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1、張桂芳 博士第三節(jié) 葉p1.1.光合作用光合作用p2.2.蒸騰作用蒸騰作用p3.3.貯藏作用貯藏作用p4.4.繁殖作用繁殖作用p5.5.吸收作用吸收作用葉的生理功能葉的生理功能p常見的如大青葉、桑葉、洋地黃葉、顛茄葉、常見的如大青葉、桑葉、洋地黃葉、顛茄葉、番瀉葉、銀杏葉等；番瀉葉、銀杏葉等；p很多中藥是以草本植物的全草或地上部分入藥，很多中藥是以草本植物的全草或地上部分入藥，其中葉常占據(jù)了主要的部分，常見的如紫花地其中葉常占據(jù)了主要的部分，常見的如紫花地丁、蒲公英、穿心蓮、絞股藍、草珊瑚、魚腥丁、蒲公英、穿心蓮、絞股藍、草珊瑚、魚腥草、益母草等。草、益母草等。葉類藥材葉類藥材p一個典型的葉主

2、要由葉片、葉柄和托葉三部分一個典型的葉主要由葉片、葉柄和托葉三部分組成。同時具備此三個部分的葉稱為組成。同時具備此三個部分的葉稱為完全葉完全葉（complete leaf），），缺乏其中任意一或二個部缺乏其中任意一或二個部分的則稱為分的則稱為不完全葉不完全葉（incomplete leaf）。如。如桃、柳為完全葉。女貞有葉片、葉柄無托葉，桃、柳為完全葉。女貞有葉片、葉柄無托葉，龍膽、石竹僅有葉片。龍膽、石竹僅有葉片。一、葉的組成一、葉的組成p有些單子葉植物的葉片基部擴大成葉鞘有些單子葉植物的葉片基部擴大成葉鞘（leaf sheathleaf sheath），并具有葉耳、葉舌等），并具有葉耳、葉

3、舌等附屬物，如禾本科植物的葉。附屬物，如禾本科植物的葉。禾本科植物的葉禾本科植物的葉 p葉片是葉的主體部分，通常為一很薄的扁平葉片是葉的主體部分，通常為一很薄的扁平體，有利于光穿透葉的組織以及最大面積的體，有利于光穿透葉的組織以及最大面積的吸收光、二氧化碳進行光合作用。葉片有上吸收光、二氧化碳進行光合作用。葉片有上表面（腹面）和下表面（背面）之分。表面（腹面）和下表面（背面）之分。p葉形（葉端、葉基、葉緣）、葉脈（主、側(cè)、葉形（葉端、葉基、葉緣）、葉脈（主、側(cè)、細脈）細脈）（一）（一）葉片葉片blade p葉片與莖的聯(lián)系部分，支持葉片，常呈圓柱形、半圓葉片與莖的聯(lián)系部分，支持葉片，常呈圓柱形、

4、半圓柱形或稍扁平。柱形或稍扁平。 （二）葉柄（二）葉柄petiole p不同的植物，其葉柄的形狀、粗細、長短都有所不不同的植物，其葉柄的形狀、粗細、長短都有所不同。同。p有的葉柄長達一米以上，如棕櫚；有的葉柄長達一米以上，如棕櫚；p有的葉柄很短，近乎無柄，如金絲桃；有的葉柄很短，近乎無柄，如金絲桃；p有的葉柄局部膨大成氣囊，如水葫蘆；有的葉柄局部膨大成氣囊，如水葫蘆；p有的葉柄基部形成膨大的關(guān)節(jié)，稱為葉枕；有的葉柄基部形成膨大的關(guān)節(jié)，稱為葉枕；p有的葉柄基部或全部擴大成鞘狀，稱為葉鞘，如傘有的葉柄基部或全部擴大成鞘狀，稱為葉鞘，如傘形科植物葉的葉鞘；形科植物葉的葉鞘；p有些植物的真葉退化，葉柄

