底物就束手無(wú)策。另一個(gè)例子是，其他抑制劑與酶表面的某關(guān)鍵基團(tuán)不可逆地結(jié)合， 從而無(wú)法起催化作用。代謝途徑中的酶不是以相同的速度在起作用。一個(gè)（或多個(gè)）催化最慢反應(yīng)步驟的酶限制了整個(gè)反應(yīng)的速度。（途徑中其他酶僅能依前一步反應(yīng)所生成的底物多少來(lái)決定速度）。代謝中這類“速度決定者”還

14、行使調(diào)節(jié)酶的作用，因?yàn)樗麄兊幕钚苑磻?yīng)于化學(xué)信號(hào)不斷地被微調(diào)。是刺激限制性酶加速途徑最終產(chǎn)物的生成，還是抑制限制性酶來(lái)終止最終產(chǎn)物的產(chǎn)生，完全取決于細(xì)胞的需要。酶調(diào)節(jié)的一種機(jī)制叫別構(gòu)控制。別構(gòu)酶除有一活性位點(diǎn)，還有一個(gè)或更多的調(diào)節(jié)位點(diǎn)，調(diào)節(jié)位點(diǎn)與特定的分子結(jié)合， 并作為信號(hào)改變酶的活性。通常“信號(hào)”是途徑最終產(chǎn)物的一個(gè)分子，當(dāng)生成的產(chǎn)物分子多于細(xì)胞可利用的，它便與別構(gòu)酶結(jié)合并關(guān)閉它，這是反饋抑制，即通過(guò)增加產(chǎn)物來(lái)抑制導(dǎo)致增大的過(guò)程。但更多的產(chǎn)物分子被用掉后，與酶分子結(jié)合的產(chǎn)物分子便脫離開(kāi)，酶分子重新再起催化功能。蛋白質(zhì)純化技術(shù)大多生物化學(xué)研究的主要內(nèi)容是研究對(duì)象的純化，因?yàn)槿绻_地得到他們的

15、性質(zhì)，必須使之勉于污染。而一典型 細(xì)胞中含有數(shù)千種不同的物質(zhì)，其中許多在物理和化學(xué)性質(zhì)上與其他細(xì)胞組分非常相似，所以純化常常是非常困難的；并且我們感興趣的物質(zhì)可能是不穩(wěn)定的，存在的量也較少。往往要把含量少于組織干重0.1%的物質(zhì)純化到98%的純度，這個(gè)數(shù)量級(jí)的純化對(duì)大多合成化學(xué)家來(lái)說(shuō)是不難的。因此，沒(méi)有什么奇怪的，我們對(duì)生物化學(xué)過(guò)程的理解基本上與我們純化生物物質(zhì)的能力相當(dāng)。在此總體介紹最常使用的分離、純化技術(shù)和蛋白質(zhì)的性質(zhì)。 蛋白質(zhì)的分離分離蛋白質(zhì)的第一步是使之溶于溶液中，蛋白質(zhì)常常必須從它所在的細(xì)胞解離出來(lái)，此步驟所選擇的方法，取決于材料的機(jī)械性質(zhì)及蛋白在細(xì)胞中的位置。如果所提蛋白質(zhì)位于細(xì)胞

16、液中，那么僅需要破碎細(xì)胞就行；用酶，如對(duì)細(xì)胞壁進(jìn)行化學(xué)降解的溶菌酶，有時(shí)是有效的。去垢劑或有機(jī)溶劑，如丙酮也可用于溶解細(xì)胞，但可能使所提取的蛋白質(zhì)變性，所以使用 時(shí)要小心。許多細(xì)胞需要某種機(jī)械干擾使之破碎，機(jī)械干擾包括用沙子研磨，使用高速攪拌器，勻漿器，或超聲處理。一旦細(xì)胞破碎，過(guò)濾或離心粗提液，除去某些細(xì)胞碎片，而在上清液中留下所提取的蛋白質(zhì)。如果需要的蛋白質(zhì)是亞細(xì)胞單位，如膜或線粒體的組分，那么先從其余細(xì)胞物中分離出亞細(xì)胞單位，可得到一定純化 的蛋白質(zhì)。通?？刹捎貌钍倦x心法來(lái)達(dá)到，在差示離心過(guò)程中，細(xì)胞裂解液先從去除那些比要取得的細(xì)胞器密度大的成分所 要求的離心速度離心，然后再用另一個(gè)能使

17、所要求的成分沉降下來(lái)的速度離心。然后常常用濃鹽溶液來(lái)提取，而對(duì)于那些緊密結(jié)合在膜上的蛋白質(zhì)則可采用去垢劑溶液或有機(jī)溶劑，如溶解類脂的丁醇，從純化的亞細(xì)胞成分中把所要的蛋白質(zhì)分離出來(lái)。層析法分離1903年，俄國(guó)的植物學(xué)家 Mikhail Tswett介紹了用固體吸附劑分離溶液中植物葉色素，他把這個(gè)分離過(guò)程稱為色譜， 大概是根據(jù)色素混合物組分彼此分離時(shí)在吸附劑上形成的色帶而命名?，F(xiàn)代的分離方法很大程度依賴層析法，下面介紹最常用的色譜。離子交換色譜采用諸如聚苯乙烯樹(shù)脂或纖維素的支持物，分離是基于離子交換劑上帶電的基團(tuán)與被分離物質(zhì)帶電基團(tuán)之間靜電作用的差異。紙層析是通過(guò)化合物在可移動(dòng)的非極性溶劑相和結(jié)

18、合在紙纖維的靜水相之間的分配而分離的，可在第二向上用不同的溶劑系統(tǒng)再次分離，以提高色譜分離效果，用苗三酮等特定的染料或放射標(biāo)記來(lái)定位氨基酸和多肽分子。凝膠過(guò)濾色譜是根據(jù)不同大小、形狀的分子通過(guò)交聯(lián)葡聚糖、聚丙烯酰氨或瓊脂糖孔隙的速度來(lái)分離的。一個(gè)合適的標(biāo)準(zhǔn)凝膠過(guò)濾柱可用以大分子的分子量。親和層析則根據(jù)生物分子特有的與某些分子專一結(jié)合的能力來(lái)分離。高壓液相色譜采用了前述的所有分離技術(shù)，此外它還利用了高分離度的層析材料，高溶劑壓力以及自動(dòng)的溶劑混合和探測(cè)系統(tǒng)，以便使這種色譜比常規(guī)的色譜步驟達(dá)到的分離程度高得多。吸附層析、薄層層析和氣-液層析也是有效的生化技術(shù)。電泳用電泳分離蛋白質(zhì)最早于 1937年

19、由瑞典的生物化學(xué)家 Arne Tiselius報(bào)道，電泳是根據(jù)帶電分子于一電場(chǎng)中，沿紙、醋 酸纖維、交聯(lián)聚丙烯酰胺凝膠、 瓊脂糖等固體支持相遷移速度而加以分離的。紙電泳同紙層析表面上看相似，但紙電泳主要是根據(jù)離子的電荷分離，而紙層析則是根據(jù)分子的極性分離，兩種方法常常結(jié)合起來(lái)用于兩向的，稱為指紋技術(shù)中。凝膠電泳是最有效、最方便的大分子分離方法，經(jīng)常使用的凝膠聚丙烯酰胺凝膠、瓊脂糖，具有特定分子大小的孔隙，因此可根據(jù)凝膠過(guò)濾和電泳移動(dòng)性分離分子。肥皂和去垢劑因是親水脂分子，故是強(qiáng)力蛋白質(zhì)變性劑。陰離子去垢劑一一十二烷基硫酸鈉使蛋白質(zhì)變性，均一地包裹，使大部分具有相似的電荷密度和形狀。十二烷基硫酸

20、 鈉-聚丙烯酰胺凝膠電泳可用于估計(jì)大分子的分子量。超速離心超速離心是在1923年左右由一瑞典的生物化學(xué)家開(kāi)發(fā)的，Svedberg能獲得高達(dá)80000rpm的旋轉(zhuǎn)速度，離心力超過(guò)了600000g。他利用這個(gè)儀器，首次顯示了蛋白質(zhì)是具有同樣組分的大分子，并且許多蛋白質(zhì)是由亞單位組成的。近年來(lái)，超 速離心已成為分離蛋白質(zhì)、核酸和亞細(xì)胞顆粒的必不可少的手段。超速離心中，那些分子的擴(kuò)散力不足以抗拒重力場(chǎng)的被沉淀下來(lái)，不同分子便被分開(kāi)，并根據(jù)他們通過(guò)一溶劑或蔗糖這樣的低分子量的物質(zhì)濃度梯度的沉降速度來(lái)估算分子量。也可以根據(jù)他們?cè)诒戎卮蟆U(kuò)散快的物質(zhì)，象CsCl的密度梯度溶液中的浮力的不同加以分離。分子摩擦

21、率的偏離表明它的溶合和延伸程度。真核生物細(xì)胞的典型組分細(xì)胞是生物的基本結(jié)構(gòu)和功能單位。大多數(shù)生物，包括所有的動(dòng)物、植物、真菌和原生生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)要比那些原核 生物的復(fù)雜得多。真核生物細(xì)胞在大小、形狀和復(fù)雜性上差異較大，但都具有三個(gè)共同特征：一個(gè)核，核周圍得細(xì)胞質(zhì)，及細(xì)胞質(zhì)外面 被有的質(zhì)膜。質(zhì)膜每個(gè)細(xì)胞的最外層是由精致的稱為細(xì)胞膜或質(zhì)膜包圍，它是細(xì)胞與其外面環(huán)境的接觸界面，是所有物質(zhì)進(jìn)出細(xì)胞的屏障。膜是由雙層脂和一些蛋白質(zhì)組成，在電子顯微鏡照片上經(jīng)?？煽吹诫p層特征，膜的邊緣看上去是兩條清晰的平行線。至于蛋白質(zhì)組分是如何與脂結(jié)合的，有幾個(gè)理論?？赡苣壳白罾硐氲挠^點(diǎn)是蛋白質(zhì)象島嶼一樣漂浮在脂中，某些

22、物質(zhì)能通過(guò)蛋白質(zhì)島嶼的通道進(jìn)入細(xì)胞，有些則穿過(guò)脂雙層，還有些則可通過(guò)膜中小孔?？缒の镔|(zhì)的大小、形狀、電荷和結(jié)構(gòu)決定了他們 是否能通過(guò)及如何通過(guò)。細(xì)胞膜的特征還與細(xì)胞間的信息交流有關(guān)，細(xì)胞能夠識(shí)別同類，辨別出它類，對(duì)其識(shí)別的方式還沒(méi)完全理解。好象他 們可以借助于細(xì)胞膜外面的受體來(lái)識(shí)別，一旦細(xì)胞失去交流、識(shí)別和反應(yīng)的能力，結(jié)果之一就是無(wú)序、失去調(diào)制的生長(zhǎng)，即 癌。也正是因?yàn)檫@種識(shí)別，使得一些移植器官最終發(fā)生排斥反應(yīng)。核典型的細(xì)胞中最大的細(xì)胞器是核，大多動(dòng)物細(xì)胞核的直徑約5um。具有這種被膜細(xì)胞器是真核細(xì)胞的決定性特征，在電子顯微鏡下觀察，真核細(xì)胞核是由兩層間隔幾十個(gè)nm的核膜所包圍，核膜上有直徑約

23、9nm的核孔，每個(gè)孔在內(nèi)外膜結(jié)合處，由排列成八角形的八個(gè)大蛋白顆粒所圍成。核孔可以容許 RNA和某些蛋白通過(guò)核膜進(jìn)出核。核膜中的外面一層有時(shí) 向細(xì)胞質(zhì)中折疊，形成稱之為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的網(wǎng)絡(luò)。真核細(xì)胞核中，DNA與蛋白質(zhì)結(jié)合形成叫染色體的纖維狀復(fù)合體。細(xì)胞周期的大部分時(shí)間，染色體以特長(zhǎng)的細(xì)線纏結(jié)在一起的形式存在，在顯微鏡下不能清楚地看到。然而當(dāng)核要進(jìn)行減數(shù)分裂或有絲分裂時(shí)，染色體濃縮，緊緊地盤(pán)繞成易于看到確切數(shù)目的物質(zhì)，即染色體。染色體是遺傳信息的持有者，其 DNA攜帶著對(duì)細(xì)胞合成功能以及使細(xì)胞的后代帶有相同 指令所需要的所有遺傳信息。真核細(xì)胞核在大部分核周期中，是看上去密度大、接近球形的核仁，它含有細(xì)

24、胞中 10%到20%的RNAo核仁的功能是 核糖體的組裝地：RNA和蛋白質(zhì)分子在核仁中組裝結(jié)合成細(xì)胞中所有的核糖體。我們應(yīng)該注意到染色體和核仁漂浮的流體介質(zhì)，它是多種顆粒、纖維和其它化合物的懸浮液，為方便起見(jiàn)，我們把核 中流體稱為核質(zhì)。細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)包括質(zhì)膜和核之間的所有物質(zhì)，它有浴于半流體襯質(zhì)的內(nèi)膜系統(tǒng)、顆粒和絲狀體。通常，細(xì)胞質(zhì)含有下列組分， 每一組分都有特定的功能：線粒體是小球狀或橢圓形的細(xì)胞器，是高能營(yíng)養(yǎng)分子分解成水、二氧化碳及可利用形式能量的有氧呼吸中心，有時(shí)又把它稱為細(xì)胞的動(dòng)力房。每個(gè)細(xì)胞的線粒體數(shù)目從一到數(shù)百差異很大，高功能細(xì)胞中可高達(dá)一千。如心臟肌肉細(xì)胞就充滿著線粒體。真核植物細(xì)