5、特化成葉狀稱為葉狀柄，有些植物的真葉退化，葉柄特化成葉狀稱為葉狀柄，如金合歡屬植物；如金合歡屬植物；p有些植物的葉沒有葉柄，葉片直接著生在莖上，稱有些植物的葉沒有葉柄，葉片直接著生在莖上，稱為無柄葉。為無柄葉。p有些無柄葉植物的葉片基部包圍在莖上，稱為抱莖有些無柄葉植物的葉片基部包圍在莖上，稱為抱莖葉，如苦荬菜。葉，如苦荬菜。p如果無柄葉的基部或?qū)ι鸁o柄葉的基部彼此愈合，如果無柄葉的基部或?qū)ι鸁o柄葉的基部彼此愈合，似被莖所貫穿，則稱為穿莖葉或貫穿葉，如元寶草。似被莖所貫穿，則稱為穿莖葉或貫穿葉，如元寶草。p托葉是葉柄基部、兩側(cè)或腋部所著生的細小托葉是葉柄基部、兩側(cè)或腋部所著生的細小綠色或膜質(zhì)片

6、狀物。綠色或膜質(zhì)片狀物。p托葉早落，如石楠的托葉。托葉早落，如石楠的托葉。 p托葉宿存，如茜草、龍芽草葉柄基部有一對托葉宿存，如茜草、龍芽草葉柄基部有一對葉片狀的托葉始終存在。葉片狀的托葉始終存在。（三）（三）托葉托葉stipules p托葉一般較細小，形狀、大小因植物種類不托葉一般較細小，形狀、大小因植物種類不同差異甚大。同差異甚大。p托葉葉片狀，如豌豆、貼梗海棠等；托葉葉片狀，如豌豆、貼梗海棠等；p托葉細小，成針刺狀，如槐、六月雪；托葉細小，成針刺狀，如槐、六月雪；p托葉卷須，如菝葜；托葉卷須，如菝葜；p托葉鞘，如桅子、水蓼、何首烏等。托葉鞘，如桅子、水蓼、何首烏等。p一般葉片的形態(tài)描述包

7、括了葉形、葉端、葉一般葉片的形態(tài)描述包括了葉形、葉端、葉基、葉緣、脈序、葉片的分裂和葉的質(zhì)地等基、葉緣、脈序、葉片的分裂和葉的質(zhì)地等方面，并在不同的種屬鑒定中各有側(cè)重。方面，并在不同的種屬鑒定中各有側(cè)重。二、葉的形態(tài)二、葉的形態(tài)p葉形類型多樣，基本類型可根據(jù)長寬比例葉形類型多樣，基本類型可根據(jù)長寬比例及最寬部位來劃分。及最寬部位來劃分。p長長長橢圓形、長披針形長橢圓形、長披針形p廣廣廣卵形廣卵形p倒倒倒心形、倒披針形倒心形、倒披針形（一）全形（一）全形葉形的基本分類葉形的基本分類 p常見的葉形：針形、條形（線形）、披針形、常見的葉形：針形、條形（線形）、披針形、橢圓形、卵形、心形、腎形、圓形、

8、劍形、橢圓形、卵形、心形、腎形、圓形、劍形、盾形、帶形、箭形、戟形等。盾形、帶形、箭形、戟形等。p另外尚有：鐮刀形（藍桉）、三角形（杠板另外尚有：鐮刀形（藍桉）、三角形（杠板歸）、菱形（菱）、匙形（車前）、扇形歸）、菱形（菱）、匙形（車前）、扇形（銀杏）、管形（蔥）、偏斜形（秋海棠）（銀杏）、管形（蔥）、偏斜形（秋海棠）p綜合形狀：卵狀橢圓形、橢圓狀披針形等。綜合形狀：卵狀橢圓形、橢圓狀披針形等。葉形的類型葉形的類型 p常見有尾狀、漸尖、急尖、鈍形、微凹、微缺、常見有尾狀、漸尖、急尖、鈍形、微凹、微缺、倒心形、芒尖、截形。倒心形、芒尖、截形。（二）葉端（二）葉端p常見有鈍形、心形、楔形、耳形、