25、胞和真核動(dòng)物細(xì)胞都具有線粒體。許多動(dòng)、植物細(xì)胞還有稱為高爾基體的結(jié)構(gòu)，大多是扁平的垛狀膜組成，尤其以釋放分泌物的細(xì)胞中為多，如產(chǎn)生消化液的肝細(xì)胞。高爾基體在某些類型分泌物的加工、整理、和裝配中起著作用，高爾基體擠壓下來(lái)的小囊泡被運(yùn)輸?shù)郊?xì)胞表面，通過(guò)泡吐作用釋放出分泌物。高爾基體可能在新膜的合成中起重要的作用。某些細(xì)胞有非常小的細(xì)胞器，叫溶酶體。是否存在所有的細(xì)胞中還不能確定。只有在電子顯微鏡下才能看清他們的結(jié)構(gòu)。被膜的溶酶體含有能消化蛋白質(zhì)的高效酶，溶酶體死亡后不久就釋放這些酶，從而對(duì)細(xì)胞造成不可逆的損害。溶酶體的正?；钚园▽?duì)不再需要的復(fù)雜分子的分解，細(xì)胞中無(wú)用部分的去除以及對(duì)胞吞作用吸入的

26、物質(zhì)進(jìn)行消化。核糖體也是只能借助電子顯微鏡才能看到的細(xì)胞器，存在于所有的細(xì)胞中，在蛋白質(zhì)的合成中起著作用。由于蛋白質(zhì)構(gòu)成大多細(xì)胞的基本框架， 又作為酶調(diào)節(jié)細(xì)胞的所有活動(dòng)，所有尤為重要。在真核細(xì)胞中，核糖體常常與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜象組裝線一樣連接在一起，帶有核糖體的稱為粗造內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，沒(méi)帶核糖體的稱為光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。許多植物細(xì)胞的特征細(xì)胞器是綠色的葉綠體，許多藻類每個(gè)細(xì)胞僅有一個(gè)大葉綠體；但在常見(jiàn)的陸地植物中，葉綠體體小數(shù)目多，通常每個(gè)細(xì)胞有 50至100個(gè)。大多葉綠體是錢(qián)幣狀，一個(gè)角度看過(guò)去是圓的，但另一角度則是扁平的。不但 綠色的色素葉綠色，而且其它光合作用大的電化學(xué)復(fù)合體也分布在葉綠體中。正是在此，光能、水

27、和二氧化碳合成富含能量的有機(jī)分子，從而維持地球上植物和動(dòng)物的生命。植物細(xì)胞中還有其它質(zhì)體，有些質(zhì)體非葉綠素色素，有些則儲(chǔ)藏淀粉。有絲分裂系統(tǒng)闡述細(xì)胞理論后不久，細(xì)胞的分裂先是核分裂就變得顯而易見(jiàn)。德國(guó)植物學(xué)家Eduard Strasburger首先描繪了植物核的有絲分裂過(guò)程。五年后，于 1880年，德國(guó)的動(dòng)物學(xué)家 Walther Flemming對(duì)動(dòng)物細(xì)胞的有絲分裂進(jìn)行了更詳細(xì)的描述。有絲分裂作為一種機(jī)制，使單核變成兩個(gè)彼此相同并與親本核相同的核。有絲分裂是一連續(xù)的變化過(guò)程。不要把它想象成一系列的幻燈片，一幅畫(huà)面直接被另一明顯不同的畫(huà)面所取代；而應(yīng)該是象放出的電影一樣的連續(xù)過(guò)程。盡管如此，為方

28、便起見(jiàn)，我們還是從電影中間隔的選擇一系列重要的畫(huà)面來(lái)描述有絲分裂。讓我們先從分裂間期開(kāi)始，即兩次分裂之間核的狀況（圖1）,可以看到核被膜、核仁和幾乎辨認(rèn)不出的染色質(zhì)團(tuán)。許多生物就在有絲分裂前，核附近還有兩對(duì)中心粒；然而種子植物和其他生物不出現(xiàn)中心粒。出現(xiàn)中心粒的，每對(duì)都是由一大的父母本中心粒和一小的子代中心粒組成。隨著細(xì)胞進(jìn)入前期，核的變化漸漸明顯。核仁物質(zhì)分散；如有，成對(duì)的中心粒彼此離開(kāi)，朝細(xì)胞相反兩端移動(dòng)。在這 個(gè)過(guò)程中，每對(duì)中心粒與有絲分裂中心協(xié)作組織了微管。在種子植物和無(wú)中心粒的其他生物細(xì)胞的前期中，也形成了有絲分裂中心和微管系統(tǒng)。動(dòng)物細(xì)胞，某些微管遠(yuǎn)離核區(qū)，形成星狀體。其他的微管，叫

29、作極微管，在有絲分裂中心之間，構(gòu)成了 正在生成的紡錘體。紡錘體實(shí)際上是兩個(gè)半紡錘體，每個(gè)極微管從一有絲分裂中心到紡錘體的中間，在那里與另一半的極微管重疊。此外前期的某些主要變化發(fā)生在染色質(zhì)。最初特長(zhǎng)、細(xì)的纖維現(xiàn)在呈現(xiàn)更有序的形式。染色質(zhì)的每個(gè)纖絲纏繞得更為緊密，超螺旋地形成一圈又一圈，并且越來(lái)越緊密直至在光學(xué)顯微鏡下看到清晰的染色體。每個(gè)染色體繼續(xù)緊縮最終成為香腸狀結(jié)構(gòu)。在核循環(huán)的這個(gè)時(shí)期，在這個(gè)水平放大，每個(gè)染色體看上去由兩條延長(zhǎng)的結(jié)構(gòu)，即染色單體組成，兩條染色單體 之間大多緊密地結(jié)合在一起；每條染色單體又由兩股 DNA分子和相關(guān)的蛋白質(zhì)、RNA組成。一條染色體上的兩條染色單體就結(jié)構(gòu)、化學(xué)和

30、所攜帶的遺傳信息而言是一致的，一條染色單體是另一條的復(fù)制品。染色單體緊密結(jié)合區(qū)中，有一特殊的 DNA序列，稱為著絲點(diǎn)，隨后將與微管相連。核膜突然分解成膜囊標(biāo)志著前期的結(jié)束和前中期的開(kāi)始。在前中期過(guò)程中，染色體的移動(dòng)有些不規(guī)則。然后特定的結(jié) 構(gòu)，即動(dòng)粒在著絲點(diǎn)上發(fā)育，每個(gè)染色單體上一個(gè)動(dòng)粒。稱為動(dòng)粒微管的微管組與動(dòng)粒連接。有些極微管連接在動(dòng)粒微管上， 使得著絲粒向兩紡錘體極中間的區(qū)域移動(dòng)（圖1）,這個(gè)區(qū)域可以被想象為垂直于紡錘體長(zhǎng)軸的無(wú)形平面，稱為赤道板或中期板。隨著著絲粒到達(dá)赤道板上，細(xì)胞便到了中期。此時(shí)，連在動(dòng)粒的微管開(kāi)始向兩端拉，使得染色單體在著絲粒處分開(kāi)。細(xì)胞分裂中期通常是短暫的，直接進(jìn)

31、入后期，在分裂后期每個(gè)染色體的染色單體被拉開(kāi)并牽引到紡錘體相對(duì)的兩極（圖1）,同時(shí)由于某些極微管的作用使得紡錘體極被來(lái)得更開(kāi)。隨著新的子染色體向紡錘體極移動(dòng)，容易看到移動(dòng)是由微管牽引著每個(gè)染色體的動(dòng)粒，染色體臂被動(dòng)的拖著進(jìn)行的。什么過(guò)程在后期進(jìn)行著呢？它是兩個(gè)子染色體所攜帶的完全相同的遺傳指令， 被逐漸分配到紡錘體的兩極。染色體的移動(dòng)停止意味著后期的結(jié)束，細(xì)胞進(jìn)入末期。兩相同的染色體組處在紡錘體相對(duì)兩極，開(kāi)始分解，如有星體 也開(kāi)始分解。在兩組染色體周圍形成新的核膜，并且染色體開(kāi)始解螺旋直到恢復(fù)間期的分散染色質(zhì)特征，一個(gè)或幾個(gè)核仁在特定的染色體上特定的位置上重新出現(xiàn)。當(dāng)這些變化完成后，細(xì)胞分裂的

32、末期及有絲分裂便結(jié)束，每個(gè)子細(xì)胞進(jìn)入另一個(gè)間期。DNA被復(fù)制，新的染色單體形成，以致于每條染色體由兩條染色單體組成。如果有中心粒，也在間期復(fù)制。兩個(gè)配對(duì) 的中心粒分開(kāi)，每個(gè)作為形成新子中心粒的母板。雖然一度認(rèn)為呈現(xiàn)的中心粒有組成有絲分裂紡錘體的功能，但目前一般推測(cè)，中心粒與有絲分裂中心的結(jié)合僅僅是保證中心粒象染色體那樣被正確地分布到子代細(xì)胞中去。有絲分裂由前期、前中期、中期、后期核末期組成，間期是兩次有絲分裂之間的時(shí)期。有絲分裂是非常精確的，它能保證每個(gè)新形成的核具有執(zhí)行全部功能所需的整套DNA分子，其結(jié)果是形成的兩個(gè)核在染色體組成上彼此一樣、與父本核也一樣。植物的器官和組織有27萬(wàn)5千多種植

33、物，不能用其中的一種作為植物界的典型代表。植物生活在淡水、海水中，陸地上，甚至長(zhǎng)在樹(shù)冠 上；并且相應(yīng)的特征也有差異。僅就大小而言，植物從顯微的藻類到巨大的紅杉。大多的維管植物具有發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織，使 得水和溶液可在植物體內(nèi)運(yùn)輸。非維管植物不到3萬(wàn)種，要么沒(méi)有內(nèi)部運(yùn)輸系統(tǒng)，要么運(yùn)輸系統(tǒng)非常簡(jiǎn)單。大多常見(jiàn)的維管植物是被子植物和裸子植物。被子植物是開(kāi)花的植物，如玫瑰、蘋(píng)果樹(shù)和玉米。除開(kāi)花外，被子植物 還結(jié)種子，種子被完全包裹在防護(hù)組織層中。裸子植物主要是針葉樹(shù)， 如松樹(shù)和檜屬植物，他們所結(jié)的種子裸露在繁殖結(jié)構(gòu)的表面，而不是被組織包圍，由于大多數(shù)維管植物是被子植物，故在此我們著重介紹。4有兩類開(kāi)花植物，

34、不正規(guī)的指單子葉植物和雙子葉植物。禾本科、百禾屬、蘭花、尾屬植物、香蒲屬植物和棕桐都是單子葉植物的例子。幾乎所有常見(jiàn)的樹(shù)木和灌木都是雙子葉植物。單子葉植物和雙子葉植物在結(jié)構(gòu)和功能方面相似，而在某些方面有明顯區(qū)別。例如：?jiǎn)巫尤~植物的種子有一片子葉， 而雙子葉植物有兩片子葉。子葉是起源于種子，作為胚的一部分，象葉一樣的結(jié)構(gòu)。種子萌發(fā)后，子葉可能沿著小幼苗的長(zhǎng) 度而展開(kāi)。植物器官開(kāi)花植物典型的具有發(fā)達(dá)的地上部和根系。地上部由莖和葉組成，通常長(zhǎng)在地面上，其維管組織在根系、葉和其他植 物部分間傳導(dǎo)水、礦物質(zhì)和有機(jī)物質(zhì)。莖是植物直立生長(zhǎng)的支架，并用以展示花，某些部分儲(chǔ)藏食物。根系通常指地下部分，其主要功能

35、是從土壤中吸收水和溶于水中的礦物質(zhì)，并把水和溶質(zhì)輸送到地上部；還儲(chǔ)藏食物 和固定植株。根、莖葉系統(tǒng)在種子的胚中便開(kāi)始形成。當(dāng)種子萌發(fā)時(shí)，在最初根、莖、葉尖端的細(xì)胞分裂、伸長(zhǎng)；始于此尖部的生長(zhǎng)叫做初生生長(zhǎng)，初生生長(zhǎng)形成的組織就叫初生組織。許多單子葉植物和雙子葉植物在初生生長(zhǎng)季節(jié)之后便死亡，其余一些植物的初生生長(zhǎng)持續(xù)幾個(gè)季節(jié)，每年春天從尾屬植物的球莖長(zhǎng)出新的植株便是一個(gè)例子。許多雙子葉植物和一些單子葉植物還在非根尖、莖尖處開(kāi)始次生生長(zhǎng)，次生組織增大了舊的根和莖的直徑。因此，每 年春天楓樹(shù)在根尖和莖尖進(jìn)行初生生長(zhǎng)，在木質(zhì)部分進(jìn)行次生生長(zhǎng)。下面我們來(lái)看一下開(kāi)花植物的三種組織?；窘M織叫薄壁組織、厚壁組

36、織和厚角組織，他們構(gòu)成初生植物的大部分。維管組織穿過(guò)基本組織系統(tǒng)，皮組織成為植物的保護(hù)層。植物組織基本組織 薄壁組織是由活的、壁薄的細(xì)胞組成。薄壁細(xì)胞是植物體中最豐富的細(xì)胞，在莖、根、葉、花和果肉中聚 在一起。成熟的薄壁細(xì)胞在愈合傷口時(shí)起作用，并常常再生。薄壁細(xì)胞還參與光合作用、儲(chǔ)藏、分泌和其他作用。厚角組織有助于加強(qiáng)植株強(qiáng)度的組織，通常在莖和葉柄皮組織下面的束狀或圓柱體。厚角組織細(xì)胞在成熟時(shí)是活的。初生細(xì)胞壁因纖維素和果膠而在角偶處加厚。纖維素和果膠之間的結(jié)合作用使得厚角組織非常有柔韌性。厚壁組織它能增強(qiáng)成熟植物部分的強(qiáng)度。厚壁組織細(xì)胞有厚的次生壁，其中通常為一種稱為木質(zhì)素的聚合物所充填，