9、漸狹、常見有鈍形、心形、楔形、耳形、漸狹、歪斜、抱莖、穿莖等。歪斜、抱莖、穿莖等。p區(qū)別：穿莖、抱莖、合生穿莖；區(qū)別：穿莖、抱莖、合生穿莖；p楔形與漸狹楔形與漸狹（三）葉基（三）葉基 葉基的類型葉基的類型p常見有全緣、波狀、牙齒狀、鋸齒狀、重常見有全緣、波狀、牙齒狀、鋸齒狀、重鋸齒、圓鋸齒。鋸齒、圓鋸齒。p區(qū)別：牙齒狀、鋸齒狀、重鋸齒與圓齒狀區(qū)別：牙齒狀、鋸齒狀、重鋸齒與圓齒狀（四）葉緣（四）葉緣葉緣的類型葉緣的類型 p葉脈是貫穿在葉肉內(nèi)的維管束，是葉內(nèi)的葉脈是貫穿在葉肉內(nèi)的維管束，是葉內(nèi)的輸導(dǎo)組織與支持結(jié)構(gòu)。輸導(dǎo)組織與支持結(jié)構(gòu)。p主脈（主脈（midveinmidvein）、側(cè)脈、細脈（）、側(cè)

10、脈、細脈（minor minor veinsveins）。）。（五）葉脈和脈序（五）葉脈和脈序p脈序脈序（venation）p分叉脈序分叉脈序p平行脈序：直出平行脈、橫出平行脈、射出平行脈序：直出平行脈、橫出平行脈、射出平行脈、弧形平行脈。平行脈、弧形平行脈。p網(wǎng)狀脈序：羽狀網(wǎng)脈、掌狀網(wǎng)脈。網(wǎng)狀脈序：羽狀網(wǎng)脈、掌狀網(wǎng)脈。脈序的類型脈序的類型 p離基三出脈，如樟。離基三出脈，如樟。p少數(shù)單子葉植物也具網(wǎng)狀脈序，如天南星、少數(shù)單子葉植物也具網(wǎng)狀脈序，如天南星、薯蕷，但是葉脈脈梢多為相互連結(jié)在一起的，薯蕷，但是葉脈脈梢多為相互連結(jié)在一起的，缺乏游離的脈梢。這一點可與雙子葉植物的缺乏游離的脈梢。這一點

11、可與雙子葉植物的網(wǎng)狀脈序相區(qū)別。網(wǎng)狀脈序相區(qū)別。p膜質(zhì)膜質(zhì)p干膜質(zhì)干膜質(zhì)p草質(zhì)草質(zhì)p革質(zhì)革質(zhì)p肉質(zhì)肉質(zhì)p表面附屬物表面附屬物（六）葉片的質(zhì)地（六）葉片的質(zhì)地p常見的葉片分裂有羽狀、掌狀、三出分裂常見的葉片分裂有羽狀、掌狀、三出分裂p依據(jù)葉片裂隙的深淺不同，又可分為：依據(jù)葉片裂隙的深淺不同，又可分為：p淺裂淺裂p深裂深裂p全裂全裂三、葉片的分裂、單葉和復(fù)葉三、葉片的分裂、單葉和復(fù)葉（一）（一） 葉片分裂葉片分裂葉裂的基本分類葉裂的基本分類 葉裂的類型葉裂的類型 p單葉單葉p復(fù)葉：復(fù)葉：p三出復(fù)葉（羽狀三出復(fù)葉、掌狀三出復(fù)葉）三出復(fù)葉（羽狀三出復(fù)葉、掌狀三出復(fù)葉）p掌狀復(fù)葉掌狀復(fù)葉p羽狀復(fù)葉：奇（

12、單）數(shù)羽狀復(fù)葉、偶（雙）數(shù)羽狀復(fù)葉：奇（單）數(shù)羽狀復(fù)葉、偶（雙）數(shù)羽狀復(fù)葉羽狀復(fù)葉p一回羽狀復(fù)葉、二回羽狀復(fù)葉、三回至多回羽一回羽狀復(fù)葉、二回羽狀復(fù)葉、三回至多回羽狀復(fù)葉狀復(fù)葉p單身復(fù)葉單身復(fù)葉（二）單葉和復(fù)葉（二）單葉和復(fù)葉復(fù)葉的類型復(fù)葉的類型 p葉在莖枝上的排列次序葉在莖枝上的排列次序p（一）互生（一）互生（alternatealternate）（二）對生（）（二）對生（oppositeopposite）（三）輪生（三）輪生（whorledwhorled） （四）簇生（四）簇生（fascioledfascioled）四、葉序四、葉序p在各種植物中，絕大多數(shù)植物具有一種葉序，在各種植物中，絕