37、有助于細(xì)胞壁變得堅(jiān)硬。 此類細(xì)胞通常形成束狀， 也可散射在其它細(xì)胞類型中間。 某些稱為纖維的厚壁組織細(xì)胞，是長(zhǎng)錐形。大麻和亞麻的纖維可用于生產(chǎn)紙、紡織品、線和繩。其它厚壁組織細(xì)胞一一石細(xì)胞，是種衣和堅(jiān)果殼的組分，梨中的砂狀質(zhì) 地也是石細(xì)胞組成的。維管組織 兩種維管組織叫木質(zhì)部和韌皮部，都含有特定的輸導(dǎo)細(xì)胞、纖維和薄壁細(xì)胞。木質(zhì)部 木質(zhì)部運(yùn)輸從土壤中吸收的水，還機(jī)械支撐植物。其主要輸水細(xì)胞是管胞和導(dǎo)管。管胞幾乎是所有維管植物 木質(zhì)部的組分，被子植物還有導(dǎo)管。管胞和導(dǎo)管都有強(qiáng)硬、厚、多層的纖維素壁，內(nèi)填充著木質(zhì)素和其它物質(zhì)。他們都在成 熟時(shí)死亡，所有的殘留物是帶缺口和孔的壁。相鄰細(xì)胞壁的孔一一對(duì)應(yīng)

38、，從而對(duì)水有高透性。管胞是帶有錐形重疊末端的長(zhǎng)形細(xì)胞。導(dǎo)管分子是一些較短的細(xì)胞，這些細(xì)胞頭尾相連而形成導(dǎo)管，通過(guò)導(dǎo)管水分能自由流動(dòng)。所有的木質(zhì)部具有開(kāi)放的末端或穿孔的板。有些完全打開(kāi)，其它則象梯子一樣穿過(guò)開(kāi)口的末端。韌皮部 韌皮部是使糖和其它溶質(zhì)迅速運(yùn)輸?shù)秸麄€(gè)植物體的維管組織。他的主要輸導(dǎo)細(xì)胞在成熟時(shí)還活著。被子植物 中的傳導(dǎo)細(xì)胞是篩管節(jié)；裸子植物和蕨類植物中則是簡(jiǎn)單的篩管細(xì)胞。述語(yǔ)“篩管”指位于端壁和側(cè)壁的一鏈孔，通過(guò)篩孔 使相鄰細(xì)胞質(zhì)相連。就單個(gè)篩管節(jié)，端壁的大孔形成篩管板。篩管節(jié)與韌皮部中相鄰的伴細(xì)胞一起起作用，伴細(xì)胞在把光合作用區(qū)的糖通過(guò)韌皮部運(yùn)到其它部位的過(guò)程中起輔助作 用。成熟篩管

39、節(jié)不再具有功能核，而是伴細(xì)胞核指揮兩個(gè)細(xì)胞的活動(dòng)。上皮組織 緊密排列的細(xì)胞組成的延續(xù)層，即表皮，包裹著初生植物體。地上部表皮細(xì)胞的外壁上被有蠟和角質(zhì)組成 的角質(zhì)層。角質(zhì)層限制水分丟失，還可抵抗微生物的襲擊。表皮常常含有高度特化的細(xì)胞。例如：根毛細(xì)胞就是根薄壁的表皮細(xì)胞，長(zhǎng)突起增大了細(xì)胞表面積，從而提高了從土 壤中吸收水和營(yíng)養(yǎng)。保衛(wèi)細(xì)胞橫跨表皮，起著控制葉或莖中水分的丟失以及二氧化碳向葉或莖中流動(dòng)的作用。當(dāng)根和莖進(jìn)行次生生長(zhǎng)時(shí)，周皮將取代表皮。周皮由最外面的木栓組織、木栓形成層和內(nèi)層的薄壁細(xì)胞組織組成。木 栓組織的細(xì)胞在成熟時(shí)已不再有生命，但細(xì)胞壁填充著木栓質(zhì)，即防水的蠟質(zhì)分泌物。光合作用光合作

40、用包括利用光能把大氣二氧化碳還原為碳水化合物，伴隨著水中氧的釋放。此反應(yīng)可用下面的總方程概括：象許多其他的生理過(guò)程一樣，光合作用是由一些連續(xù)的反應(yīng)組成的。要想了解光合作用的重要性，需要簡(jiǎn)短的討論其 機(jī)理的主要特征。為了理解各種環(huán)境因子是如何影響光合作用的，有關(guān)過(guò)程本質(zhì)的知識(shí)是必需的。光合作用可被分解為下列連續(xù)步驟：（1）葉綠體捕獲光能；葉綠素以外的色素，即胡蘿卜素通過(guò)把能量傳遞給葉綠素A,在光合作用中起輔助作用；（2）水裂解并釋放高能電子和氧氣；（3）電子傳遞導(dǎo)致 ATP和還原力NADPH2形式的化學(xué)能的產(chǎn)生；（4）最終消耗ATP的能量和還原力 NADPH2 ,把CO2分子固定在磷酸甘油酸中，

41、并進(jìn)而把磷酸甘油酸還原成磷 酸甘油醛，最后把磷酸甘油醛轉(zhuǎn)化成更復(fù)雜的碳水化合物，如蔗糖、淀粉、纖維素和半纖維素。討論光合作用自然地把最初重點(diǎn)放在作為主要產(chǎn)物的碳水化合物上。然而，大量的最初產(chǎn)物立即被轉(zhuǎn)化為除了葡萄糖 以外的其他化合物，如脂、有機(jī)酸、氨基酸，他們?cè)谥参锎x中同樣重要。光和暗反應(yīng)光合作用包括一需要光的光化學(xué)階段和一暗階段。光反應(yīng)期間，NADPH2、ATP、O2產(chǎn)生，但CO2的還原發(fā)生在暗反應(yīng)階段。盡管暗反應(yīng)不需要光，但如沒(méi)光將不可能發(fā)生，因?yàn)榉磻?yīng)所需的NADPH2和ATP是光反應(yīng)的產(chǎn)物。光化學(xué)反應(yīng)發(fā)生非常迅速，盡管電子傳遞取決于溫度，至少最初的光化學(xué)不依賴于溫度。暗反應(yīng)發(fā)生非常慢，

42、在25 C下0.04秒，低溫下更慢。光合作用速率顯然將被進(jìn)行得更慢的反應(yīng)所限制，因而在強(qiáng)光下，化學(xué)或暗反應(yīng)階段可能是限制 步驟，其過(guò)程是對(duì)溫度敏感的；當(dāng)光合作用在低光強(qiáng)度下進(jìn)行時(shí)，光化學(xué)反應(yīng)階段更可能是限制步驟。在正常光條件下，可能除了冬天的常綠植物外，CO2濃度比溫度更易成為限制因子。光合作用的光化學(xué)反應(yīng)事實(shí)上由兩個(gè)光反應(yīng)中心組成，稱為光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II,兩個(gè)中心由電子載體連接在一起。系統(tǒng)由不同的色素操縱。光系統(tǒng)I的氧化還原活性葉綠素是一種葉綠素A,由于他的吸收峰在 700nm ,常稱之為P700。光系統(tǒng)I其他的色素，包括其他形式的葉綠素A和胡蘿卜素，也參與了轉(zhuǎn)移光能到P700的活動(dòng)中心。

43、光系統(tǒng)II的色素包括一最大吸收峰在680nm的活性葉綠素、某些其他葉綠素A、葉綠素B和胡蘿卜素。每個(gè)系統(tǒng)的運(yùn)轉(zhuǎn)涉及每個(gè)反應(yīng)中心對(duì)一量子的吸收，吸收后就稱其處在一激發(fā)態(tài)。在光系統(tǒng)I中，激發(fā)的反應(yīng)中心放出一個(gè)電子給電子供體，這個(gè)電子再順能級(jí)轉(zhuǎn)移到鐵氧化還原蛋白，其中涉及到NADPH還原為NADPH2。光系統(tǒng)II中，吸收的能量用于電子的激發(fā)和水的光解。水的光解產(chǎn)生H+電子和02。此反應(yīng)可總結(jié)如下：激發(fā)電子傳遞給一受體，然后通過(guò)一系列的電子載體，包括質(zhì)體酶、細(xì)胞色素和質(zhì)體藍(lán)素，傳遞到光系統(tǒng)I的活性葉綠素。一些能量通過(guò)非環(huán)式光合磷酸化，可能在兩個(gè)不同的位點(diǎn)上產(chǎn)生 ATPo環(huán)式磷酸化已在實(shí)驗(yàn)室制品和藻細(xì)胞

44、中得到證 實(shí)，在水的光解過(guò)程中通過(guò)電子的釋放，NADP被還原為NADPH2。并不是所有的步驟都被完全解釋，隨著獲得更多的信息，可能會(huì)有些變化和補(bǔ)充。然而，光化學(xué)階段的重要結(jié)果是產(chǎn) 生還原C02所需的ATP和NADPH2 ,向空氣中釋放 02。ATP和NADPH2的產(chǎn)生發(fā)生在內(nèi)囊體上或中；C02還原成碳水化合物發(fā)生在間質(zhì)中。碳固定途徑C02的碳固定成穩(wěn)定化合物的過(guò)程涉及一系列復(fù)雜的可在無(wú)光條件下發(fā)生的反應(yīng)，但依賴于光化學(xué)反應(yīng)階段產(chǎn)生的 ATP和NADPH2的供給。有關(guān)在碳固定中形成哪些化合物的信息可以通過(guò)在越來(lái)越短的時(shí)間內(nèi)供給單細(xì)胞藻類以放射性二 氧化碳，然后殺死細(xì)胞和分析它們的化合物來(lái)獲得。供

45、給14C02不到一分鐘，在糖、糖磷酸、有機(jī)酸和其他化合物中發(fā)現(xiàn)了示蹤碳。最重要的反應(yīng)如圖1所列。由于是卡耳文和他的同事完成了大多的細(xì)節(jié)，此循環(huán)通常被稱之為卡耳文循環(huán)。重要的特征可被概括如下：（1） C5磷酸糖（1, 5一二磷酸核酮糖）的竣化，生成兩分子的磷酸甘油酸；（2）磷酸甘油酸在光化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH2和ATP的幫助下，轉(zhuǎn)化為磷酸丙糖；（3）糖的相互轉(zhuǎn)化。六個(gè)分子的 C02可形成一分子的己糖， 產(chǎn)生六分子的1, 5一二磷酸核酮糖，并且繼續(xù)循環(huán)。在單磷酸核酮糖轉(zhuǎn)化為1, 5一二磷酸核酮糖時(shí)，需要一分子的ATPo對(duì)每個(gè)葡萄糖分子而言，凈反應(yīng)可概括如下：大多數(shù)作物和幾乎所有的木本植物均稱為C

46、3植物，這是因?yàn)樵?C02與5C糖，即碳循環(huán)中的二磷酸核酮糖結(jié)合后，轉(zhuǎn)化成兩分子磷酸甘油酸，一 3C的化合物。二磷酸核酮糖竣化酶是竣化酶，此酶還可作為加氧酶。所以 02是C02固定的 競(jìng)爭(zhēng)抑制劑。然而，某些種類的植物，如玉米、甘蔗，首先檢測(cè)出的光合作用產(chǎn)物是四碳化合物，主要是天冬氨酸、蘋(píng)果酸 和草酰乙酸。此途徑稱之為 Hatch-Slack途徑，磷酸烯醇式丙酮酸是 C02的接受體，磷酸烯醇式丙酮酸竣化酶是竣化酶。此 酶又C02有很高的親和力，不象卡耳文循環(huán)的RUBP竣化酶被02所抑制。在典型的 C4植物中，碳在C4有機(jī)酸中的最初固定是在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行，然后此有機(jī)酸運(yùn)輸?shù)阶鳛镃4植物特征的大維管

47、束鞘細(xì)胞中，在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行脫竣反應(yīng)，脫竣反應(yīng)中釋放的 C02被用在卡耳文循環(huán)中，而脫竣形成的丙酮酸再進(jìn)入Hatch-Slack系統(tǒng)中，上述過(guò)程如圖 2所示。此運(yùn)輸過(guò)程濃縮了 C02,使得RUBP竣化酶易于把C02固定為磷酸甘油酸。應(yīng)該強(qiáng)調(diào)的是 Hatch-Slack碳途徑不是卡而文的替 代途徑，而是一補(bǔ)充途徑，在某些情況下可提高效率。就可產(chǎn)生比原來(lái)更多的C02受體而言，只有卡而文循環(huán)是真正的自動(dòng)催化，從而使碳固定凈增加。脊椎動(dòng)物脊椎動(dòng)物包括魚(yú)、兩棲動(dòng)物、爬行動(dòng)物、鳥(niǎo)和哺乳動(dòng)物。一脊椎動(dòng)物具有一系列骨骼，即包圍著脊索和神經(jīng)索的脊椎。 其中神經(jīng)索在出現(xiàn)的時(shí)間上更遲些，而脊索僅在胚胎時(shí)期出現(xiàn)。