13、大多數(shù)植物具有一種葉序，也有些植物會在同一植物體上生長兩種葉序也有些植物會在同一植物體上生長兩種葉序類型。例如圓柏、桅子具有對生和三葉輪生類型。例如圓柏、桅子具有對生和三葉輪生兩種葉序；紫薇、野老鸛草有互生和對生兩兩種葉序；紫薇、野老鸛草有互生和對生兩種葉序；金魚草甚至可以看到互生、對生、種葉序；金魚草甚至可以看到互生、對生、輪生三種葉序。輪生三種葉序。p無論葉在莖枝上的排列方式如何，相鄰兩節(jié)無論葉在莖枝上的排列方式如何，相鄰兩節(jié)的葉子互不重疊，在與陽光垂直的層面上作的葉子互不重疊，在與陽光垂直的層面上作鑲嵌排布，這種現(xiàn)象稱為葉鑲嵌。葉鑲嵌使鑲嵌排布，這種現(xiàn)象稱為葉鑲嵌。葉鑲嵌使所有葉片都能夠

14、以最大效率接受光照，進行所有葉片都能夠以最大效率接受光照，進行光合作用。光合作用。p1 1、植株發(fā)育年齡不同，所形成的葉形各異、植株發(fā)育年齡不同，所形成的葉形各異p如人參、半夏、藍桉、益母草、臺灣相思樹如人參、半夏、藍桉、益母草、臺灣相思樹p2 2、環(huán)境影響葉的變化、環(huán)境影響葉的變化p如慈姑如慈姑五、異形葉性及葉的變態(tài)五、異形葉性及葉的變態(tài)（一）異形葉性（一）異形葉性p在自然選擇的壓力下，適應(yīng)不同的環(huán)境條件，在自然選擇的壓力下，適應(yīng)不同的環(huán)境條件，葉的形態(tài)發(fā)生很多變化，出現(xiàn)各種葉的變態(tài)葉的形態(tài)發(fā)生很多變化，出現(xiàn)各種葉的變態(tài)類型。這些葉的變態(tài)能夠執(zhí)行某一生理功能，類型。這些葉的變態(tài)能夠執(zhí)行某一生

15、理功能，如起支持作用的葉卷須、保護作用的鱗片和如起支持作用的葉卷須、保護作用的鱗片和貯藏作用的肉質(zhì)葉，使植株在特定的生存環(huán)貯藏作用的肉質(zhì)葉，使植株在特定的生存環(huán)境下具有選擇優(yōu)勢。境下具有選擇優(yōu)勢。（二）葉的變態(tài)（二）葉的變態(tài)p1 1、苞片、苞片bractbract生于花序或花柄下面的變生于花序或花柄下面的變態(tài)葉，有保護花芽或果實的作用。態(tài)葉，有保護花芽或果實的作用。p總苞片、小苞片總苞片、小苞片p苞片通常綠色較小，亦有白色（魚腥草、苞片通常綠色較小，亦有白色（魚腥草、玉葉金花、馬蹄蓮）；紅色（九重葛）；玉葉金花、馬蹄蓮）；紅色（九重葛）；p總苞的形狀和輪數(shù)的多少，常為科屬鑒別總苞的形狀和輪數(shù)的

16、多少，常為科屬鑒別的特征。如佛焰苞（花序外一片大形的總的特征。如佛焰苞（花序外一片大形的總苞片，天南星科天南星、半夏）；殼斗科苞片，天南星科天南星、半夏）；殼斗科植物的總苞常在果時硬化成殼斗狀；菊科植物的總苞常在果時硬化成殼斗狀；菊科植物的頭狀花序基部則由多數(shù)綠色總苞片植物的頭狀花序基部則由多數(shù)綠色總苞片組成總苞。組成總苞。p2 2、鱗葉、鱗葉scale leafscale leaf葉特化或退化成鱗片葉特化或退化成鱗片狀，稱鱗葉。狀，稱鱗葉。p肉質(zhì)鱗葉、膜質(zhì)鱗葉肉質(zhì)鱗葉、膜質(zhì)鱗葉p3、刺狀葉、刺狀葉acicular leaf由葉片或托葉變態(tài)由葉片或托葉變態(tài)成堅硬的刺狀。三刺（小檗）、針刺（仙人