48、生物體一生中的大多時(shí)間，是由脊錐取代脊索起保護(hù)作用。 脊椎動(dòng)物具有一個(gè)完全封閉的血液循環(huán)系統(tǒng)，在該系統(tǒng)中含有充滿血紅蛋白紅血球的血液被分室的心臟泵出，通過(guò)深入地遍布身體所有活動(dòng)組織地稠密毛細(xì)血管系統(tǒng)循環(huán)。 這個(gè)循環(huán)系統(tǒng)使動(dòng)物有可能長(zhǎng)成大的個(gè)體并仍保持身體的活躍。 于增大個(gè)體 和提高活動(dòng)相關(guān)的第二個(gè)特征是高度發(fā)達(dá)的神經(jīng)系統(tǒng)。 到哺乳動(dòng)物，腦的復(fù)雜性和有機(jī)性均達(dá)到了最高程度。脊椎動(dòng)物進(jìn)化的第三個(gè)特征是復(fù)雜的感官，包括具有敏銳的圖象感覺(jué)的大眼；耳在某些動(dòng)物中為平衡器官，而在另外一些動(dòng)物中即為平衡 器官又作為聽(tīng)力器官，在某些水生動(dòng)物中是覺(jué)察水壓和水流細(xì)微變化的側(cè)向系統(tǒng)。無(wú)頜（he）魚(yú)在化石記錄中還沒(méi)有

49、發(fā)現(xiàn)原基脊椎動(dòng)物。然而，原基脊椎動(dòng)物與無(wú)頜類魚(yú)非常相近。所有的現(xiàn)代無(wú)頜類動(dòng)物有七鰥鰻、 八目鰻和粘鰻鯽，它們修長(zhǎng)的身體完全沒(méi)有骨骼，這正是早期無(wú)頜類動(dòng)物的特征。 盾皮魚(yú)和軟骨魚(yú)首先出現(xiàn)的是古代盾皮魚(yú)，它們的頜源于支持鰥區(qū)的某些軟骨或硬舌骨弓。那個(gè)時(shí)期，仍存在的另外兩個(gè)主要群體在 數(shù)量上變得重要，一個(gè)是鯊魚(yú)、鯨、鯨魚(yú)和銀鯨類這些軟骨魚(yú)，它們的身體擁有將提到的魚(yú)類所具有的穩(wěn)定系統(tǒng)：即一對(duì)在 鰥裂縫后面的胸鰭，和一對(duì)在肛門(mén)區(qū)前面的腹鰭。軟骨魚(yú)與硬骨魚(yú)的區(qū)別在于它們的內(nèi)骨骼完全是由軟骨組成的，沒(méi)有任何硬骨的成分。不象許多早期的無(wú)頜類動(dòng)物和盾皮魚(yú)，其皮膚不披甲，大部分是柔韌的和皮質(zhì)化的，有時(shí)被有叢生的突

50、起，就 象砂紙一樣堅(jiān)實(shí)。大多的鯊魚(yú)和它們的親戚與行動(dòng)緩慢的祖先相比更為敏捷和易動(dòng)。軟骨魚(yú)與硬骨魚(yú)的另一顯著區(qū)別在于淡水幾乎不能透過(guò)身體。 采用獨(dú)特的方法通過(guò)滲透作用解決水分損失問(wèn)題。它們的血液中含有大量的溶解性尿，連同三甲胺氧化物和常見(jiàn)的血液鹽類，用海水使體內(nèi)保持滲透平衡。硬骨魚(yú)在大多人的頭腦中，真正的魚(yú)是硬骨魚(yú)，比其它魚(yú)類有更大范圍的內(nèi)骨骼。在鯊魚(yú)和其它軟骨魚(yú)中直接開(kāi)口直體外的 鰥裂縫，在硬骨魚(yú)中形成一單個(gè)腔室。室外被有一蓋，質(zhì)地通常為硬骨，稱之為鰥蓋。硬骨魚(yú)起源于淡水。今天我們所知道 的大量海洋硬骨魚(yú)是海洋的次級(jí)入侵者，它們不具備軟骨魚(yú)利用血液尿維持滲透平衡的手段。而是通過(guò)不停地喝海水和有

51、節(jié)制地撒尿，來(lái)彌補(bǔ)鰥和其它透性膜所損失的水。隨著海水不可避免的吸收的過(guò)量的鹽，則通過(guò)鰥分泌出去。大多數(shù)硬骨魚(yú)中，起初在呼吸作用中作為鰥的補(bǔ)充的肺進(jìn)化成螺，它現(xiàn)在主要作為浮力器官幫助使魚(yú)漂浮在水中。今 天，僅有少量的肺魚(yú)，仍把肺作為呼吸的器官。兩棲動(dòng)物兩棲動(dòng)物起源于凸鰭具有，并象魚(yú)的祖先。這個(gè)時(shí)代的情況，并不要求一種新型的呼吸系統(tǒng)，因?yàn)楹粑諝獾哪芰υ?原始的硬骨魚(yú)中就已存在。關(guān)鍵的一步而是凸鰭魚(yú)的鈍鰭進(jìn)化成兩棲動(dòng)物可行走的腿一一腿的基本構(gòu)成在陸地脊椎動(dòng)物的整 個(gè)進(jìn)化過(guò)程中沒(méi)有什么變化。最早的兩棲動(dòng)物在身體的大多構(gòu)造上非常象魚(yú)，僅僅在這個(gè)行走能力上有所改進(jìn)。今天仍存活著三類主要兩棲動(dòng)物目一一象蠕

52、蟲(chóng)的熱帶穴居蚓蜿；青蛙和蟾蛛及蝶蜿。大多的現(xiàn)代兩棲動(dòng)物至少在生活史的部分階段需要自由水。 大多在陸地上濕潤(rùn)的生境中度過(guò)它們的部分或全部成年期，回到淡水中產(chǎn)卵。兩棲動(dòng)物的卵被脆弱的膜所包裹，它們僅含有有限的卵黃，所以幼仔必須在孵化后不久被喂養(yǎng)。通常卵生出一水生幼崽，如無(wú)尾類的蝌蚪，在 變態(tài)為陸地成年態(tài)之前的一段時(shí)間，在水中生活。爬行動(dòng)物爬行動(dòng)物具有許多顯著適應(yīng)性，使得他們比兩棲動(dòng)物更有效地適應(yīng)陸地環(huán)境。主要生活在水中的爬行動(dòng)物作為次級(jí)適 應(yīng)性后來(lái)進(jìn)入陸地。最早的爬行動(dòng)物起源早期的兩棲動(dòng)物。現(xiàn)代爬行類動(dòng)物的主要目是龜類、鱷魚(yú)類、有鱗類和以新西蘭幾個(gè)島嶼上的唯一一種為代表的楔（xie）齒蜥。擺脫了水

53、的爬行動(dòng)物的生活史取決于爬行動(dòng)物的卵，與鳥(niǎo)蛋基本相同，具有革質(zhì)或脆弱充滿鈣的殼以阻止內(nèi)部液體的蒸發(fā)。殼內(nèi)包裹著胚的是三層胚外膜一一羊膜、絨毛膜和尿囊一一用以防止脫水和有助于胚胎的分泌和呼吸。最后胚具有大量的黃，使得其在孵化之前就達(dá)到相對(duì)高級(jí)的發(fā)育狀態(tài)，可以喂養(yǎng)自己。這類卵不需要產(chǎn)在水中，可以儲(chǔ)存在陸地上，甚至 干燥的地方，遠(yuǎn)離水體的環(huán)境中。爬行動(dòng)物具有遠(yuǎn)離水生活的其它適應(yīng)性。皮膚被有的角蛋白堅(jiān)硬的鱗降低了從身體表面的水的散失，并且他們的肺表面通常比兩棲動(dòng)物大。爬行動(dòng)物心臟的心室把新鮮的氧化血液與非氧化血液隔離開(kāi)來(lái)，使得氧化的血液可更有效地直接泵到所需要的組織中。呼吸涉及到肋骨象風(fēng)箱一樣運(yùn)動(dòng)。爬

54、行動(dòng)物的腦，有小的大腦半球，比兩棲類動(dòng)物更為復(fù)雜。鳥(niǎo)動(dòng)物學(xué)家有時(shí)把鳥(niǎo)隨意的稱為有羽毛的爬行動(dòng)物或熱蜥，在這兩個(gè)述語(yǔ)中包含著一重要的事實(shí)。鳥(niǎo)與他們爬行類祖先之間的所有重要差異實(shí)質(zhì)上在飛行的適應(yīng)性上。一最顯著的特點(diǎn)是他們的羽毛，是爬行類鱗片的進(jìn)一步改進(jìn)。翼的飛行表面由較大的、起源于前臂和退化鈍指的翩（ he）而形成的。其它強(qiáng)壯的羽毛長(zhǎng)成象扇子一樣的短尾，在飛行時(shí)作為平衡器。另 外一些羽毛，輪廓羽毛和羽毛，象一外套覆蓋著身體，為控制體熱提供了隔離帶。鳥(niǎo)的身體骨骼為了滿足飛行的要求，通過(guò)進(jìn)化發(fā)生了大范圍的變化。因?yàn)楣趋乐锌?，并有?nèi)部支柱，所以不但輕而且 強(qiáng)壯。另一顯著變化是胸骨的形狀，轉(zhuǎn)變成大的垂直龍

55、骨以附著胸肌。這些肌肉在飛行的主要推進(jìn)運(yùn)動(dòng)中使翅膀向下拉。飛翔在生理上是消耗很大的，一只飛翔的鳥(niǎo)需具有非常高的新陳代謝率，而這要求高度有效的血液循環(huán)，于是通過(guò)把心室完全分成兩個(gè)室來(lái)滿足要求。一個(gè)室把用過(guò)的血液泵到肺中，另一個(gè)室則接受來(lái)自肺的新鮮氧化血液，并泵到身體的其它部位。 肺采用流動(dòng)通過(guò)方式使其可進(jìn)行比哺乳類動(dòng)物肺更為復(fù)雜的呼吸氣體交換。比其體型相比，鳥(niǎo)的腦要比爬行動(dòng)物的大得多。差異不在腦皮質(zhì)，哺乳動(dòng)物智力所在的主要部位，而是在小腦一一視覺(jué)和肌肉的協(xié)調(diào)中心?，F(xiàn)代鳥(niǎo)的嘴完全沒(méi)有牙齒，但早期形式仍有牙齒。哺乳動(dòng)物可用于診斷哺乳動(dòng)物的特征包括發(fā)育完好的感官能力和智力、有效的繁殖、有效的識(shí)別和利用

56、食物、各種類型的社會(huì)行為，其中沒(méi)有一個(gè)對(duì)哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)是獨(dú)特的，盡管哺乳動(dòng)物作為一群體比其他動(dòng)物類群，在更高精巧程度上傾向于表現(xiàn)出這些特征。作為哺乳動(dòng)物特征，骨骼傾向于簡(jiǎn)化的特征非常顯著。下頜的骨頭數(shù)目減少，導(dǎo)致頜更為強(qiáng)壯；頭骨也同時(shí)簡(jiǎn)化。 肢體和連接四肢的硬骨在體積上減小，并且肢體逐漸的位于身體的下方。正如分類的命名所指示的那樣，僅有哺乳動(dòng)物用富有營(yíng)養(yǎng)的液體哺乳他們的幼子。其他特征歸屬于哺乳動(dòng)物能成功地存活于許多生態(tài)環(huán)境下，包括：（1）用于切斷、咀嚼和研碎地各種牙齒；（2）橫隔膜，把胸腔和腹部器官完全分開(kāi)的、以提高呼吸的深度和效率的肌肉壁；（3）發(fā)毛，提供機(jī)械保護(hù)層和有助于熱保持；（4）大大擴(kuò)

57、展的腦，主要是在大腦半球，使得哺乳動(dòng)物的本能更復(fù)雜，又更善于學(xué)習(xí)。遺傳工程：風(fēng)險(xiǎn)與展望遺傳工程細(xì)菌Paul Berg和他的同事在70年代 首次將外源DNA插入質(zhì)粒中。他們的工作表明，不同物種之間基因轉(zhuǎn)移的固有限制能 夠在實(shí)驗(yàn)室被回避。這樣的轉(zhuǎn)化細(xì)菌產(chǎn)物對(duì)人類或環(huán)境是否有害呢？從此，進(jìn)行的詳盡研究表明風(fēng)險(xiǎn)可能較小。在許多遺傳工程實(shí)驗(yàn)中使用的大腸桿菌菌株不致病的，并且經(jīng)過(guò)突變改造在實(shí)驗(yàn)室外不能存活。雖然“減冰”細(xì)菌實(shí)例已證明了，但人 們?nèi)躁P(guān)注往環(huán)境中釋放遺傳工程菌或其它生物。假單抱菌是生活在葉子和莖上的常見(jiàn)細(xì)菌，使植物易于遭受霜害。即使氣溫在冰點(diǎn)以上幾度，細(xì)菌細(xì)胞表面的蛋白催化冰晶的形成。如果沒(méi)有假單抱菌的存在，寄主植物即使在0下幾度也不結(jié)冰，果實(shí)和植株就不會(huì)受霜害。以這樣的方式，這種細(xì)菌顯著降低了許多糧食作物的產(chǎn)量。不久以前，伯克利的 California大學(xué)的Steven Lindow通過(guò)去除"結(jié)冰"基因遺傳改造了假單抱菌的株系。改良的株系 細(xì)胞不能合成結(jié)冰蛋白。Lindow和其他人想在霜凍之前，往隔離田中的草莓植株上噴灑所謂的無(wú)冰細(xì)菌，以便看看植物細(xì) 胞是否