17、掌）、成堅硬的刺狀。三刺（小檗）、針刺（仙人掌）、葉尖、緣刺（紅花、枸骨）、托葉刺（刺槐、酸棗）葉尖、緣刺（紅花、枸骨）、托葉刺（刺槐、酸棗）仙人掌的葉刺仙人掌的葉刺 p4、葉卷須、葉卷須leaf tendril葉全部或一部分變?yōu)槿~全部或一部分變?yōu)榫眄?。卷須。p頂端小葉成卷須（豌豆），托葉成卷須（菝葜）頂端小葉成卷須（豌豆），托葉成卷須（菝葜）豌豆的葉卷須豌豆的葉卷須 p1 1、葉柄的構(gòu)造、葉柄的構(gòu)造p形狀形狀p構(gòu)造構(gòu)造與莖相似，外為表皮、皮層（有厚與莖相似，外為表皮、皮層（有厚角組織，或有厚壁組織）、維管束角組織，或有厚壁組織）、維管束 木質(zhì)部木質(zhì)部居上（腹面），韌皮部居下方（背面），形居上

18、（腹面），韌皮部居下方（背面），形成層活動短暫成層活動短暫 。六、葉的組織構(gòu)造六、葉的組織構(gòu)造（一）雙子葉植物葉的一般構(gòu)造（一）雙子葉植物葉的一般構(gòu)造p2 2、葉片的構(gòu)造、葉片的構(gòu)造p（1 1）表皮）表皮p通常一層細胞，也有復(fù)表皮（通常一層細胞，也有復(fù)表皮（2-32-3層，夾竹桃、層，夾竹桃、海桐葉；海桐葉；3-43-4層，印度橡膠樹）層，印度橡膠樹）p表皮細胞中一般無葉綠體，頂面觀表皮細胞表皮細胞中一般無葉綠體，頂面觀表皮細胞一般呈不規(guī)則形，側(cè)壁多呈波浪狀，彼此嵌一般呈不規(guī)則形，側(cè)壁多呈波浪狀，彼此嵌合，緊密相連。橫切面觀表皮細胞近方形，合，緊密相連。橫切面觀表皮細胞近方形，外壁常較厚，常具

19、角質(zhì)層，有的還有蠟被、外壁常較厚，常具角質(zhì)層，有的還有蠟被、毛茸等附屬物。毛茸等附屬物。p大多數(shù)種類的葉上、下表皮都有氣孔的分布，大多數(shù)種類的葉上、下表皮都有氣孔的分布，但下表皮上的氣孔一般較上表皮為多。但下表皮上的氣孔一般較上表皮為多。p不同生態(tài)類型的植物葉表皮的氣孔數(shù)目和形不同生態(tài)類型的植物葉表皮的氣孔數(shù)目和形態(tài)各不相同。通常旱生植物葉表皮的氣孔數(shù)態(tài)各不相同。通常旱生植物葉表皮的氣孔數(shù)目遠遠多于中生植物和水生植物，并且氣孔目遠遠多于中生植物和水生植物，并且氣孔深深下陷在葉的下表皮中；而水生植物的浮深深下陷在葉的下表皮中；而水生植物的浮水葉只在上表皮有氣孔，沉水葉完全缺乏氣水葉只在上表皮有氣

20、孔，沉水葉完全缺乏氣孔?？?。p（2 2）葉肉）葉肉p柵欄組織（柵欄組織（palisade tissuepalisade tissue）：緊靠上表）：緊靠上表皮下方，由長圓柱狀的細胞緊密排列呈柵欄皮下方，由長圓柱狀的細胞緊密排列呈柵欄狀，并垂直于表皮細胞。狀，并垂直于表皮細胞。p海綿組織（海綿組織（spongy tissuespongy tissue）：位于柵欄組）：位于柵欄組織下方，其細胞形狀多不規(guī)則，排列疏松、織下方，其細胞形狀多不規(guī)則，排列疏松、開放，有較多的胞間隙，狀如海綿。開放，有較多的胞間隙，狀如海綿。p一般將具有柵欄組織與海綿組織的葉稱為一般將具有柵欄組織與海綿組織的葉稱為兩面兩面

21、葉葉。p有些植物葉的上、下表皮內(nèi)側(cè)均有柵欄組織，有些植物葉的上、下表皮內(nèi)側(cè)均有柵欄組織，稱為稱為等面葉，等面葉，如番瀉葉、桉葉。如番瀉葉、桉葉。p單子葉植物的葉一般沒有柵欄組織和海綿組織單子葉植物的葉一般沒有柵欄組織和海綿組織的分化，這種葉亦稱為的分化，這種葉亦稱為等面葉等面葉，如禾本科植物，如禾本科植物葉。葉。p在不同植物的葉肉細胞中，有的含有簇晶、方在不同植物的葉肉細胞中，有的含有簇晶、方晶、砂晶和草酸鈣等，如枇杷葉；有的含石細晶、砂晶和草酸鈣等，如枇杷葉；有的含石細胞，如茶葉；還有的具油室，如橘葉。胞，如茶葉；還有的具油室，如橘葉。p（3 3）葉脈）葉脈葉片中的維管束。葉片中的維管束。p

22、主脈和各級側(cè)脈構(gòu)造有所區(qū)別主脈和各級側(cè)脈構(gòu)造有所區(qū)別p側(cè)脈結(jié)構(gòu)簡化側(cè)脈結(jié)構(gòu)簡化最初消失是形成層、機械組最初消失是形成層、機械組織織韌皮部組成分子減少木質(zhì)部逐漸簡單韌皮部組成分子減少木質(zhì)部逐漸簡單末端只有末端只有1-21-2個短的螺紋管胞，韌皮部只留個短的螺紋管胞，韌皮部只留下短而狹的篩管分子和增大的伴胞。下短而狹的篩管分子和增大的伴胞。p傳遞細胞傳遞細胞在小葉脈內(nèi)，常有特化的細胞，在小葉脈內(nèi)，常有特化的細胞，具有向內(nèi)生長的細胞壁，增大壁內(nèi)表面與具有向內(nèi)生長的細胞壁，增大壁內(nèi)表面與質(zhì)膜表面積。傳遞細胞能夠更有效地從葉質(zhì)膜表面積。傳遞細胞能夠更有效地從葉肉組織輸送光合作用產(chǎn)物到達篩管分子。肉組織輸

23、送光合作用產(chǎn)物到達篩管分子。p1 1、表皮：、表皮：p長細胞長細胞p短細胞：硅質(zhì)細胞和栓質(zhì)細胞短細胞：硅質(zhì)細胞和栓質(zhì)細胞p泡狀細胞泡狀細胞在橫切面上排列略呈扇形，干在橫切面上排列略呈扇形，干旱時失水收縮，使葉子卷曲成筒，可減少水旱時失水收縮，使葉子卷曲成筒，可減少水分蒸發(fā)，又稱運動細胞。分蒸發(fā)，又稱運動細胞。p氣孔氣孔兩面均有分布，由兩面均有分布，由2 2個狹長或啞鈴個狹長或啞鈴狀的保衛(wèi)細胞構(gòu)成。狀的保衛(wèi)細胞構(gòu)成。（二）單子葉植物禾本科葉的構(gòu)造特征（二）單子葉植物禾本科葉的構(gòu)造特征p2 2、葉肉：葉片直立，屬等面葉，無柵欄組、葉肉：葉片直立，屬等面葉，無柵欄組織和海綿組織的明顯分化?？椇秃＞d組織的明顯分化。p3 3、葉脈、葉脈維管束近平行排列，主脈粗大，維管束近平行排列，主脈粗大，維管束為有限外韌型。主脈維管束的上下兩維管束為有限外韌型。主脈維管束的上下兩方常有厚壁組織分布，并與表皮層相連，增方常有厚壁組織分布，并與表皮層相連，增強了機械支持作用。強了機械支持作用。p1、氣孔指數(shù)、氣孔指數(shù)stomatal indexp同種植物葉的單位面積上氣孔數(shù)與表皮細胞的比例同種植物葉的單位面積上氣孔數(shù)與表皮細胞